植物的抗逆生理

關于植物的抗逆生理第1頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)植物抗逆生理概論一、逆境的概念及種類

逆境(stress)是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。第2頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四二、植物抗逆的方式

抗逆性(hardiness/stressresistance):植物對逆境抵抗和忍耐能力，簡稱抗性。抗性的方式：

逆境逃避(stressavoidance):指由于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應的反應。(避逆性和御逆性）

逆境忍耐(stresstolerance):

指植物組織雖經(jīng)受逆境對它的影響，但它可通過代謝反應阻止、降低或者修復由逆境造成的傷害，使其仍保持正常的生理活動。（耐逆性）

第3頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

（一)逆境逃避(stressavoidance):

1.避逆性

指植物通過對生育周期的調整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。如植物的休眠2.御逆性指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。如仙人掌第4頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

(二)逆境忍耐(stresstolerance):即:耐逆性指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。例：植物遇到干旱時，細胞內(nèi)的滲透物質會增加，以提高細胞抗性。第5頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖

防御干旱的植物種類-深根系甜豆科植物和肉質光合莖的巨天輪柱；避旱類植物——濕季生命周期沙漠之星（Monoptilonbellioides）。耐逆性植物——滲透調節(jié)機制的菠菜和耐凍機制的寒帶植物黑云杉。類：巨天輪柱腺牧豆樹類：巨天輪柱腺牧豆樹第6頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四植物以細胞和整體抵抗環(huán)境脅迫。

第7頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四三、逆境下植物的形態(tài)與生理變化(一)形態(tài)結構的變化

干旱葉片萎蔫，氣孔關閉導度下降，生長緩慢；植物以發(fā)達的根系，較小的葉片適應干旱。洪澇葉片黃化，枯萎，根系褐變甚至腐爛；植物擴大根部通氣組織以適應淹水條件。高溫葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂等。病蟲病斑或啃食狀。植物形態(tài)結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。第8頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(二)逆境脅迫下植物的生理變化

1.水分代謝2.光合速率下降

3.呼吸作用的變化

含水量降低

①降低（凍害、熱害等）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4.物質代謝的變化合成＜分解

5.質膜的變化干旱條件下，膜脂雙分子層→星狀排列，膜蛋白變構，膜透性增加，物質外滲。

6.蛋白質的變化逆境蛋白：熱擊蛋白(HSP)

第9頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

四、滲透調節(jié)與抗逆性(一)滲透調節(jié)的概念（Levitt，1980）

水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應水分脅迫環(huán)境。

這種由于提高細胞液濃度，降低滲透勢而表現(xiàn)出的調節(jié)作用稱為滲透調節(jié)(osmoticadjustment)。干旱水分脅迫冰凍→胞間結冰鹽漬→土壤水勢下降高溫→蒸騰強烈膜損傷第10頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(二)滲透調節(jié)物質

1.無機離子：鹽生植物主要靠細胞內(nèi)無機離子（K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-）的累積來進行滲透調節(jié)。

2.脯氨酸：脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調節(jié)物質。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積。

3.甜菜堿：一類季銨化合物，化學名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。

4.可溶性糖：如蔗糖、葡萄糖、果糖等。第11頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖

一些重要的細胞滲透調節(jié)物質的化學結構。第12頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

植物細胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細胞內(nèi)正壓力時會發(fā)生滲透調節(jié)?；罴毎e累溶質，結果溶質勢下降促進水流向細胞內(nèi)。失去滲透調節(jié)作用的細胞，溶質濃度被動濃縮但壓力消失。第13頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四滲透調節(jié)參與的溶質濃度的增加與通過細胞脫水和收縮所引起的溶質濃度的增加不同，滲透調節(jié)是細胞溶質濃度的凈增加，而不是由于細胞失水、體積變化而引起的溶質相對濃度的增加。雖然后者也可以達到降低滲透勢的目的，但是只有前者才是真正的滲透調節(jié)。在生產(chǎn)實踐中，可用外施滲透調節(jié)物的方法來提高植物的抗性。第14頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(三)滲透調節(jié)物的共性及作用(1)分子量小、易溶解；(2)有機調節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷；(3)能被細胞膜保持?。?4)引起酶結構變化的作用極??；在酶結構稍有變化時，能使酶構象穩(wěn)定，而不至溶解；(5)生成迅速，并能累積到足以引起滲透勢調節(jié)的量。第15頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四五.植物激素在抗逆性中的作用調節(jié)氣孔開閉減少水分喪失增強根的吸水性

1.ABA：脅迫激素2.ETH與其他激素

ETH:（逆境乙烯）增加幾倍或幾十倍,直接或間接地參與植物對傷害的修復或對逆境的抵抗過程

GA活性迅速下降CTK含量的減少

IAA含量下降第16頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

各種激素在逆境中的反應速度有差異。如植物在緩慢缺水時乙烯生成先于ABA，小麥葉片水勢在-0.7～-0.8MPa時乙烯含量開始增加，而ABA含量在葉水勢為-0.8～-0.9MPa時才開始增加。如果植株失水迅速，葉水勢降至-1.2MPa，這時ABA的積累則快于乙烯。第17頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四多種激素的相對含量對植物的抗逆性更為重要?？估湫暂^強的柑橘品種“國慶1號”和抗冷性弱的“錦橙”在抗冷鍛煉期間，前者體內(nèi)ABA含量高于后者，而赤霉素含量低于后者。同一品種在抗冷鍛煉期間，隨著ABA/GA的比值升高，抗冷性逐漸增強，而在脫鍛煉期間，隨著ABA/GA的比值降低，抗冷性也逐漸減弱。植物激素是抗逆基因表達的啟動因素，逆境條件改變了植物體內(nèi)源激素的平衡狀況，從而導致代謝途徑發(fā)生變化，這些變化很可能是抗逆基因活化表達的結果。第18頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

六、膜保護物質與活性氧平衡

(一)逆境下膜的變化生物膜對逆境的反應是比較敏感的。膜脂相變會導致質膜流動停止，透性加大。膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，相同長度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低,抗冷性也越強。例:粳稻抗冷性大于秈稻，因為在相同溫度下形成的粳稻胚的膜脂脂肪酸不飽和度要大于秈稻。第19頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四膜脂中的磷脂和抗凍性有密切關系。例:蘋果“元帥”和“金冠”越冬性的研究表明，樹皮的抗凍力增強時，膜脂中的磷脂含量顯著增加。膜脂飽和脂肪酸和抗旱力密切有關。膜脂飽和脂肪酸含量與葉片抗脫水力和根系吸水力密切相關。例：抗旱性強的小麥品種在灌漿期如遇干旱，其葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多，而不抗旱的小麥品種則較少。第20頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四（二）活性氧平衡第21頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破。干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過氧化水平之間都存在著負相關。一些植物生長調節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護酶活性、對膜系統(tǒng)起保護作用的效果。第22頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四七、植物的交叉適應1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動物一樣，存在著“交叉適應”現(xiàn)象(crossadaptation)，即植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應作用，稱為交叉適應。萊維特(Levitt)認為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對水分脅迫的抵抗力。第23頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四交叉適應或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護酶的參與(見表)。第24頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。如一種馬鈴薯(Solanumcommersonii)莖愈傷組織在低溫誘導的第一天產(chǎn)生分子量21000、22000和31000三種蛋白，第七天則產(chǎn)生分子量均為83000而等電點不同的另三種蛋白。多種剌激可使植物產(chǎn)生同樣的逆境蛋白。缺氧、水分脅迫、鹽、脫落酸、亞砷酸鹽和鎘等都能誘導HSPs的合成。第25頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。多種逆境條件下，植物都會積累脯氨酸等滲透調節(jié)物質，植物通過滲透調節(jié)作用可提高對逆境的抵抗能力。生物膜在多種逆境條件下有相似的變化，而多種膜保護物質(包括酶和非酶的有機分子)在脅迫下可能發(fā)生類似的反應，使細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除達到動態(tài)平衡。第26頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)植物的抗寒性植物生長對溫度的反應有三基點，即最低溫度、最適溫度和最高溫度。溫度脅迫即是指溫度過低或過高對植物的影響。超過最高溫度，植物就會遭受熱害。低于最低溫度，植物將會受到寒害(包括冷害和凍害)。第27頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四一、冷害(一)概念：

冰點(0℃)以上低溫對植物的傷害叫冷害。植物對冰點以上低溫的適應叫抗冷性。

熱帶、亞熱帶植物易受害。第28頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四冷害的類型延遲型冷害：作物在營養(yǎng)生長期遇到低溫，使生育期延遲的一種冷害。障礙型冷害：作物在生殖生長期間，遭受短時間的異常低溫，使生殖器官的生理功能受到破壞，造成完全不育或部分不育而減產(chǎn)的冷害?；旌闲屠浜Γ涸谕荒甓壤锿瑫r發(fā)生延遲型冷害與障礙型冷害，導致產(chǎn)量大幅度下降。第29頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四延遲型冷害：秧苗期受低溫為害后，全株葉色轉黃，植株下部產(chǎn)生黃葉，有的葉片呈現(xiàn)褐色，部分葉片現(xiàn)白色或黃色至黃白色橫條斑，俗稱“節(jié)節(jié)黃”或“節(jié)節(jié)白”。在2-3葉苗期遇有日均氣溫持續(xù)低于12℃，易產(chǎn)生爛秧。

障礙型冷害：孕穗期冷害降低穎花數(shù)，幼穗發(fā)育受抑制。開花期冷害常導致不育，即出現(xiàn)受精障礙。成熟期冷害谷粒伸長變慢，千粒重下降，造成水稻大面積減產(chǎn)。第30頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(二)傷害類型與癥狀：1、類型：直接傷害：是指植物受低溫影響后幾小時，至多在1d之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑，說明這種影響已侵入胞內(nèi)，直接破壞原生質活性。間接傷害：是指由于引起代謝失調而造成的傷害。低溫后植株形態(tài)上表現(xiàn)正常，至少要在五、六天后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫，而這些變化是代謝失常后生理生化的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的。第31頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四煙草幼苗低溫傷害癥狀2、傷害癥狀：（1）出現(xiàn)傷斑、凹陷；（2）死苗或僵苗不發(fā)；（3）組織柔軟、萎蔫；（5）木本植物芽枯頂枯、破皮流膠；（6）花芽分化受破壞，結實率降低。第32頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(三)冷害引起的生理生化變化

①生化反應失調：水解酶類活性＞合成酶類氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP含量減少②呼吸代謝失調：大起大落③光合作用受阻：葉綠素↓葉綠體↓光合酶↓④原生質流動受阻：ATP減少，原生質粘性增加

⑤膜透性增加：⑥水分代謝失調：吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。第33頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(四)冷害機理1、膜發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)；圖

由低溫引起的相分離

隨著溫度的下降，高熔點的脂質分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫。第34頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亞油酸(linoleicacid)、亞麻酸(linolenicacid)等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一，就是構成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。同一種植物，抗寒性強的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品種。經(jīng)過抗冷鍛煉后，植物不飽和脂肪酸的含量能明顯提高，隨之膜相變溫度降低，抗冷性加強。

膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標。第35頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

膜的結構改變

在緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜結構緊縮，降低了膜對水和溶質的透性；透性降低，阻礙了細胞，尤其是根細胞對水分的吸收，破壞了植物體內(nèi)的水分平衡。在寒流突然來臨的情況下，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會造成膜的破損滲漏，胞內(nèi)溶質外流。透性增加，使得胞內(nèi)溶質外滲，必然引起代謝失調。低溫下，植物細胞內(nèi)電解質外滲與否已成為鑒定植物耐冷性的一項重要指標。第36頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四代謝紊亂

生物膜結構的破壞會引起植物體內(nèi)新陳代謝的紊亂。如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(如乙醇)在細胞內(nèi)積累，導致細胞和組織受傷或死亡。第37頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四冷害機理

不飽和脂肪酸含量越高，膜脂相變溫度越低，越耐低溫。冷害膜脂相變液相→固相膜結合酶失活膜破裂驟冷漸冷膜緊縮膜透性增加膜透性降低(根)胞內(nèi)溶質外滲直接損害阻礙吸水派生干旱損害抑制光合與呼吸代謝破壞間接損害第38頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

(五)提高植物抗冷性的措施

1.低溫鍛煉

預先給予適當?shù)牡蜏劐憻?，而后即可抗御更低的溫度。例：番茄苗移出溫室前先?jīng)一、二天10℃處理，栽后即可抗5℃左右低溫。經(jīng)過低溫鍛煉的植株，其膜的不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，細胞內(nèi)NADPH/NADP比值和ATP含量增高，這些都有利于植物抗冷性的增強。第39頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四2.化學誘導

CTK、ABA和一些植物生長調節(jié)劑（

2，4-D）及其它化學試劑（KCl）可提高植物的抗冷性。3.合理施肥

調節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。第40頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)植物的抗寒性二、凍害（一）概念：冰點(0℃)以下低溫對植物的傷害叫凍害。植物對冰點以下低溫的適應叫抗凍性。凍害常與霜害伴隨發(fā)生。第41頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四（二）凍害傷害癥狀與類型：類型：胞內(nèi)結冰與胞間結冰。凍害傷害癥狀：葉出現(xiàn)燙傷樣，組織柔軟，葉色變褐，終至于枯死。第42頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第43頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四（三）凍害傷害的機理：1.胞間結冰:使原生質嚴重脫水，蛋白質變性，原生質不可逆凝膠化；2.胞內(nèi)結冰：A.對膜與細胞器產(chǎn)生直接破壞；B.解凍時溫度回升快，冰晶迅速融化，原生質來不用吸水膨脹而被撕裂損傷；C.破壞蛋白質空間結構（-SH假說，Levitt(1962)）3.膜破壞:①膜透性加大，電解質外滲②膜脂相變，膜結合酶游離而失活。第44頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖

細胞結冰傷害的模式圖第45頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四三、提高抗寒（凍）性的措施1低溫(抗凍)鍛練；逐步適應，增加保護物質；①細胞含水量降低：自由水/束縛水比值下降

②保護性物質的積累：脂肪、蛋白質和糖類，淀粉→可溶性糖，使細胞液的冰點下降。③內(nèi)源激素的變化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生長，促進脫落、休眠。

④呼吸減弱

消耗的糖分少，有利于糖分累積。第46頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四冬小麥低溫鍛煉前后質膜的變化A．鍛煉前的細胞，水在通過細胞質時可能發(fā)生結冰B．鍛煉后的細胞，水通過質膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細胞外。第47頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四長春地區(qū)冬小麥

呼吸速率束縛水含水量自由水9月10月11月12月第48頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四低溫鍛煉時光合、生長與貯藏物的變化第49頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四2化學誘導控制；調節(jié)CTK、ABA的比例，采用其它生長延緩劑(如PP333,B9,CCC,20μgL-1ABA

)；3.加強田間管理；調節(jié)N、P、K比例，薄膜等覆蓋，培育壯苗等。

第50頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)抗熱性

一、熱害

由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害(heatinjury)。植物對高溫脅迫(hightemperaturestress)的適應則稱為抗熱性(heatresistance)。不同種類的植物對高溫的忍耐程度有很大差異。第51頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四二、類型：1.直接傷害:高溫直接影響組成細胞質的結構，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。2.間接傷害:指高溫導致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過程是緩慢的。第52頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四三、癥狀與危害：1.癥狀：熱害后葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴重，器官脫落等。2.危害：（1）間接傷害：①饑餓，因光合低于呼吸，消耗同化物過多；呼吸速率和光合速率相等時的溫度，稱溫度補償點(temperaturecompensationpoint)。②毒性，有氧呼吸被破壞，無氧呼吸產(chǎn)生有毒物質，蛋白分解產(chǎn)生NH3；③生化障礙，必須的生物活性物質缺乏；如維生素，核苷酸缺乏④蛋白質破壞，水解酶作用，ATP減少，氧化與磷酸化解偶聯(lián)。（2）直接傷害：①蛋白質變性，空間結構破壞；②脂類液化，破壞膜結構。第53頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖高溫對植物的危害高溫對植物的傷害可用下圖歸納總結。第54頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四四、提高抗熱性的機理與途徑：

不同生態(tài)環(huán)境生長的植物抗熱性有差別。蛋白質(酶)對熱的穩(wěn)定性決定于化學鍵的牢固程度與鍵能大小，如二硫鍵，二價離子如Mg2+Zn2＋等聯(lián)接相鄰的兩個基團，加固了分子的結構，增強了熱穩(wěn)定性。用生長調節(jié)劑，有機酸、鹽類有保護作用。第55頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第四節(jié)植物的抗旱性一、概念：過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱(drought)。旱害(droughtinjury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物對干旱的抵抗力稱抗旱性。第56頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四二、干旱種類：1.土壤干旱:土壤中可利用的水分不足2.大氣干旱:RH過低(10％~20％以下)3.生理干旱:土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調，從而使植物受到的干旱危害。三、植物類型：1.水生植物；2.中生植物；3.旱生植物，有御旱型(仙人掌)和耐旱型(銹狀黑蕨)。第57頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四四.干旱時植物的生理生化變化1.水分重新分配

長成器官衰老2.光合作用下降

氣孔效應，非氣孔效應3.礦質營養(yǎng)缺乏

吸收、運輸受阻4.物質代謝失調

水解酶類活性升高，合成酶類活性降低5.呼吸作用異常先升后降∵呼吸底物增加6.內(nèi)源激素變化

CTK合成受抑，ABA與ETH加強7.Pro含量提高滲透調節(jié)消除氨毒害第58頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四向日葵第59頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四五、受旱后的表型變化：1.萎蔫：有暫時萎蔫與永久萎蔫。2.生長減慢。六、干旱機理：1.原生質脫水是旱害的核心；2.破壞原生質膜上脂類雙分子層的排列，改變了膜透性，使化謝紊亂；3.光合與呼吸失調；4.蛋白質分解加快；DNA、RNA合成減弱，脯氨酸積累；5.激素發(fā)生變化，ABA積累，CTK減少，降低CTK/ABA比值，乙烯增加；6.植株各器官水分重新分配；7.造成細胞的機械損傷。第60頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四干旱機理:1.機械損傷

干旱時細胞脫水，細胞收縮，壁形成許多銳利的折疊，刺破原生質。驟然復水→質壁不協(xié)調膨脹→原生質被撕破→死亡。2.改變膜結構及透性（增加）3.蛋白質變性

-SH→-S-S-鍵，蛋白質空間結構改變第61頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四細胞脫水時細胞變形狀態(tài)上:細胞脫水后萎陷狀態(tài)；下:正常細胞第62頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四a.在細胞正常水分狀況下脂類雙分子層排列b.脫水膜內(nèi)脂類分子成放射的星狀排列膜內(nèi)脂類分子排列第63頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四干旱細胞脫水細胞膨壓降低代謝紊亂膜透性改變機械損傷生長受抑減少細胞間隙氣孔關閉光合酶活性降低呼吸酶活性增加蛋白質核酸降解ABA,ETH增加細胞區(qū)域化被破壞質膜，液泡膜破裂CO2擴散阻力增大貯藏物質的消耗光合下降代謝失控離子和酶外流失水和保水能力喪失細胞自溶饑餓衰老死亡受害程度小大第64頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四七、植物抗旱特征：1.形態(tài)：根系發(fā)達而深廣，根冠比大；細胞小，能減輕機械損傷；輸導組織(維管束)發(fā)達，葉脈致密；單位面積氣孔數(shù)多；角質或蠟質層厚。2.生理：脯氨酸、ABA等物質積累多；水解酶活性保持穩(wěn)定，合成酶活性不削弱；保水力強。光合和呼吸維持較高水平，原生質有較大彈性和粘性。第65頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四八、提高抗旱性途徑：1.抗旱鍛練：如蹲苗、擱苗、餓苗等；植株根系發(fā)達，保水能力強，葉綠素含量高，干物質積累多，抗逆能力強。

2.合理施肥：P、K、B、Cu等；3.化學誘導：0.25％CaCl2

浸種20h0.05％ZnSO4

噴灑葉面4.生長延緩劑及抗蒸騰劑；如ABA、CCC(矮壯素)、B9;5.抗旱育種。第66頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第五節(jié)植物的抗?jié)承砸弧⒏拍睿核诌^多對植物的傷害稱為澇害。

抗?jié)承允侵参飳λ诌^多的適應能力。二、類型：1.濕害:土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系生長在沼澤化的泥漿中。2.澇害：指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。第67頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四三、癥狀與危害：澇害的核心：液相代替了氣相，植物缺氧。癥狀：生長量降低，根變黑，葉黃化，植株矮小。危害：1.無氧呼吸代替有氧呼吸，產(chǎn)生有毒物質；2.代謝損害，光合受抑；3.營養(yǎng)失調，土壤理化性質改變，吸收困難。第68頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四四、提高抗?jié)承缘臋C理與途徑：1.機理：發(fā)達的通氣系統(tǒng)，代謝上提高對缺氧的忍耐力，改變呼吸途徑，如以磷酸戊糖途徑代替糖酵解過程；破壞或抑制有害物質的合成。2.防澇排澇措施。第69頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四水稻幼根的皮層細胞間隙要比小麥大得多，且成長以后根皮層內(nèi)細胞大多崩潰，形成特殊的通氣組織(圖)，而小麥根的結構上沒有變化。圖

水稻(A)與小麥(B)的老根結構比較第70頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第六節(jié)植物的抗鹽性一、概念：鹽類過多對植物的傷害稱為鹽害。抗鹽性是植物對鹽分過多的適應能力。避鹽：植物通過被動拒鹽，主動排鹽和稀釋鹽分等途徑，使鹽濃度降低到遭受鹽害以下的濃度水平的一種抗鹽方式。耐鹽：指植物通過生理或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽分。它可通過滲透調節(jié)，提高代謝穩(wěn)定性和忍耐營養(yǎng)缺乏等途徑實現(xiàn)。二、類型：鹽土與堿土為害，習慣統(tǒng)稱鹽堿土。第71頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四1.生理干旱，土壤水勢降低，吸水困難；2.離子的毒害作用，產(chǎn)生單鹽毒害，抑制生長；3.生理代謝紊亂，質膜透性增大，蛋白質水解加快，氨基酸與氨積累，光合與呼吸變化。三、癥狀與危害：鹽害癥狀：生長緩慢，葉片發(fā)黃或“燃燒“狀。第72頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四四、提高抗鹽性的機理與途徑：1、機理：拒鹽：根細胞對鹽離子的透性很小，不吸收排鹽：把鹽分從莖葉表面的鹽腺排出體外，本身不積存鹽分。鹽腺稀鹽：快速生長。胞內(nèi)區(qū)域化作用（液泡）耐鹽：Pro、甜菜堿等，降低水勢，增加耐鹽性。2、途徑：通過細胞的滲透調節(jié)，降低水勢；與鹽結合，減少游離離子對原生質的破壞作用；鍛練植株，逐步適應，如稀鹽浸種，苗期處理。選育抗鹽品種；改良土壤、洗鹽等有效的栽培措施。第73頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第七節(jié)環(huán)境污染與植物抗性一、大氣污染（一）概念與污染物1.大氣污染：指大氣中廢氣體對植物的危害。2.污染物包括：（1）氧化物質，O3、NO2、Cl2；（2）還原物質，SO2，H2S，甲醛、CO；（3）酸性物質，HF、HCl、HCN、SO3、Si（4）堿性物質，NH3；（5）有機物質，乙烯等。第74頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四(二)癥狀與反應1.急性傷害可在短時間內(nèi)使植物組織壞死。葉呈灰綠色，逐漸轉為暗綠色油漬或水漬斑，葉片變軟，壞死組織脫水變干，并呈現(xiàn)象牙色到紅色或暗褐色。2.慢性傷害是長期接觸亞致死濃度的污染氣體而受害。葉片失綠，變小畸形，加速衰老，癥狀據(jù)污染物不同而各異。受污染后光合降低，呼吸異常，干物累積減慢，酶活性改變。第75頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四臭氧破壞的燕麥（AvenasativaL.）葉片。葉片中央萎黃病的形成。葉尖（較老葉細胞）和葉基部（年輕的葉細胞）表現(xiàn)較小的傷害。第76頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四二、水體污染與土壤污染（一）概念與污染物水體污染與土壤污染：指水體和土壤中毒廢物質對植物的危害。污染物包括：1.酚類化合物，一元酚、二元酚、多元酚；2.氰化物，有機氰、無機氰；石油；3.洗滌劑和三氯乙醛；4.重金屬離子，汞、鉻、砷、硒、鉛、鎘、鋁；5.酸雨、酸霧第77頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四（二）癥狀與反應1.植株生長受阻，矮小，葉色變黃；2.根系呈現(xiàn)褐色，逐漸死亡腐爛；3.有害物質往往有積累效應。第78頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四三、植物與環(huán)境保護可將植物對污染物的反應分為敏感性植物與抗性植物。

敏感性植物可作指示植物，監(jiān)測環(huán)境污染。

抗性植物可用來吸收和分解有毒物質，凈化空氣和水體，保護環(huán)境；維持大氣中CO2與O2的平衡；可吸塵和殺菌，美化環(huán)境和維持生態(tài)平衡。第79頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四謝謝各位同學！

祝學業(yè)有成！

更上一層樓！第80頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第81頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四這叫沙棘。干旱的沙漠里總能見到它們的身影。

第82頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四第83頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

圖

淹水的玉米田1993年美國中西部地區(qū)的洪水災害同1992年相比在產(chǎn)量上估計減產(chǎn)33%。第84頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖:氧氣缺乏時玉米（ZeamaysL.）根皮層中通氣組織的發(fā)育。在氧氣充足的條件（A）或72小時缺氧的條件下（B）玉米根系橫切面的電子顯微鏡圖片。顯示缺氧條件下，根系皮下組織和內(nèi)皮層仍保持完整，中央皮層細胞死亡，空腔隙形成圓柱形的導氣室。第85頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四。

斑紋犀角第86頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四水稻熱害第87頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四圖

大麥葉片成活率和葉中脯氨酸含量的關系

在-2.0MPa的聚乙二醇中。h為處理小時數(shù)。

第88頁，共101頁，2023年，2月20日，星期四

在逆