植物生理學(xué)中文版10reprod

第九章植物生殖生理花器官形成與開(kāi)花傳粉、受精與結(jié)實(shí)果實(shí)或種子的發(fā)育和成熟第一節(jié)幼年期(Juvenility)當(dāng)植物處于早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，即使給予合適的成花條件，仍不能進(jìn)行花芽分化的個(gè)體發(fā)育時(shí)期，即為幼年期；植物度過(guò)幼年期后，便進(jìn)入花熟態(tài)，即具備了感受開(kāi)花所需的環(huán)境條件的能力幼年期的長(zhǎng)短因不同植物而異；牽牛、油菜2－3天，木本樹(shù)種5－20年，山毛櫸40年；第二節(jié)春化作用(Vernalization)

零上低溫誘導(dǎo)一些二年生和

冬性一年生植物開(kāi)花的過(guò)程二年生植物(蘿卜、甜菜、胡蘿卜、甘藍(lán)、大白菜、芹菜等)，在第一年秋冬季進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)冬季低溫，第二年春夏季抽薹開(kāi)花二年生植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的甜菜－秋冬甜菜－春夏冬性一年生植物(冬小麥、黑麥、燕麥等)，第一年秋末播種，以幼苗過(guò)冬完成春化，第二年進(jìn)行主要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)小麥春播，僅徒長(zhǎng)，不開(kāi)花；若在種子吸漲后人工低溫處理，當(dāng)年即可開(kāi)花小麥按其對(duì)春化溫度和時(shí)間的要求不同，可分為冬性（東北及華北）、半冬性（黃河流域）和春性（華南）冬性一年生植物開(kāi)花對(duì)春化的要求是相對(duì)的（數(shù)量反應(yīng)）黑麥，種子在1℃濕砂中萌發(fā)不同的天數(shù)(橫坐標(biāo)),后轉(zhuǎn)移到溫室中生長(zhǎng)植物感受春化的時(shí)期、部位和春化效應(yīng)的傳遞時(shí)期：種子萌發(fā)至營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的任何時(shí)期部位：幼胚或莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)，即細(xì)胞旺盛分裂的部位效應(yīng)的傳遞：天仙子春化葉片嫁接到未春化葉片，引起后者開(kāi)花，說(shuō)明有春化信息傳遞。春化素？GA參與春化效應(yīng)的傳遞：對(duì)多數(shù)二年生和冬性一年生植物，GA可代替低溫誘導(dǎo)開(kāi)花甘藍(lán)5℃，6周?chē)奊A3對(duì)照脫春化作用（DEVERNALIZATION）：未完成春化誘導(dǎo)的植物在高于春化低溫的較高溫度（30℃上下）條件下，失去或削弱原先春化效果的現(xiàn)象。再春化作用：一度被解除春化的植物再回到春化低溫條件下恢復(fù)春化效果的現(xiàn)象。第三節(jié)光周期(Photoperiod)

1920s,Garner&Allard(TheUnitedStatesDepartmentofAgriculture,nearWashington,D.C.):amutantvarietyoftobacco,MarylandMammoth,grewprofuselytoabout5minheightbutfailedtoflowerintheprevailingconditionsofsummer.However,theplantsfloweredinthegreenhouseduringthewinterundernaturallightconditions.大豆，在5－8月期間播種，但開(kāi)花期均9月中的3周內(nèi)進(jìn)行日照長(zhǎng)度是控制植物開(kāi)花的主要環(huán)境因子soybeans一、光周期反應(yīng)的類型短日照植物(SDP):

在晝夜24h中，日照長(zhǎng)度必須低于一定的時(shí)間（臨界日長(zhǎng)）才能成花稻、大豆、玉米、煙草、菊花、牽牛、蒼耳、紫蘇大麻等長(zhǎng)日照植物(LDP):

在晝夜24h中，日照長(zhǎng)度必須超過(guò)一定的時(shí)間（臨界日長(zhǎng)）才能成花麥、油菜、菠菜、甜菜、甘藍(lán)、蘿卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鵑等日本牽牛(SDP)天仙子(LDP)≥11.5h≤14h臨界日長(zhǎng)：誘導(dǎo)SDP開(kāi)花的最大日長(zhǎng)或誘導(dǎo)LDP開(kāi)花的最小日長(zhǎng)。不同植物具有各自不同的臨界日長(zhǎng)。LDP(SDP)并不是指其開(kāi)花需要絕對(duì)長(zhǎng)時(shí)間(短時(shí)間)的日照LDP的臨界日長(zhǎng)并不一定會(huì)大于SDP的臨界日長(zhǎng)日本牽牛白芥臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)日中性植物(DNP)

黃瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆、鳳仙花、君子蘭等長(zhǎng)短日植物(LSDP)

大葉落地生根短長(zhǎng)日植物(SLDP)

風(fēng)鈴草屬中日性植物(Intermediate-daylenghthplants)

甘蔗(12.5h)兩端光周期植物(Ambiphotoperiodism)Tarweed(Madiaelegans)二、植物的光周期與其地理起源春分秋分日照時(shí)數(shù)北半球南北赤道南：低緯度，熱帶與亞熱帶，短日照條件，多為SDP起源地；北：高緯度，寒帶，長(zhǎng)日照條件，多為L(zhǎng)DP（春化植物）起源地；栽培作物：人工馴化，對(duì)日照適應(yīng)范圍逐漸加大（要求降低）三、植物對(duì)光周期信號(hào)的感受與傳導(dǎo)短日植物紫蘇SDP紫蘇嫁接實(shí)驗(yàn)感受合適光周期的葉片，向莖頂端輸送光周期信號(hào)（開(kāi)花刺激物，成花素）四、植物的光周期誘導(dǎo)植物在一定的發(fā)育時(shí)期（花熟態(tài)，光敏感期），經(jīng)過(guò)一定時(shí)間（數(shù)量）的適宜光周期處理，便可完成開(kāi)花誘導(dǎo)。即：

1，并不是植物一生均需要適宜的光周期誘導(dǎo)；2，適宜光周期誘導(dǎo)并不需要持續(xù)到花的分化為止；

如：蒼耳（SDP）：臨界日長(zhǎng)15.5h,4-5片葉時(shí)，1個(gè)SD(15h-L/9h-D)即可完成光周期誘導(dǎo)，以后即使處于LD下亦可進(jìn)行花芽分化不同植物所需的光周期誘導(dǎo)的數(shù)目不同：SDP：牽牛、蒼耳，1個(gè)SD；大豆、大麻：3－4個(gè)SD；菊花：12個(gè)SD；

LDP：白芥、油菜：1個(gè)LD；天仙子：2－3個(gè)LD；甜菜：15－20個(gè)五、光暗交替的重要性暗期比光期更重要

中斷暗期最有效的是紅光臨界夜長(zhǎng)：SDP開(kāi)花所需的最小暗期長(zhǎng)度，

或LDP開(kāi)花所需的最大暗期長(zhǎng)度

SDP：長(zhǎng)夜植物;LDP：短夜植物光敏色素參與了光周期誘導(dǎo)反應(yīng)：

LDP開(kāi)花需要高于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr維持較高水平，誘導(dǎo)開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，降低Pfr/Pr水平，抑制開(kāi)花；

SDP開(kāi)花需要低于一定的Pfr/Pr：

短夜，Pfr/Pr維持高水平，抑制開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，但暗期紅光間斷，Pfr/Pr維持高水平，抑制開(kāi)花；

長(zhǎng)夜，或暗期遠(yuǎn)紅光間斷，Pfr/Pr降低，促進(jìn)開(kāi)花；六、春化與光周期理論的應(yīng)用

1引種

A，考慮品種的光周期和春化反應(yīng)特點(diǎn)；

B，考慮品種原產(chǎn)地和引種地環(huán)境條件（日照與氣溫）；

大豆(SDP):由南(SD)至北(LD)，開(kāi)花期推遲(延長(zhǎng))；

由北(LD)至南(SD)，開(kāi)花期提前；

冬小麥(LDP，春化):由北方至華南，可能不開(kāi)花；

C，考慮引種作物的經(jīng)濟(jì)器官；

麻(SDP)、煙草(SDP)、:南種北移

由南(SD)至北(LD)，不開(kāi)花，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)好

2育種

A，調(diào)節(jié)花期，加速良種繁育：

早、晚稻(SDP)雜交，花期不遇。對(duì)晚稻在苗期進(jìn)行

遮光處理，使其開(kāi)花提早以與早稻相遇

B，加速世代繁育，縮短育種年限：

根據(jù)南北光溫差異，進(jìn)行南繁北育（異地種植）：

SDP：玉米、水稻，冬季海南島繁殖種子；

LDP：小麥，夏季黑龍江育種、冬季云南，

一年可繁殖2－3代

3控制開(kāi)花

A，花卉：

菊花(SDP)，秋季開(kāi)花；遮光處理，提前至5.1開(kāi)花；

延長(zhǎng)光照或夜間閃光，推遲至春節(jié)開(kāi)花。

山茶、杜鵑(LDP)：延長(zhǎng)光照或夜間閃光，提前開(kāi)花。

B，甘蔗：

中日性植物，夜間閃光，以抑制開(kāi)花，提高產(chǎn)量第四節(jié)花器官形成生理

在莖尖生長(zhǎng)錐產(chǎn)生花原基，由花原基分化成花器官

一、生長(zhǎng)錐分化的形態(tài)和生理變化生長(zhǎng)錐表面積擴(kuò)大，由光滑逐漸出現(xiàn)皺褶凸起代謝變化：可溶性糖和氨基酸含量上升、蛋白質(zhì)和核酸的合成增加二、花器官形成所需的條件外因

光溫水分礦質(zhì)內(nèi)因

營(yíng)養(yǎng)水平激素水平Pleasereadyourtextbook三、性別分化擬南芥擬南芥完全花雌雄異株植物的雌雄個(gè)體差異：

1氧化還原能力：雄性高氧化力，雌性高還原力

2呼吸代謝：雄性高于雌性

3氧化酶活性：雄性高于雌性

4內(nèi)源激素水平：因植物種類而異高等植物的性別表現(xiàn)類型：1雌雄異株：銀杏、大麻、菠菜、楊、柳等

2雌雄同株異花：玉米、瓜類、蓖麻等

3雌雄同花：稻、麥、棉等多數(shù)植物等

影響（雌雄同株異花）性別分化的因素：(p303)

1光周期：短日照促進(jìn)短日植物多開(kāi)雌花，長(zhǎng)日

植物多開(kāi)雄花；長(zhǎng)日則相反。

2溫度：低溫或晝夜溫差大，利于雌花分化；

反之，利于雄花形成

3水肥：充足，利于雌花分化；

反之，利于雄花形成

4激素：IAA、ETH、CTK，利于雌花分化；

GA，利于雄花分化；

5一氧化碳：利于雌花分化。

CO抑制IAA氧化酶活性，提高內(nèi)源

IAA水平；

CO處理黃瓜幼苗，結(jié)出很多小黃瓜第五節(jié)

受精生理

植物開(kāi)花后，經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊，完成雄性生殖細(xì)胞（精子）與雌性生殖細(xì)胞（卵細(xì)胞）融合的過(guò)程稱為受精作用一、花粉的附著和識(shí)別風(fēng)媒或蟲(chóng)媒花粉和柱頭的相互識(shí)別感受器識(shí)別蛋白（糖蛋白）花粉外壁蛋白中的糖蛋白與乳頭細(xì)胞表面的蛋白質(zhì)薄膜中所含的識(shí)別糖蛋白之間的相互作用對(duì)多數(shù)植物，花粉與柱頭的識(shí)別表現(xiàn)為：

同一物種的異花受精

即：

1異種植物的花粉和柱頭不能相互識(shí)別

（種間不親和性）

2同一朵花中的花粉和柱頭不能相互識(shí)別

（種內(nèi)或自交不親和性）

意義：

1維持物種的穩(wěn)定性

2保持物種的生活力和進(jìn)化

育種生產(chǎn)：克服不親和性P308

方法：花粉蒙導(dǎo)法、蕾期授粉法、細(xì)胞雜交、

離體胚珠受精、化學(xué)處理柱頭等二、花粉萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)所需條件：糖，參與物質(zhì)代謝；維持滲透壓，以防花粉管破裂硼，形成B－糖復(fù)合物，促進(jìn)糖的運(yùn)輸和利用；參與果膠合成，利于花粉壁的建成

溫度,

濕度,pH,

維生素，VitB族，VitC，胡蘿卜素等花粉管萌發(fā)的群體效應(yīng)：密集花粉的萌發(fā)及花粉管的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)比稀疏的花粉要高?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏L(zhǎng)：花粉管在花柱中萌發(fā)生長(zhǎng)時(shí)，總是朝著胚囊的方向生長(zhǎng)