浮游生物網(wǎng)大小與強壯箭蟲捕獲效率的關(guān)系,動物學(xué)論文

浮游生物網(wǎng)大小與強壯箭蟲捕獲效率的關(guān)系,動物學(xué)論文浮游生物網(wǎng)是定量采集浮游動物的重要工具。國際上使用最廣泛的是網(wǎng)孔200m的WP-2型浮游生物網(wǎng)〔簡稱WP-2網(wǎng)〕[1],國內(nèi)常用網(wǎng)孔505m的大型浮游生物網(wǎng)〔簡稱大網(wǎng)〕和網(wǎng)孔160m的中型浮游生物網(wǎng)〔簡稱中網(wǎng)〕。但日益增加的研究表示清楚，網(wǎng)孔200m以上的網(wǎng)具嚴(yán)重漏采以小型橈足類為代表的小個體浮游動物，使浮游動物的豐度、生物量和次級生產(chǎn)力等數(shù)據(jù)出現(xiàn)嚴(yán)重偏差[2-6],網(wǎng)孔100~200m的網(wǎng)具也存在不同程度的漏采[3].因而，很多國外學(xué)者開場使用網(wǎng)孔100m下面的小孔徑網(wǎng)采集浮游動物[7-11].在國內(nèi)，網(wǎng)孔77m的小型浮游生物網(wǎng)〔簡稱小網(wǎng)〕主要用來采集浮游植物，用于浮游動物的研究鮮有報道。若要用小網(wǎng)定量采集浮游動物，必須首先測試其捕獲效率，并同當(dāng)前常用的網(wǎng)具進行比照。浮游生物網(wǎng)的捕獲效率研究多以橈足類〔Copep-oda〕為重點關(guān)注對象[3-4,7-8,12],而對海洋中另一重要類群毛顎類〔Chaetognatha〕的捕獲效率研究相對較少。毛顎類是上、中層魚類和幼魚的重要餌料，同時又可捕食橈足類等浮游動物，在海洋食物網(wǎng)中起到承上啟下的重要作用。毛顎類身體柔軟、瘦長，體寬變化范圍大，從幾十微米至幾十毫米不等。在網(wǎng)內(nèi)水流壓力的作用下，不同孔徑的網(wǎng)具有可能漏過不同體寬的個體，使捕獲效率產(chǎn)生差異。有研究顯示，網(wǎng)孔較小的網(wǎng)具捕獲的毛顎類總豐度更高層次[9-10,13];相反地，也有網(wǎng)孔小而捕獲效率低的情況出現(xiàn)[11,14].但這些研究僅比照了毛顎類總豐度的差異，并未詳細(xì)分析差異產(chǎn)生的原因。本文以渤海的毛顎類優(yōu)勢種強壯箭蟲〔Sagittacrassa〕為研究對象，比照大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)的捕獲效率，并分析捕獲效率與個體大小之間的關(guān)系，以期為愈加準(zhǔn)確地定量研究我們國家近海毛顎類提供采樣方式方法的根據(jù)。2材料與方式方法2.1樣品采集和分析2020年11月17日至19日乘坐中國海洋大學(xué)東方紅2號船在渤海中部水域選取海況良好的6個站位進行實驗〔圖1〕。為確保采樣水體、拖網(wǎng)速度和深度一致，將3種網(wǎng)具〔大網(wǎng)：網(wǎng)口內(nèi)徑80cm、網(wǎng)孔505m,WP-2網(wǎng):網(wǎng)口內(nèi)徑57cm、網(wǎng)孔200m,小網(wǎng)：網(wǎng)口內(nèi)徑37cm、網(wǎng)孔77m〕的網(wǎng)口用不銹鋼圈并排固定在同一平面。以0.8~1.0m/s的速度底至表垂直拖網(wǎng)，以拖網(wǎng)繩長乘以網(wǎng)口面積計算濾水量。浮游動物樣品立即用最終濃度5%的海水甲醛溶液固定。樣品運回實驗室后，在體視顯微鏡〔LeicaS8APO〕下鏡檢分析。計數(shù)時將每個樣品混合均勻，隨機取出1/10~1/2并計數(shù)至少200只強壯箭蟲，缺乏則計數(shù)全樣。以樣品中的個體數(shù)除以濾水量計算總豐度〔ind/m3〕。體長測量以箭蟲頭部前端至尾鰭末端計，以1mm為間隔將1~9mm的個體分為8段，9mm以上個體為1段，共9段，計算各體長段的豐度。從各樣品中隨機挑選450只〔每個體長組內(nèi)50只〕口部閉合、身體呈直線型的個體，測量其頭寬〔代表身體最大寬度〕和體長并計算頭寬-體長回歸方程。2.2數(shù)據(jù)處理捕獲效率的相對高低通過不同網(wǎng)具豐度的比值來反映。應(yīng)用ORIGIN9.0軟件繪制強壯箭蟲的頭寬-體長關(guān)系圖并建立回歸方程〔最小二乘法〕。應(yīng)用SPSS22.0軟件檢驗頭寬-體長相關(guān)關(guān)系顯著性和各站位不同網(wǎng)具總豐度之間的相關(guān)關(guān)系顯著性，應(yīng)用單因素ANOVA功能分析網(wǎng)具間箭蟲豐度差異的顯著性，并用Turkey檢驗進行網(wǎng)型間箭蟲豐度差異的兩兩事后多重比擬，顯著性水平P=0.05.3結(jié)果與討論3.1頭寬-體長關(guān)系樣品中的強壯箭蟲體長范圍是1.0~17.5mm.強壯箭蟲頭寬〔m〕與體長〔mm〕之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系〔圖2〕，線性回歸方程為：y=58.8x+16.3,r2=0.990,P0.01.3.2總豐度和各體長段豐度比擬3種網(wǎng)具對強壯箭蟲的捕獲效率存在明顯差異。小網(wǎng)捕獲的強壯箭蟲總豐度最高，到達(dá)631.1ind/m3;WP-2網(wǎng)的總豐度次之，為504.8ind/m3;大網(wǎng)的總豐度最低，僅為216.8ind/m3.小網(wǎng)的捕獲效率為大網(wǎng)的2.9倍、WP-2網(wǎng)的1.3倍，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高。根據(jù)單因素ANOVA的分析結(jié)果，3種網(wǎng)型采集的箭蟲總豐度差異顯著〔P0.05〕，Turkey檢驗表示清楚大網(wǎng)和小網(wǎng)之間的總豐度差異極顯著〔P0.01〕。各站位不同網(wǎng)具的總豐度之間無顯著相關(guān)關(guān)系〔P0.05〕，即捕獲效率不依靠于豐度。3種網(wǎng)具捕獲的各體長段豐度比照情況如此圖3所示，捕獲效率隨體長變化情況如此圖4所示。除9mm以上段之外，大網(wǎng)的捕獲效率低于其他兩種網(wǎng)具，且個體越小其捕獲效率越低，華而不實大網(wǎng)對1~2mm個體的捕獲效率與小網(wǎng)差異極顯著〔P0.01〕，僅為小網(wǎng)的4.4%;捕獲效率隨著體長增大而升高，與其他兩種網(wǎng)具的差異逐步縮小并在9mm以上段與WP-2網(wǎng)基本持平。WP-2網(wǎng)的捕獲效率高于大網(wǎng)，但對體長1~4mm個體的捕獲效率低于小網(wǎng)，在差距最大的1~2mm段僅為小網(wǎng)的44.7%;對1~4mm個體的捕獲效率隨體型增大而升高，在4~8mm段稍低于小網(wǎng)。小網(wǎng)對1~9mm段的捕獲效率始終高于其他兩種網(wǎng)具，十分是在1~4mm段優(yōu)勢最明顯；對9mm以上個體的捕獲效率出現(xiàn)偏低的跡象，約為其他兩種網(wǎng)具的80%.4討論從總豐度來看，捕獲效率由高到低依次為小網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和大網(wǎng)，小孔徑網(wǎng)具捕獲效率更高層次。以往的研究中也有類似的結(jié)果，例如：Pitois等[9]在北海的Dove長期監(jiān)測站的研究表示清楚，箭蟲〔Sagittaspp.,平均頭寬394.5m〕在用網(wǎng)孔60m的浮游生物網(wǎng)采樣品中占優(yōu)勢，而在使用網(wǎng)孔200m及以上網(wǎng)采的樣品中從未成為優(yōu)勢種類；Riccardi[10]在威尼斯瀉湖的研究表示清楚，網(wǎng)孔200m的網(wǎng)具相比80m網(wǎng)具會漏采73.2%的毛箭蟲〔S.setosa,平均體長2.591mm〕個體。強壯箭蟲總豐度的差異是各體長段豐度差異總和的具體表現(xiàn)出，各體長組豐度差異是由箭蟲最大體寬與網(wǎng)孔最大寬度之間的關(guān)系決定的。強壯箭蟲身體寬度最大的部位依次為側(cè)鰭、尾鰭和頭部，固然側(cè)鰭和尾鰭寬度大于頭部，但由于身體和鰭質(zhì)地柔軟，受機械壓力作用很容易彎曲變形，因而選擇頭寬代表最大體寬。當(dāng)箭蟲的頭寬小于網(wǎng)孔對角線長度〔網(wǎng)孔最大寬度〕時可能發(fā)生漏采，導(dǎo)致捕獲效率降低。大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)網(wǎng)孔對角線長度分別為714m、283m和109m.根據(jù)頭寬-體長回歸方程，頭寬為714m、283m和109m時箭蟲的體長分別為11.9mm、4.5mm和1.6mm.因而，理論上體長1~9mm和部分9mm以上的個體可能漏過大網(wǎng)，WP-2網(wǎng)可能漏過1~4mm和部分4~5mm的個體，小網(wǎng)能夠漏過部分2mm下面的個體。由圖3可見，大網(wǎng)對體長1~9mm的強壯箭蟲確實存在漏采,WP-2網(wǎng)理論上可漏過的部分與實際漏采最嚴(yán)重的范圍也基本一致。小網(wǎng)能否漏采了體長2mm下面的個體以后可嘗試采用更小網(wǎng)孔徑的網(wǎng)具加以驗證。由圖3知，對體長1~9mm的強壯箭蟲而言，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高，體長越小捕獲效率的差異越大；隨著體長逐步增大至9mm,3種網(wǎng)具的捕獲效率差異縮小。對于體長9mm以上的強壯箭蟲，大網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的捕獲效率基本持平，而小網(wǎng)的捕獲效率出現(xiàn)低于其他兩種網(wǎng)具的跡象。由于體長大于9mm的個體數(shù)量較少，各網(wǎng)型間豐度差距不大，尚不能在統(tǒng)計學(xué)上斷定小網(wǎng)的捕獲效率確實低于其他兩種網(wǎng)具。類似地，Makabe等[11]在南大洋Ltzow-Holm灣捕獲的毛顎類平均體長超過10mm,用網(wǎng)孔60m網(wǎng)捕獲的毛顎類豐度卻比100m網(wǎng)的低了10%.出現(xiàn)這種結(jié)果可能的原因是：小孔徑網(wǎng)網(wǎng)孔小，底表拖網(wǎng)經(jīng)過中會在網(wǎng)口前方產(chǎn)生較強的水流擾動，更容易警示毛顎類避網(wǎng)；且小孔徑網(wǎng)網(wǎng)口面積小，體型大的毛顎類運動能力強。兩種因素均可增加大個體強壯箭蟲對小孔徑網(wǎng)的避網(wǎng)成功率，導(dǎo)致小孔徑網(wǎng)的捕獲效率下降。這一假設(shè)有待于進一步證實。除此之外，由圖3還能夠看出，箭蟲的體長頻度分布情況與網(wǎng)型有關(guān)。小網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的特征基本類似，即體長1~5mm部分頻度高，約占總豐度的75%,在2~3mm段到達(dá)峰值，約為總豐度的22%.這是由于本文采樣期間〔11月〕正處于渤海強壯箭蟲的繁衍期[15],幼體大量出現(xiàn)所致。大網(wǎng)樣品中體長3~8mm部分頻度高，約占總豐度的78%,峰值不明顯，體長頻度分布顯然與真實情況不符。以往使用大網(wǎng)進行的強壯箭蟲種群動力學(xué)研究[16]很可能低估了繁衍季節(jié)強壯箭蟲幼體的豐度，造成體長頻度分布結(jié)果失真，根據(jù)豐度推算生物量等數(shù)據(jù)也會產(chǎn)生偏差。根據(jù)Uye[17]建立的強壯箭蟲干重生物量與體長關(guān)系的線性方程，結(jié)合各體長段的豐度數(shù)據(jù)，估算單位水體中1~9mm強壯箭蟲的總干重生物量，小網(wǎng)的結(jié)果約為WP-2網(wǎng)的1.2倍、大網(wǎng)的1.6倍。事實證明，不同的采樣網(wǎng)具在性能上各有優(yōu)劣，在功能上互為補充[1,18].小網(wǎng)對小個體強壯箭蟲的捕獲效率高，但不利于采集大個體；其他兩種網(wǎng)具對小個體的捕獲效率雖不如小網(wǎng)，但合適采集大個體。建議在強壯箭蟲的繁衍季節(jié)使用小網(wǎng)采樣，作為其他網(wǎng)具樣品的必要