植物上第三章第二節(jié)

第二節(jié)

莖一、莖的主要生理功能

輸導(dǎo)作用支持作用貯藏功能營(yíng)養(yǎng)繁殖同化作用二、莖的形態(tài)（一）莖的形態(tài)特征1.莖的外部形態(tài)：圓形、扁平狀、三棱形、四棱形等。莖上著生葉的部位，稱為節(jié)。兩個(gè)節(jié)之間的部分稱為節(jié)間。在節(jié)上著生葉，在葉腋和莖的頂端具有芽。2.枝條：著生葉和芽的莖稱為枝條，分長(zhǎng)枝和短枝（花枝）。木本植物的枝條上有葉痕、皮孔、芽鱗痕等。（二）芽及其類型1.芽的概念：芽是未發(fā)育的枝條、花和花序的原始體。

芽的一般結(jié)構(gòu)2芽的類型（1）.按芽在枝上的位置：定芽和不定芽。定芽：頂芽和腋芽。頂芽是生于主干或側(cè)枝頂端的芽。腋芽是生在枝的側(cè)面葉腋內(nèi)的芽，也包括副芽和葉柄下芽。不定芽：不是生在枝頂或腋內(nèi)的芽頂芽腋芽節(jié)節(jié)間皮孔

（2）.按芽鱗的有無分：裸芽(nakedbud)：沒有芽鱗，只被幼葉包被。被芽(protectedbud)：越冬芽外面有芽鱗包被，鱗芽。（3）按芽將形成的器官性質(zhì)：枝芽(branchbud)花芽(floralbud)混合芽(mixedbud)：一個(gè)芽含有枝芽和花芽的組成部分，可以同時(shí)發(fā)育成枝和花。（4）按芽的生理活動(dòng)狀態(tài)活動(dòng)芽(activebud):生長(zhǎng)季節(jié)活動(dòng)的芽。休眠芽(dormantbud)：在生長(zhǎng)季節(jié)不生長(zhǎng)、不發(fā)展，保持休眠狀態(tài).休眠芽活動(dòng)芽（三）莖的生長(zhǎng)習(xí)性莖的生長(zhǎng)方式主要有：1.直立莖：莖背地面而生，直立。2.纏繞莖：莖幼時(shí)較柔軟，不能直立，以莖本生纏繞于其他支柱上升。3.攀援莖：莖幼時(shí)較柔軟，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援它物上升。4.匍匐莖：莖細(xì)長(zhǎng)柔軟，沿著地面蔓延生長(zhǎng)。直立莖纏繞莖攀援莖匍匐莖（四）莖的分枝主要有：二叉分支，單軸分支，合軸分支，假二叉分支。1.單軸分枝:主莖頂芽的生長(zhǎng)活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì)，形成直立而明顯的主干，各級(jí)分枝依次較小.2.合軸分枝:主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替主芽繼續(xù)生長(zhǎng)，又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級(jí)側(cè)枝共同組成。3.假二叉分枝:主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。（五）禾本科植物的分蘗

禾本科植物在莖基部密集的節(jié)(分蘗節(jié))上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分蘗。由此形成的側(cè)枝也稱分蘗，由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為一級(jí)分蘗，一級(jí)分蘗基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為二級(jí)分蘗，依此類推。

銀杏的長(zhǎng)短枝葉痕葉芽花芽葉芽花芽小麥的分蘗三莖的發(fā)育（一）頂端分生組織

莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)比根的復(fù)雜，莖尖由許多幼葉包裹，使幼嫩的分生組織免遭傷害。頂端分生組織由原分身組織和初生分身組織組成。其最先端部分為原分生組織，由原始細(xì)胞及原始細(xì)胞剛衍生的細(xì)胞組成，沒有分化或極少分化。原分生組織衍生的細(xì)胞邊分裂邊分化，逐漸分化出原表皮、基本分身組織和原形成層，總稱為初生分身組織。頂端分生組織三種初生分身組織（原表皮）基本分身組織（形成層）

對(duì)于莖尖分生組織的組成和排列有多種理論。主要有三種：

1.組織原學(xué)說:認(rèn)為被子植物的頂端分生組織可以劃分出三個(gè)原始細(xì)胞區(qū)(或稱組織原區(qū))，就是表皮原、中柱原，每一組織原由一個(gè)或一群原始細(xì)胞組成。以后分別分化出表皮、皮層和維管柱（包括髓）。（二）頂端分生組織的幾種理論

2.原套原體學(xué)說：該學(xué)說認(rèn)為：原分生組織中沒有限定的組織區(qū)域，除表皮由原套表屬細(xì)胞分化而來，其它組織的來源不能預(yù)先知道。原套原體3.細(xì)胞組織分區(qū)概念：莖端表屬有一群原始細(xì)胞，即頂端原始細(xì)胞群，其下屬是中央母細(xì)胞區(qū)，由頂端原始細(xì)胞衍生的細(xì)胞細(xì)組成。中央母細(xì)胞向下有過渡區(qū)。中央部位向下衍生的細(xì)胞形成髓分生組織，只有幾層細(xì)胞，細(xì)胞相當(dāng)液泡化，橫向分裂。髓分生組織橫向分裂衍生的細(xì)胞形成肋狀分生組織，細(xì)胞縱向排列。也有些細(xì)胞垂向分裂增加了行列數(shù)目。原始細(xì)胞區(qū)和中央母細(xì)胞區(qū)向側(cè)方衍生的細(xì)胞形成周圍區(qū)（周圍分生組織區(qū)），周圍區(qū)細(xì)胞原生質(zhì)濃（染色深），有絲分裂活躍，進(jìn)行平周分裂的結(jié)果是使莖增粗，垂周分裂的結(jié)果是使莖伸長(zhǎng)。局部強(qiáng)烈分裂形成葉原基。（三）葉和芽的起源1.葉的起源：葉由葉原基發(fā)育分化而來。（原基：一個(gè)器官或組織分化的初期階段）。裸子植物和雙子葉植物由莖端分生組織表層的第二層或第三層細(xì)胞平周分裂向外產(chǎn)生突起形成葉原基。單子葉植物常由表層細(xì)胞平周分裂形成葉原基。2.芽的起源頂芽位于莖的頂端，由胚芽發(fā)育而來。腋芽起源于腋芽原基。大多數(shù)的被子植物的腋芽發(fā)生在葉原基的葉腋處。腋芽原基的發(fā)生比其外屬的葉原基要晚。腋芽的起源與葉的起源相似，一般由第三內(nèi)層細(xì)胞經(jīng)平周，垂周分裂產(chǎn)生突起而形成腋芽原基。莖上的葉和芽起源于分生組織表屬第一第二層或第三層細(xì)胞，這種起源方式稱為外起源。四莖的初生結(jié)構(gòu)

（一）雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)

包括表皮、皮層和維管柱.1表皮

表皮是分布于莖最外屬的一層細(xì)胞，具有保護(hù)作用，是初生保護(hù)組織。特點(diǎn)：（1）表皮由原表皮發(fā)育而來，細(xì)胞形狀比較規(guī)則，呈“磚形”長(zhǎng)徑與莖的長(zhǎng)軸平行。（2）表皮細(xì)胞不含葉綠體。有些植物莖的表皮含有花青素（如蓖麻莖、甘蔗莖是紫色，玉米莖是紅色）。（3）表皮細(xì)胞外壁較厚，常角質(zhì)化，具有角質(zhì)層，有的還有蠟質(zhì)，這些結(jié)構(gòu)的作用主要是控制蒸騰，因此旱生植物角質(zhì)層特別發(fā)達(dá)，而水生植物角質(zhì)層非常薄。（4）表皮具有氣孔和表皮毛，氣孔是體內(nèi)外氣體交換的通道。表皮毛能夠反射陽光減少蒸騰，有的表皮具有鉤刺使莖具攀援作用。表皮2皮層

皮層是位于表皮和維管柱之間的部分。由基本分生組織發(fā)育而來，由多層細(xì)胞組成，包括有多種組織。

1）薄壁組織：是皮層的主要組成部分（是生活細(xì)胞），壁薄，有胞間隙，靠近表皮的部分有葉綠體，能進(jìn)行光合作用。

2）厚角組織：靠近表皮的幾層細(xì)胞常分化成厚角組織。通常呈狹長(zhǎng)形，兩端鈍或尖銳。環(huán)繞于表皮內(nèi)側(cè)，如苜蓿。

3）厚壁組織：有的植物皮層中有石細(xì)胞或纖維。與根皮層的區(qū)別：（1）多數(shù)植物莖皮層中無內(nèi)皮層或不明顯。（2）有些植物莖皮層的最內(nèi)一層或幾層細(xì)胞相當(dāng)于內(nèi)皮層處的細(xì)胞,含有豐富的淀粉粒，稱為淀粉鞘。3維管柱

是皮層以內(nèi)的部分，包括維管束（有木質(zhì)部、形成層、韌皮部）、髓、髓射線三部分，由維管束和夾在中間的薄壁組織組成。初生韌皮纖維初生韌皮部束間形成層初生木質(zhì)部束中形成層

（1）維管束：是由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)，由原形成層分化而來。大多數(shù)植物的維管束在莖中排成一輪，束間是薄壁組織，彼此是分開的。不同植物類群維管束的類型不完全相同。維管束的類型：有限維管束：木質(zhì)部與韌皮部之間無形成層,如雙子葉植物。無限維管束：木質(zhì)部與韌皮部之間有形成層,如單子葉植物.

根據(jù)初生木質(zhì)部和初生韌皮部排列方式的不同可分為：

A．外韌維管束：初生木質(zhì)部在內(nèi)，初生韌皮部在外，二者相對(duì)排列。大多數(shù)植物是這種類型。

B．雙韌維管束：初生木質(zhì)部的內(nèi)外都具有韌皮部，稱為雙韌維管束。內(nèi)側(cè)的韌皮部稱內(nèi)生韌皮部，外側(cè)的稱外生韌皮部。

C．周韌維管束：木質(zhì)部在中央，外面由韌皮部包圍，多存在于真蕨類植物中，如水龍骨科。

D．周木維管束：韌皮部在中央，外面由木質(zhì)部包圍。如米蕉、秋海棠等。ABCDA．外韌維管束B．雙韌維管束C．周韌維管束D．周木維管束蘭色表示韌皮部,紅色表示木質(zhì)部A初生木質(zhì)部：位于形成層內(nèi)側(cè)。由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維組成。作用：輸導(dǎo)水分、礦物質(zhì)，起支持功能。發(fā)育方式：與根不同，靠近中央的木質(zhì)部發(fā)育成熟早，叫原生木質(zhì)部，由口徑較小的環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管組成?？拷鈧?cè)的木質(zhì)部發(fā)育成熟的遲，由口徑較大的梯紋網(wǎng)紋孔紋導(dǎo)管組成，叫后生木質(zhì)部。木纖維也出現(xiàn)于后生木質(zhì)部中。莖初生木質(zhì)部這種由內(nèi)向外逐漸分化發(fā)展的方式叫內(nèi)始式。B初生韌皮部：位于形成層的外方，由篩管、伴胞、韌薄、韌纖組成。其作用是輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。篩管：運(yùn)輸有機(jī)質(zhì)，由篩管分子縱向聯(lián)結(jié)而成。伴胞：位于篩管分子的側(cè)旁，在生理功能上與篩管密切聯(lián)系。韌皮薄壁細(xì)胞：散生于韌皮部中含有晶體、丹寧、淀粉等物質(zhì)。韌皮纖維：常成束分布于初生韌皮部外側(cè)。發(fā)育方式：與根相同，外始式，即原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)。

C．維管形成層：是原形成層分化為初生維管束的過程中保留下來的潛在的分生組織。存在于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間。

（2）髓和髓射線

A髓：莖中心的薄壁組織稱為髓。由基本分生組織分化發(fā)育而來，有貯藏作用。有的植物的髓中有石細(xì)胞，有的植物的髓外圍的細(xì)胞是小型厚壁細(xì)胞與內(nèi)部的細(xì)胞有明顯的區(qū)別，稱為環(huán)髓帶。有的植物髓成熟的早，莖繼續(xù)生長(zhǎng)過程中，節(jié)間部分的髓被拉破毀壞，形成空腔。髓B髓射線：是維管束之間的薄壁組織，由基本分生組織發(fā)育而來。內(nèi)連髓部，外連皮層，橫切口呈放射狀，稱為髓射線，也稱初生射線。有橫向運(yùn)輸?shù)淖饔煤唾A藏的作用。以上所講是節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)。節(jié)間占莖的大部分，節(jié)只占小部分。因此節(jié)間的結(jié)構(gòu)代表了莖的大部分結(jié)構(gòu)。節(jié)的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，是葉著生的部位，節(jié)內(nèi)維管束通過節(jié)進(jìn)入莖內(nèi)，因此節(jié)要比復(fù)雜的多。髓射線相同點(diǎn)表皮皮層維管柱，初生韌皮部外始式不同點(diǎn)根有根毛壁薄無氣孔有內(nèi)皮層及凱氏帶有中柱鞘，初生木質(zhì)部外始式，初生木質(zhì)部與初生韌皮部各自成束，相間排列，無髓，均來源于原形成層莖有氣孔外壁厚有角質(zhì)層無根毛無但皮層組織類型多樣無中柱鞘，初生木質(zhì)部?jī)?nèi)始式，初生木質(zhì)部與初生韌皮部共同成束，相對(duì)排列，有髓，只有維管束來源于原形成層，其它來源于基本分生組織雙子葉植物根與莖初生結(jié)構(gòu)比較（二）裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)

裸子植物莖與雙子葉植物相似，也由三部分構(gòu)成，以松為例。表皮：由一層排列緊密的等徑細(xì)胞組成。（雙子葉植物呈磚形）皮層：由多層薄壁細(xì)胞組成，沒有原角厚壁組織，有樹脂道。皮層和維管束無顯著界線。維管柱：由維管束髓、髓射線組成。與雙子葉植物的主要區(qū)別是初木和初韌組成成分上各有特點(diǎn)。裸子植物的原生木質(zhì)部由環(huán)紋或單螺紋管胞組成。后生木質(zhì)部由復(fù)螺紋或梯紋管胞組成，韌皮部由篩胞組成，而且沒有草質(zhì)莖。(樹脂道)（三）單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)

單子葉植物莖與雙子葉植物莖有很大差別，大多數(shù)單子葉植物莖只有初生結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單。以木本科植物為例介紹單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)。單子葉植物維管束無形成層，僅有木質(zhì)部和韌皮部，是外韌維管束。維管束的分布有兩種類型。（1）一種是維管束無規(guī)則的散生于基本組織內(nèi)，外圍多，內(nèi)部少，皮層和髓很難區(qū)別開，統(tǒng)稱為基本組織。如玉米、高粱、甘蔗。（2）維管束有規(guī)律的排成兩圈，中央為髓。植物長(zhǎng)大時(shí)髓組織破裂形成髓腔。如小麥、水稻。玉米莖節(jié)間部分輪廓圖水稻莖桿橫切面的輪廓圖髓皮層表皮維管束髓射線維管束基本組織1．玉米莖的結(jié)構(gòu)：表皮、基本組織、維管束。

〈1〉表皮：玉米莖的表皮由兩種細(xì)胞組成。長(zhǎng)細(xì)胞：角質(zhì)化表皮，構(gòu)成表皮的大部分。短細(xì)胞：包括栓細(xì)胞和硅質(zhì)細(xì)胞。此外莖的表皮上還有氣孔，數(shù)量不多。

〈2〉基本組織：表皮內(nèi)除維管束外的部分。近表皮的部分由厚壁細(xì)胞組成，起支持作用，對(duì)抗倒伏起重要作用，幼莖中含有葉綠體，呈綠色。除表皮處的厚壁細(xì)胞外，都是薄壁組織，薄壁組織占了莖的大部分，愈向中心細(xì)胞愈大，分不出皮層與髓?！?〉維管束：玉米莖的維管束散生在基本組織內(nèi)，每個(gè)維管束由木質(zhì)部、韌皮部、維管束鞘組成，沒有形成層，是有限維管束。

A:韌皮部：在木質(zhì)部外方，細(xì)胞排列整齊，能明顯看到六角形八角形篩管和長(zhǎng)方形伴胞。原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)，外始式發(fā)育。

B:木質(zhì)部：位于韌皮部?jī)?nèi)側(cè)，呈V字型結(jié)構(gòu)。原生木質(zhì)部位于V字型下部，后生木質(zhì)部位于V字型上側(cè)，原生木質(zhì)部在內(nèi)，后生木質(zhì)部在外，即內(nèi)始式發(fā)育。

C:維管束鞘:在維管束外圍有一圈厚壁組織（機(jī)械組織），形成鞘狀結(jié)構(gòu)，稱為維管束鞘。

2.竹莖的結(jié)構(gòu)毛竹莖是介于玉米與小麥莖之間的一種類型，它即像玉米，維管束是散生的，又像小麥，節(jié)間是中空的?；窘Y(jié)構(gòu)也由表皮、基本組織和維管束組成。其特點(diǎn)是：（1）機(jī)械組織特別發(fā)達(dá)（2）原生木質(zhì)部的腔隙被填實(shí)（3）基本組織實(shí)厚壁組織五．莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)次生生長(zhǎng)：初生生長(zhǎng)結(jié)束后，側(cè)生分生組織細(xì)胞分裂生長(zhǎng)分化使莖加粗生長(zhǎng)的過程叫次生生長(zhǎng)。（初生生長(zhǎng)：頂端分生組織活動(dòng)使莖伸長(zhǎng)的過程）次生結(jié)構(gòu)：次生生長(zhǎng)形成的結(jié)構(gòu)叫次生結(jié)構(gòu)。大多數(shù)雙子葉植物和所有的裸子植物有次生生長(zhǎng)。（一）雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)

次生結(jié)構(gòu)由次生分生組織發(fā)育而來，次生分生組織包括維管形成層和木栓形成層。1.維管形成層的來源和活動(dòng)

（1）來源：初生分生組織中的原形成層分化為初生維管組織時(shí)，沒有全部分化為成熟組織。而在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間留下了一層具有潛在分生能力的組織，叫維管形成層（簡(jiǎn)稱形成層），因位于維管束中亦稱為束中形成層。束中形成層

莖次生生長(zhǎng)開始時(shí)，髓射線中與束中形成層部位相當(dāng)?shù)囊恍┘?xì)胞也反分化恢復(fù)分裂能力，稱為束間形成層。束間形成

束中形成層和束間形成層連接起來，成為一個(gè)完整的形成層環(huán)。細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，向外形成次生韌皮部，同時(shí)也產(chǎn)生維管射線。二者來源不同，束中形成層在發(fā)育上與初生分生組織有連系，由原形成層轉(zhuǎn)變而來，并沒有分化為成熟組織。束間形成層由薄壁組織反分化恢復(fù)分裂能力而形成，是由成熟組織反分化而來的。(2)維管形成層的組成、分裂方式、及衍生細(xì)胞的發(fā)育

①形成層原始細(xì)胞:有兩種類型，紡錘原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞。

紡錘狀原始細(xì)胞：

A形狀似紡錘，扁平細(xì)長(zhǎng)，兩端尖銳，細(xì)胞長(zhǎng)軸與莖的長(zhǎng)軸平行，橫切面為長(zhǎng)方形，縱切面為紡錘形。

B細(xì)胞主要進(jìn)行平周分裂，使莖增粗。原始細(xì)胞一分為二，形成兩個(gè)子細(xì)胞，一個(gè)向內(nèi)發(fā)育為木質(zhì)部分子，或向外發(fā)育為韌皮部分子。另一個(gè)仍為原始細(xì)胞保持分裂。

C紡錘原始細(xì)胞的增殖分裂。形成層增加自身的原始細(xì)胞的分裂方式稱為增殖分裂，有三種分裂方式:徑向垂周分裂、側(cè)向垂周分裂、擬橫向分裂。

射線原始細(xì)胞：

A射線原始細(xì)胞從稍長(zhǎng)形到近于等徑，其特征與一般薄壁細(xì)胞相似。

B射線原始細(xì)胞分布于紡錘原始細(xì)胞間，進(jìn)行平周分裂，衍生的細(xì)胞，向內(nèi)分化發(fā)育為木射線，向外分化發(fā)育為韌皮射線，合稱為維管射線。

C隨著莖的增粗，形成層周徑相應(yīng)增加，射線原始細(xì)胞增殖方式有五種：

a由紡錘原始細(xì)胞側(cè)向分裂出一個(gè)射線原始細(xì)胞，再分裂成一列。

b由紡錘原始細(xì)胞頂端橫向分割出一個(gè)射線原始細(xì)胞再分裂成一列。

c由紡錘原始細(xì)胞的一半分割成單列射線原始細(xì)胞。

d紡錘原始細(xì)胞整體分割成射線原始細(xì)胞。

e紡錘原始細(xì)胞衰退縮短形成一個(gè)射線原始細(xì)胞，再分裂成一列。

維管形成層的活動(dòng):維管形成層平周分裂，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。②次生木質(zhì)部:次生木質(zhì)部的成分與初生中的后生木質(zhì)部相似。包括導(dǎo)管、管胞、木薄、木纖，這些成分都由紡錘原始細(xì)胞分裂分化而來。細(xì)胞的長(zhǎng)軸與莖的長(zhǎng)軸平行，組成了木質(zhì)部的軸向系統(tǒng)。特點(diǎn)：

A次生木質(zhì)部中孔紋導(dǎo)管最普遍，梯、網(wǎng)孔導(dǎo)管不多，無環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管，導(dǎo)管長(zhǎng)軸與莖的軸平行構(gòu)成軸向運(yùn)輸系統(tǒng)。

B木薄壁細(xì)胞分布于次生木質(zhì)部中，成束或成層分布，圍繞或沿導(dǎo)管有多種分布方式。

C木纖維比初生木質(zhì)部中發(fā)達(dá)的多，是除導(dǎo)管外的主要成分。

D次生木質(zhì)部中有木射線，木射線由原始細(xì)胞向內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞發(fā)育而成。細(xì)胞呈徑向伸長(zhǎng)和排列，構(gòu)成莖的徑向運(yùn)輸系統(tǒng)。木射線為薄壁細(xì)胞，但常木質(zhì)化。

③次生韌皮部：形成層向外分裂的細(xì)胞發(fā)育分化為次生韌皮部。次生韌皮部的組成成分與后生韌皮部基本相似，包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維及石細(xì)胞。特點(diǎn)：A篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維由紡錘原始細(xì)胞分裂發(fā)育而來，構(gòu)成了韌皮部的軸向系統(tǒng)。

B次生韌皮部數(shù)量比次生木質(zhì)部少，次生韌皮部形成后，初生韌皮部被擠壓，有時(shí)只留下殘存的細(xì)胞壁。

C許多植物次生韌皮部?jī)?nèi)有分泌液管道。如橡膠樹的乳汁管，漆樹的漆汁管等。

D次生韌皮部中有韌皮射線，由射線原始細(xì)胞分裂分化而成，構(gòu)成了韌皮部的徑向輸導(dǎo)系統(tǒng)。木質(zhì)與韌皮射線合稱維管射線。（3）維管形成層季節(jié)性活動(dòng)和木材結(jié)構(gòu)

形成層活動(dòng)與季節(jié)有很大關(guān)系，特別是溫帶、亞熱帶四季分明的地區(qū)和和熱帶有旱季和雨季之分的地區(qū)隨季節(jié)的交替出現(xiàn)，形成層的活動(dòng)也表現(xiàn)出規(guī)律性變化。產(chǎn)生的細(xì)胞有大有小，壁有厚有薄，表現(xiàn)出顯著的差異,當(dāng)年的木質(zhì)部分為早材和晚材.維管形成層

周皮樹皮次生韌皮部次生木質(zhì)部（心材）（邊材）

①早材和晚材早材：溫帶春季和夏季或熱帶的雨季氣候，雨量充沛，形成層活動(dòng)旺盛，所產(chǎn)生的細(xì)胞大、壁薄、導(dǎo)管多、纖維少、木質(zhì)疏松、色澤較淡為早材。晚材：溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季，氣候逐漸寒冷或干旱，形成層活動(dòng)逐漸衰弱，產(chǎn)生的細(xì)胞小、壁厚、導(dǎo)管少、管胞多、纖維多、材質(zhì)較密、色澤較深稱為晚材。早材晚材年輪②年輪：多年生木本植物，在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，早材與晚材共同組成一個(gè)同心環(huán)，一般是一年一輪，故稱為年輪。從早材到晚材無明顯界線，是逐漸過渡，但前一年晚材和次年早材卻界線分明，非常清晰，表明形成層由休眠到活動(dòng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。③心材和邊材心材：靠近軸心的部分稱為心材。隨著莖的增粗，靠近軸心的木質(zhì)部中導(dǎo)管周圍的薄壁組織細(xì)胞從紋孔處浸入導(dǎo)管和管胞腔內(nèi)，一些樹脂樹膠、單寧、油類也進(jìn)入導(dǎo)管或管胞腔內(nèi)沉積，膨大，部分或全部堵塞了導(dǎo)管和管胞，使其失去輸導(dǎo)功能。這種膨大沉積的突起結(jié)構(gòu)稱為侵填體。其次木質(zhì)部中心部分不易得到氧料和氧氣，心材中的木薄壁組織和椴樹組織就發(fā)生死亡，成為死細(xì)胞。有的植物心材形成后有特殊的色澤，如棗木紅色，槐木黑色，胡桃木褐色，桃數(shù)紅色。由于侵填體形成心材，木質(zhì)堅(jiān)硬，耐磨，具有工藝上的價(jià)值。

邊材：是心材外圍色澤淡的部分。含有活細(xì)胞，有輸導(dǎo)功能。形成層每年產(chǎn)生新的邊材，同時(shí)接近心材的一部分邊材又轉(zhuǎn)化為心材，因此邊材的厚度總保持穩(wěn)定，而心材數(shù)量逐年增加。

心材邊材④三種切面：要充分了解莖的次生木質(zhì)部的構(gòu)造，就要對(duì)莖進(jìn)行三種切面的立體比較觀察。橫切面：與莖的縱軸垂直做的切面?？梢钥吹綄?dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維的截面形狀及口徑的大小，可以看到木射線的排列、寬度、長(zhǎng)度。切向切面：垂直于莖的半徑所做的縱切面。可以看到導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細(xì)胞的長(zhǎng)度，及在切向切面上的形態(tài)，可以看到射線的橫切面形狀，射線的寬度、高度、細(xì)胞列數(shù)。徑向切面：通過莖中心所做的切面?？梢钥吹綄?dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維的長(zhǎng)度及縱切面?？梢钥吹缴渚€的縱切面及射線的寬度、高度、射線為長(zhǎng)方形細(xì)胞排列成多行。

A橫切面B徑向切面C切向切面2．木栓形成層的來源和活動(dòng)

由于維管形成層的活動(dòng)，次生維管組織不斷增加，莖不斷增粗。表皮在莖內(nèi)壓力的擠壓作用下就破壞失去保護(hù)作用。因此，莖外方的薄壁細(xì)胞就恢復(fù)分裂機(jī)能，形成了木栓形成層，產(chǎn)生了新的保護(hù)組織——周皮。

⑴來源

雙子葉植物第一個(gè)木栓形成層的起源，因植物種類不同而異。通常起源于緊接表皮的皮層細(xì)胞如、楊、榆、胡桃。有的起源于表皮下的第二層，第三層細(xì)胞，如刺槐、馬兜玲。有的起源于表皮細(xì)胞，如蘋果、夾竹桃、柳樹、栓皮樹。有的起源于近韌皮部的薄壁組織，如葡萄、石榴。⑵活動(dòng)木栓形成層原始細(xì)胞僅一種類型。這種原始細(xì)胞在橫切面上呈狹窄的長(zhǎng)方形，在切向面上呈規(guī)則的多邊形。木栓形成層原始細(xì)胞以平周分裂為主，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，向外產(chǎn)生木栓層，二者合稱為周皮。大多數(shù)植物木栓形成層的活動(dòng)期只有幾個(gè)月。第一個(gè)木栓形成層活動(dòng)停止后，接著在它內(nèi)方又產(chǎn)生新的木栓形成層的周皮，不斷依次向內(nèi)推進(jìn)，發(fā)生位置逐漸內(nèi)移，愈來愈深，可深達(dá)次生韌皮部。⑶樹皮和皮孔①樹皮：就植物解剖學(xué)而言，木質(zhì)部外方的全部組織，統(tǒng)稱為樹皮。老樹上樹皮包括外樹皮和內(nèi)樹皮。外樹皮：新木栓層和它以外的死組織。內(nèi)樹皮：包括木栓形成層、栓內(nèi)層及以內(nèi)的韌皮部部分。樹皮②皮孔：形態(tài)：是周皮上的通氣結(jié)構(gòu)，樹皮上常可見到的一定顏色（白、褐）圓形、橢圓形或線形的斑點(diǎn)就是皮孔。功能：周皮代替表皮起保護(hù)作用后，木栓層不透氣，不透水，細(xì)胞排列緊密，無間隙，木栓層以內(nèi)的生活細(xì)胞與外界的氣體交換就通過皮孔來進(jìn)行。發(fā)生：最早的皮孔形成于氣孔之下。氣孔下的