生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)培訓(xùn)課件

生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1微生物的基本概念2生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1.1微生物的分類與命名什么是微生物？微生物（Microorganism，microbe）是對(duì)那些肉眼不能直接觀察到、微小的、但能維持生命并繁殖的生物的通稱，包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類和原生動(dòng)物等。3生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1.1.1微生物的分類根據(jù)微生物分類學(xué)分類：界（Kingdom）、門（Phylum）、綱（Class）、目（Order）、科（Family）、屬（Genus）、種（Species）。種以下有變種（Variety）、型（Form）、品系（Strain）等。根據(jù)微生物不同的進(jìn)化水平和性狀上的明顯差別可分為：原核微生物：細(xì)菌、放線菌等；真核微生物：霉菌、酵母菌等；非細(xì)胞微生物：病毒、亞病毒。4生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)細(xì)菌細(xì)菌是一類細(xì)胞細(xì)短、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、胞壁堅(jiān)韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。5生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)放線菌放線菌是一類主要呈菌絲狀生長(zhǎng)和以孢子繁殖的陸生性較強(qiáng)的原核生物。6生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)酵母菌酵母菌是一個(gè)通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌。它在酒類釀造中不可缺少。7生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)霉菌霉菌是絲狀真菌的一個(gè)俗稱，意即“會(huì)引起物品霉變的真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)構(gòu)的真菌。8生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)病毒病毒是一類由核酸和蛋白質(zhì)等少數(shù)幾種成分組成的超顯微“非細(xì)胞生物”，其本質(zhì)是一種只含DNA或RNA的遺傳因子，它們能以感染態(tài)和非感染態(tài)存在。煙草花葉病毒噬菌體（DNA病毒）9生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1.1.2微生物的命名命名方法：“雙名法”——屬名+種名屬名：大寫字母開頭，是拉丁詞的名詞，用以描述微生物的主要特征；種名：小寫字母打頭，是一個(gè)拉丁詞的形容詞，用以描述微生物的次要特征。例如：Staphylococcusaureus屬名：葡萄球菌種名：金黃色所以學(xué)名全稱是“金黃色葡萄球菌”。10生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1.2微生物的化學(xué)組成微生物菌體由微生物細(xì)胞的元素分析可知，細(xì)胞中元素（除碳、氧、氮和氫外）的含量，一般以磷、鉀為多，其次是鈣、鎂、硫、鈉、氯、鐵、鋅、硅等。水分（80%左右）干物質(zhì)蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、核酸、維生素和無機(jī)物等。11生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.1.3微生物的生長(zhǎng)特性由于微生物各類各異，不同微生物的生長(zhǎng)特性亦有很大差別。細(xì)菌以分裂方式進(jìn)行繁殖；酵母菌以出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌絲生長(zhǎng)）三種方式；霉菌的生長(zhǎng)特性是菌絲伸長(zhǎng)和分枝；病毒能在活細(xì)胞內(nèi)繁殖，但不能在一般培養(yǎng)基中繁殖；12生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2微生物反應(yīng)的基本概念13生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.1微生物反應(yīng)的概念及其優(yōu)缺點(diǎn)微生物反應(yīng)是指以微生物細(xì)胞為反應(yīng)主體的一類生物反應(yīng)過程。優(yōu)點(diǎn)：反應(yīng)條件溫和；原料豐富——多為農(nóng)副產(chǎn)品；易于生產(chǎn)高分子化合物及光學(xué)活性物質(zhì)；除了合成的產(chǎn)物外，細(xì)胞也是一種產(chǎn)物；菌種可以改良。14生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.1微生物反應(yīng)的概念及其優(yōu)缺點(diǎn)微生物反應(yīng)的缺點(diǎn)：基質(zhì)轉(zhuǎn)化不完成，副產(chǎn)物的產(chǎn)生；產(chǎn)物的獲得受環(huán)境因素和細(xì)胞內(nèi)因素的雙重影響；因原料為農(nóng)副產(chǎn)品，價(jià)格波動(dòng)大；生產(chǎn)前準(zhǔn)備工作量大，花費(fèi)高；廢水的BOD值較高，需處理后排放。15生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素一、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要包括：碳源、氮源、無機(jī)元素、微量營(yíng)養(yǎng)素或生長(zhǎng)因子等。定義：是指可構(gòu)成微生物細(xì)胞和代謝產(chǎn)物中碳架來源的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。作用：是構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)和供給能量。舉例：糖類、淀粉、油脂等。特例：光能自養(yǎng)微生物是利用光為能源，二氧化碳為主要碳源。碳源16生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)定義：主要是提供合成原生質(zhì)和細(xì)胞其它結(jié)構(gòu)的原料，一般不提供能量。舉例：硫氨、尿素、豆餅和玉米漿等。3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素氮源功能：構(gòu)成細(xì)胞的組成成分；作為酶的組成成分；維持酶的作用；調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、氫離子濃度和氧化還原電位等。大量：磷、硫、鎂、鐵、鉀、鈣等微量：錳，鈷，銅，鋅等。無機(jī)元素17生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)作用：維持正常生活所不可缺少的，但其需要量又不大。舉例：維生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素生長(zhǎng)因子18生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素二、溫度溫度影響微生物生長(zhǎng)和繁殖的最重要的因素之一。19生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素三、溶解氧與氧化還原電位Eh根據(jù)微生物對(duì)氧需求性的不同，可將微生物分為：厭氧型微生物：如產(chǎn)甲烷菌。好氧型微生物：如霉菌。兼性厭氧型微生物：如酵母。溶解氧：溶解在水中的分子態(tài)氧。20生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素三、溶解氧與氧化還原電位Eh厭氧型微生物：<+0.1伏；好氧型微生物：>+0.1伏，+0.3~+0.4為宜；兼性厭氧型微生物：均可。當(dāng)溶解氧濃度低，溶氧電極無法檢出時(shí)，可以培養(yǎng)基的氧化還原電位Eh作為定量表示厭氧程度的方法。21生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素四、pH微酸性（pH5-6)：酵母、霉菌等；中性或微堿性：細(xì)菌、放線菌等；極端pH（<2或>10）：少數(shù)極端微生物。不同微生物有其最適生長(zhǎng)的pH值范圍。22生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素五、濕度細(xì)菌：0.9-0.99；大多數(shù)酵母：0.8-0.9；真菌及少數(shù)酵母：0.6-0.7。濕度主要針對(duì)固態(tài)培養(yǎng)而言。通常以水活度表示。水活度=濕料飽和蒸汽壓相同溫度下純水飽和蒸汽壓各類微生物生長(zhǎng)水活度范圍：23生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.2.2影響微生物反應(yīng)的環(huán)境因素六、其他因素滲透壓、壓力等。24生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3微生物反應(yīng)過程的計(jì)量學(xué)和能量衡算25生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.1微生物反應(yīng)過程計(jì)量學(xué)微生物反應(yīng)可寫成如下形式：為了表示出微生物反應(yīng)過程中各物質(zhì)和各組分之間的數(shù)量關(guān)系，最常用的方法是對(duì)各元素進(jìn)行原子衡算。式中：CHmOn

-碳源元素組成；CHxOyNz-細(xì)胞元素組成

CHuOvNw

-產(chǎn)物元素組成。忽略了微量元素P、S和灰分等。26生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)對(duì)各元素做元素平衡，得到如下方程組：方程中有a、b、c、d、e和f六個(gè)未知數(shù)，需六個(gè)方程才能解。3.3.1微生物反應(yīng)過程計(jì)量學(xué)27生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.1微生物反應(yīng)過程計(jì)量學(xué)呼吸商：通過測(cè)定O2的消耗速率與CO2的生成速率來確定。是好氧培養(yǎng)中評(píng)價(jià)微生物生物代謝機(jī)能的重要指標(biāo)之一。呼吸商（RQ），其定義式為：28生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例：某以葡萄糖為底物的微生物細(xì)胞培養(yǎng)過程，有2/3的碳轉(zhuǎn)化為細(xì)胞。其細(xì)胞培養(yǎng)的反應(yīng)方程為C6H12O6+aNH3+bO2=cC4.4H7.3O1.2N0.86+dH2O+eCO2

葡萄糖微生物細(xì)胞（1）試確定計(jì)量系數(shù)a、b、c、d、e；（2）試計(jì)算呼吸商RQ。3.3.1微生物反應(yīng)過程計(jì)量學(xué)29生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)解：（1）細(xì)胞反應(yīng)的方程式系數(shù)的計(jì)算根據(jù)題意2/3葡萄糖轉(zhuǎn)化為微生物細(xì)胞的C元素為：

則有：轉(zhuǎn)化為CO2的C元素為：

30生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)則：對(duì)N元素平衡，有：對(duì)H元素平衡，有：

31生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)對(duì)O元素平衡，有：

所以：

a=0.782，b=1.473，c=0.909，d=3.855，e=232生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)（2）呼吸商RQ的計(jì)算33生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)單位：g細(xì)胞/g基質(zhì)消耗1g基質(zhì)生成細(xì)胞的克數(shù)稱為細(xì)胞得率或生長(zhǎng)的得率YX/S，其定義為：得率系數(shù)：是對(duì)碳源等物質(zhì)生成細(xì)胞或其他產(chǎn)物的潛力進(jìn)行定量評(píng)價(jià)的重要參數(shù)。3.3.2.1基于基質(zhì)的細(xì)胞得率34生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)某一瞬間的細(xì)胞得率稱為微分細(xì)胞得率（或瞬時(shí)細(xì)胞得率）式中：rx是微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)速率；rs是基質(zhì)的消耗速率。同一菌種，同一培養(yǎng)基，好氧培養(yǎng)的Yx/s比厭氧培養(yǎng)的大的多。35生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)得率定義及單位消耗1g或1mol基質(zhì)所得的干菌體克數(shù)，g/g或g/mol

消耗1molATP所獲的干菌體克數(shù)，g/mol消耗1kJ熱量所獲得的干菌體克數(shù)，g/kJ消耗1g氧所獲得的干菌體克數(shù)，g/g消耗一個(gè)有效電子所獲得的干菌體克數(shù)，g/ave-消耗1molNO3-所獲得的干菌體克數(shù)，g/mol1mol氫受體所產(chǎn)生的干菌體克數(shù)，g/mol消耗1g氮所獲得的干菌體克數(shù)，g/g

消耗1mol基質(zhì)所產(chǎn)生二氧化碳的摩爾數(shù)，mol/mol消耗1mol氧所產(chǎn)生二氧化碳的摩爾數(shù)，mol/mol部分菌體得率與產(chǎn)物得率36生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例1：某以葡萄糖為底物的微生物細(xì)胞培養(yǎng)過程，有2/3的碳轉(zhuǎn)化為細(xì)胞。其細(xì)胞培養(yǎng)的反應(yīng)方程為C6H12O6+0.782NH3+1.473O2=0.909C4.4H7.3O1.2N0.86+3.855H2O+2CO2

試計(jì)算其底物對(duì)細(xì)胞的得率YX/S

。3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)37生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例2.葡萄糖為碳源進(jìn)行釀酒酵母培養(yǎng)，呼吸商為1.04，氨為氮源。消耗100mol葡萄糖和48mol氨，生成菌體48mol、二氧化碳312mol和水432mol。求氧的消耗量和酵母菌體的化學(xué)組成。38生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例3.在啤酒酵母的生長(zhǎng)試驗(yàn)中，消耗了0.2kg葡萄糖和0.0672kgO2，生成0.0746kg酵母細(xì)胞和0.121kgCO2,請(qǐng)寫出該反應(yīng)的質(zhì)量平衡式，并計(jì)算酵母得率YX/S和呼吸商QR。39生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)當(dāng)基質(zhì)為碳源，無論是好氧培養(yǎng)還是厭氧培養(yǎng)，碳源的一部分被同化為細(xì)胞的組成成分，其余部分被異化分解為CO2和代謝產(chǎn)物。與碳元素相關(guān)的細(xì)胞得率Yc可由下式表示式中Xc和Sc分別為單位質(zhì)量細(xì)胞和單位質(zhì)量基質(zhì)中所含碳元素量。Yc值一般小于1，為0.4—0.9。3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)3.3.2.2基于碳的細(xì)胞得率40生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)微生物反應(yīng)的特點(diǎn)之一是通過呼吸鏈（電子傳遞）氧化磷酸化生成ATP。在氧化過程中，可通過有效電子數(shù)來推算碳源的能量。當(dāng)1mol碳源完全氧化時(shí)，所需要氧的mol數(shù)的4倍稱為該基質(zhì)的有效電子數(shù)。定義式：3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)3.3.2.3基于有效電子數(shù)的細(xì)胞得率41生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)該細(xì)胞得率表示微生物細(xì)胞與所釋放的熱量相關(guān)聯(lián)。定義式：3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)3.3.2.4基于能量的細(xì)胞得率式中：E——消耗的總能量；X——細(xì)胞生產(chǎn)量；Ea可采用干細(xì)胞的燃燒熱計(jì)算；Eb可采用所消耗的碳源和代謝產(chǎn)物各自的燃燒熱之差計(jì)算。多數(shù)微生物在好氧培養(yǎng)時(shí)的YKJ值為0.028g細(xì)胞/kJ，在厭氧培養(yǎng)時(shí)YKJ的平均值為0.031g細(xì)胞/kJ。對(duì)于光能自養(yǎng)型微生物，如藻類的YKJ約等于0.002g細(xì)胞/kJ。42生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)以基質(zhì)異化代謝產(chǎn)生ATP為基準(zhǔn)生成的細(xì)胞量的細(xì)胞得率YATP的定義式：3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)3.3.2.5基于ATP的細(xì)胞得率43生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.2微生物反應(yīng)過程的得率系數(shù)3.3.2.5其它的細(xì)胞得率44生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例4.乙醇為基質(zhì)好氧培養(yǎng)酵母，反應(yīng)式為：C2H5OH+0.085NH3+2.394O2→0.564(CH1.75N0.15O0.5)+2.634H2O+1.436CO2

求YX/S、YX/O、YC、Yave-。45生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)1mol乙醇完全燃燒需要的氧為3mol，有效電子數(shù)為12。46生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算微生物反應(yīng)是放熱反應(yīng)。儲(chǔ)存于碳源中能源，在好氧反應(yīng)中約有40%～50%的能量轉(zhuǎn)化為ATP，其余能量作為熱量排放。能量衡算的必要性：基質(zhì)分解所產(chǎn)生的能量及其消耗途徑維持能（不用于細(xì)胞合成）①合成反應(yīng)②維持細(xì)胞的活性③保持細(xì)胞內(nèi)外的濃度梯度④用于細(xì)胞內(nèi)各類轉(zhuǎn)化反應(yīng)ATP⑤熱能（釋放到環(huán)境）47生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算葡萄糖、酒精和乳酸完全燃燒時(shí)，1mol葡萄糖在酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵中產(chǎn)生的反應(yīng)熱分別為136kJ和197kJ。

酒精發(fā)酵：2871kJ-136kJ=2735kJ[=1368(酒精燃燒熱)×2]轉(zhuǎn)移到酒精中保留。

乳酸發(fā)酵：2871kJ-197kJ=2674kJ[=1337(乳酸燃燒熱)×2]轉(zhuǎn)移到乳酸中保留。例：以葡萄糖為營(yíng)養(yǎng)源，發(fā)酵生產(chǎn)酒精或乳酸48生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算能量利用率：好氧發(fā)酵：1mol葡萄糖產(chǎn)生38molATP；31×38/2871=41%厭氧發(fā)酵：1mol葡萄糖產(chǎn)生2molATP31×2/2871=2.2%厭氧培養(yǎng)中YATP約為10.5g細(xì)胞/molATP;好氧培養(yǎng)中YATP為6～29g細(xì)胞/molATP。49生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)利用YkJ表示為生物反應(yīng)過程對(duì)能量利用，有：式中：—

以菌體X的燃燒熱為基準(zhǔn)的焓變，

—

所消耗基質(zhì)的焓變與代謝產(chǎn)物的焓變之差，其由下式給出：其中：—

碳源氧化的焓變，kJ/mol；

—

產(chǎn)物氧化的焓變，

kJ/mol。3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算50生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算同除：得：51生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例5：干酪乳桿菌在蛋白胨、牛肉膏為主要成分的復(fù)合培養(yǎng)基中，分別以葡萄糖和甘露醇為能源厭氧培養(yǎng)，結(jié)果如下表，試計(jì)算YkJ。能源YP/S(mol/mol)以產(chǎn)物/基質(zhì)計(jì)YX/S(g/mol)(以細(xì)胞/基質(zhì)計(jì))乳酸乙酸乙醇甲醇葡萄糖0.051.050.941.7662.0甘露糖0.40.221.291.640.5由化工手冊(cè)可知：△H葡萄糖=-2816kJ/mol,△Ha=-22.15kJ/g,△H乳酸=-1363kJ/mol,△H乙酸=-870kJ/mol,△H乙醇=-1368kJ/mol,△H甲醇=-264kJ/mol,△H甘露醇=-3038kJ/mol52生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)以葡萄糖作為能源時(shí)：=1363×0.05+870×1.05+1368×0.94+264×1.76=2732(kJ/mol)所以：

6222.15

×62+2816-2732

＝0.043(g/kJ)

＝53生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)以甘露醇作為能源時(shí)：

=2925(kJ/mol)＝0.041(g/kJ)54生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)當(dāng)采用葡萄糖為唯一碳源的基本培養(yǎng)基進(jìn)行微生物的好氧培養(yǎng)時(shí)，葡萄糖既作為能源，又作為構(gòu)成細(xì)胞的材料。反應(yīng)過程可表示為厭氧培養(yǎng)中，P62頁。3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算55生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)一般規(guī)律：能量生長(zhǎng)偶聯(lián)型生長(zhǎng)YkJ值較大，能量利用率較高；能量生長(zhǎng)非偶聯(lián)型生長(zhǎng)YkJ值較小，能量利用率較低。3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算能量生長(zhǎng)非偶聯(lián)型：缺少合成菌體的材料或存在生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，這時(shí)的生長(zhǎng)取決于合成菌體材料的供應(yīng)或合成反應(yīng)的進(jìn)程。在微生物生長(zhǎng)過程中，依靠ATP中高能鍵釋放的能量將菌體構(gòu)成材料合成細(xì)胞高分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類以及多糖的需要。能量生長(zhǎng)偶聯(lián)型：有大量合成菌體材料存在時(shí)，微生物生長(zhǎng)取決于ATP的供能。56生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)反應(yīng)熱(代謝熱、發(fā)酵熱)反應(yīng)熱△Hh是由培養(yǎng)基生成菌體△x和代謝產(chǎn)物△P的反應(yīng)過程中形成，故可由下式計(jì)算：

3.3.3微生物反應(yīng)過程中的能量衡算微生物反應(yīng)中不可避免地要產(chǎn)生熱，這種熱稱為反應(yīng)熱或代謝熱。57生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例6：葡萄糖為唯一碳源進(jìn)行酵母培養(yǎng)，反應(yīng)式為1.11C6H12O6+2.10O2C3.92H6.5O1.94+2.75CO2+3.42H2O求(1)YX/S;(2)生成1kg細(xì)胞量時(shí)的△Hh。已知酵母細(xì)胞和葡萄糖的燃燒熱分別為1.50×104kJ/kg和1.59×104kJ/kg。58生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)解：YX/S=酵母細(xì)胞分子質(zhì)量1.11×葡萄糖分子質(zhì)量=84.58/199.8=0.42(kg/kg)每生成1kg(1/84.58=0.0118mol)酵母細(xì)胞，要消耗葡萄糖1.11×0.0118=0.0131mol，0.0131×180=2.36(kg)，所以，=1.59×104×2.36-1.50×104=2.25×104(kJ)59生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例7：釀酒酵母在復(fù)合培養(yǎng)基中以葡萄糖為能源厭氧培養(yǎng)，反應(yīng)平衡式為：C6H12O6+1.002O2+0.284NH31.670CH1.83O0.50N0.17+1.065C2H6O+2.196CO2+1.65H2O求(1)YX/S

、YkJ、Yave-

(2)生成1kg細(xì)胞量時(shí)的△Hh。已知酵母細(xì)胞、C6H12O6、C2H6O的燃燒熱分別為22.93kJ/mol、2815kJ/mol、1366.1kJ/mol。60生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)61生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)目的：在細(xì)胞水平上，通過對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)、底物消耗、產(chǎn)物合成等動(dòng)力學(xué)特性進(jìn)行定量描述，反映微生物生長(zhǎng)、代謝的規(guī)律，為微生物反應(yīng)過程優(yōu)化與控制、反應(yīng)過程設(shè)計(jì)研究提供依據(jù)。主要研究方法：在生物反應(yīng)計(jì)量學(xué)的基礎(chǔ)上，圍繞微生物過程的速率問題，通過構(gòu)建模型對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)、底物消耗和產(chǎn)物生成的定量化分析進(jìn)行討論。微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)研究的目的及主要方法62生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)微生物反應(yīng)具有如下的特點(diǎn)：微生物細(xì)胞是反應(yīng)過程的主體；微生物反應(yīng)的本質(zhì)是復(fù)雜的酶催化反應(yīng)體系；微生物反應(yīng)與酶催化反應(yīng)有著明顯的不同。

3.4.1細(xì)胞反應(yīng)過程動(dòng)力學(xué)模型微生物反應(yīng)是指以微生物細(xì)胞為反應(yīng)主體的一類生物反應(yīng)過程。63生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.1.1動(dòng)力學(xué)模型的簡(jiǎn)化細(xì)胞的生長(zhǎng)、繁殖和代謝是一個(gè)復(fù)雜的生物化學(xué)過程。胞內(nèi)的反應(yīng)胞內(nèi)與胞外物質(zhì)的交換胞外物質(zhì)的傳遞與反應(yīng)特點(diǎn)：多相、多組分和非線性。因此，對(duì)這樣一個(gè)復(fù)雜的體系進(jìn)行精確的描述幾乎是不可能的。為了工程上的應(yīng)用，首先要進(jìn)行合理的簡(jiǎn)化，在簡(jiǎn)化的基礎(chǔ)上建立過程的物理模型，再據(jù)此推出數(shù)學(xué)模型。64生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.1.1動(dòng)力學(xué)模型的簡(jiǎn)化簡(jiǎn)化的主要內(nèi)容：第一，細(xì)胞反應(yīng)動(dòng)力學(xué)是對(duì)細(xì)胞群體的動(dòng)力學(xué)行為的描述，而不是對(duì)單一細(xì)胞進(jìn)行描述。第二，是否考慮細(xì)胞個(gè)體之間的差異。第三，是否考慮細(xì)胞內(nèi)的組成結(jié)構(gòu)。第四，是否將細(xì)胞作為與培養(yǎng)液分離的生物相處理。確定論：不考慮細(xì)胞之間的差別，取其性質(zhì)的平均值；概率論：考慮每個(gè)細(xì)胞之間的差別。結(jié)構(gòu)模型：考慮細(xì)胞組成變化的基礎(chǔ)上建立的模型，它可以從機(jī)制上描述細(xì)胞的動(dòng)態(tài)行為；非結(jié)構(gòu)模型：將細(xì)胞視為單組分，忽略環(huán)境的變化對(duì)細(xì)胞組成的影響。分離化模型：細(xì)胞與培養(yǎng)液相分離；均一化模型：將細(xì)胞一培養(yǎng)液視為一相。65生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)結(jié)構(gòu)模型動(dòng)力學(xué)模型的簡(jiǎn)化細(xì)胞間無差異，各細(xì)胞均一；細(xì)胞由多組分組成各細(xì)胞生長(zhǎng)不均一；不考慮細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)。平均細(xì)胞的近似平均細(xì)胞的近似均衡生長(zhǎng)均衡生長(zhǎng)非結(jié)構(gòu)模型最理想的情況：不考慮細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)；細(xì)胞間無差異，各細(xì)胞均一；細(xì)胞群體作為一種溶質(zhì)。實(shí)際情況：細(xì)胞由多組分組成；各細(xì)胞生長(zhǎng)不均一；概率論模型

確定論模型

66生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率

①細(xì)胞生長(zhǎng)速率式中CX——細(xì)胞濃度，（g/L）

t——時(shí)間，（h）細(xì)胞濃度通常用單位體積的培養(yǎng)液中的細(xì)胞（或菌體）的干重表示。細(xì)胞濃度一般用質(zhì)量單位表示，很難用摩爾單位表示。

速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間、單位反應(yīng)體積某一組分的變化量。67生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)②底物消耗速率式中CS——底物濃度，（g/L）或（mol/L）③氧消耗速率

式中CO——單位體積的培養(yǎng)液中O2的消耗量，（g/L）或（mol/L）3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率68生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)④產(chǎn)物生成速率

式中CP——產(chǎn)物濃度，（g/L）或（mol/L）⑤CO2生成速率式中CCO2——單位體積的培養(yǎng)液中CO2生成量，（g/L）或（mol/L）3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率69生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)⑥熱量的生成速率

式中CH——單位體積的培養(yǎng)液中熱量的生成量，（kJ/L）3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率70生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率比速率：以單位濃度細(xì)胞（或單位質(zhì)量菌體）為基準(zhǔn)而表示的各個(gè)組分變化速率。在細(xì)胞反應(yīng)中主要的反應(yīng)的比速率有：①細(xì)胞的比生長(zhǎng)速率（1/h）μ：表示單位細(xì)胞濃度為基礎(chǔ)的細(xì)胞增殖速率，例如每克菌體在1h內(nèi)菌體質(zhì)量增加的克數(shù)。μ并非常數(shù)，遺傳因素是μ大小的決定因素，越是高等生物，μ越小。71生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

②底物的比消耗速率

（1/h）或（mol/g·h）

③氧的比消耗速率

（1/h）或（mol/g·h）

④產(chǎn)物的比生成速率

（1/h）或（mol/g·h）3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率72生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)⑤CO2的比生成速率

（1/h）或（mol/g·h）⑥熱量的比生成速率

（kJ/g·h）3.4.1.2細(xì)胞生長(zhǎng)過程的速率與比速率73生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)分批培養(yǎng)：在封閉系統(tǒng)中對(duì)微生物進(jìn)行的培養(yǎng)，既不補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也不移去培養(yǎng)物質(zhì)，保持整個(gè)培養(yǎng)液體積不變的培養(yǎng)方式。分批培養(yǎng)的生長(zhǎng)曲線5個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期：遲滯期對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期減速生長(zhǎng)期穩(wěn)定生長(zhǎng)期衰亡期74生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)①遲滯期菌種接入新的環(huán)境中即進(jìn)入遲滯期。

微生物細(xì)胞培養(yǎng)在遲滯生長(zhǎng)期內(nèi)的生長(zhǎng)速率為

微生物細(xì)胞培養(yǎng)在遲滯生長(zhǎng)期內(nèi)的比生長(zhǎng)速率為

3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)75生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)②對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期

在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期內(nèi)的微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)速率為以t=0，CX=CX0，t=t，CX=CX為邊界條件對(duì)上式積分，有3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)76生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

倍增時(shí)間定義：細(xì)胞數(shù)量（質(zhì)量）增大1倍所需要的時(shí)間，用td表示。3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)

根據(jù)得到77生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

③減速生長(zhǎng)期

由對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期到穩(wěn)定生長(zhǎng)期的過渡，是由于一種或多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的完全消耗或由于有害物質(zhì)的積累導(dǎo)致。

式中kd——細(xì)胞的比死亡速率則

3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)78生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

④

穩(wěn)定生長(zhǎng)期穩(wěn)定期微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)和微生物細(xì)胞的死亡是平衡的。即3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定生長(zhǎng)期的活細(xì)菌數(shù)量最高并維持穩(wěn)定，初級(jí)代謝產(chǎn)物減少，次級(jí)代謝產(chǎn)物開始產(chǎn)生（如抗生素）。79生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)⑤衰亡期

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)耗盡和有毒代謝產(chǎn)物的大量積累，細(xì)菌死亡速率逐步增加和活細(xì)菌逐漸減少，標(biāo)志細(xì)菌的群體生長(zhǎng)進(jìn)入衰亡期。

即

3.4.2微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)80生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)1942年Monod在歸納大量的試驗(yàn)的基礎(chǔ)上提出細(xì)胞的比生長(zhǎng)速率與限制性底物濃度的關(guān)系為式中

max——細(xì)胞的最大比生長(zhǎng)速率，（1/h）

KS——飽和常數(shù)，（g/L）或（mol/L）KS的意義：為微生物細(xì)胞的比生長(zhǎng)速率達(dá)到最大比生長(zhǎng)速率的1/2時(shí)的底物濃度。

3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程81生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程Monod方程的基本假設(shè)：第一，細(xì)胞生長(zhǎng)為均衡式生長(zhǎng)，因此描述細(xì)胞生長(zhǎng)的惟一變量是細(xì)胞濃度。第二，培養(yǎng)基中只有一種生長(zhǎng)限制性底物，而其它組分過量，不影響細(xì)胞生長(zhǎng)。第三，細(xì)胞的生長(zhǎng)視為簡(jiǎn)單的單一反應(yīng)，細(xì)胞得率為一常數(shù)。因此，Monod方程僅適用于細(xì)胞生長(zhǎng)較慢和細(xì)胞密度較低的環(huán)境下，只有這樣，細(xì)胞的生長(zhǎng)才能與底物濃度呈簡(jiǎn)單關(guān)系。82生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程

當(dāng)?shù)孜餄舛菴S遠(yuǎn)小于飽和常數(shù)KS時(shí)，Monod方程可簡(jiǎn)化為此時(shí)的細(xì)胞生長(zhǎng)速率為關(guān)于底物濃度的一級(jí)動(dòng)力學(xué)關(guān)系討論：83生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程討論：

當(dāng)?shù)孜餄舛菴S遠(yuǎn)大于飽和常數(shù)KS時(shí)，Monod方程可簡(jiǎn)化為

此時(shí)的細(xì)胞生長(zhǎng)速率為關(guān)于底物濃度的零級(jí)動(dòng)力學(xué)關(guān)系84生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)Monod方程參數(shù)估計(jì)對(duì)Monod方程參數(shù)估計(jì)可用Lineweaver-Burk法、Hanes-Woolf法、Eadie-Hofstee法及積分法等確定。（1）Lineweaver-Burk法（簡(jiǎn)稱L-B法）對(duì)Monod方程式取倒數(shù)，得到

3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程

（2）Hanes-Woolf法（簡(jiǎn)稱H-W法）對(duì)L-B法式子的等式兩端同乘CS

，此種方法減少了CS值過大或過小所帶來的測(cè)量誤差。

85生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)Monod方程參數(shù)估計(jì)3.4.3細(xì)胞生長(zhǎng)的Monod方程

（3）Eadie-Hofstee法（簡(jiǎn)稱E-H法）將Monod方程重排得到

（4）積分法用不同反應(yīng)的時(shí)間t與其反應(yīng)過程相對(duì)應(yīng)的底物濃度之間的函數(shù)關(guān)系通過作圖或回歸的方法確定細(xì)胞反應(yīng)動(dòng)力學(xué)參數(shù)。86生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例8：乙醇為唯一碳源進(jìn)行面包酵母培養(yǎng)，獲得如下數(shù)據(jù)：求μmax和Ks。[S]/(g/L)0.40.330.180.10.0710.0490.0380.020.014μ/(h-1)0.1610.1690.1690.1490.1330.1350.1120.09090.0735解：

取倒數(shù)，作圖。由圖可知：1/μmax=5.638，Ks/μmax=0.11因此μmax=0.18h-1，Ks=0.02kg/m387生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.4其它的微生物生長(zhǎng)速率模型見教材P68，表4-5。88生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5有抑制的微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)在高底物、產(chǎn)物濃度情況下或培養(yǎng)基中出現(xiàn)抑制性物質(zhì)時(shí)，細(xì)胞生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，其比生長(zhǎng)速率會(huì)下降。

原因：改變細(xì)胞滲透性；影響了酶的合成；影響了酶的活力等。

分類：底物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)；產(chǎn)物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)；有害物質(zhì)抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)。89生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5.1底物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)單底物的酶催化反應(yīng)是影響生長(zhǎng)速率的限制性步驟時(shí)，細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制和酶反應(yīng)的抑制具有相同模式。競(jìng)爭(zhēng)性抑制時(shí)，生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)符合：非競(jìng)爭(zhēng)性抑制時(shí)，生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)符合：90生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5.1底物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)底物抑制舉例：底物為醋酸，以假絲酵母（Candididautlis）生產(chǎn)微生物蛋白。91生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5.2產(chǎn)物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)競(jìng)爭(zhēng)性抑制：非競(jìng)爭(zhēng)性抑制時(shí)，生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)符合：92生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5.2產(chǎn)物抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)產(chǎn)物抑制舉例：酵母利用葡萄糖生產(chǎn)乙醇。乙醇濃度高于5%時(shí)就會(huì)有明顯的抑制作用?？赡艿淖饔貌课唬杭?xì)胞膜、核膜、液泡膜、線粒體膜、疏水性蛋白、親水性蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。93生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.5.3有害物質(zhì)抑制微生物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)與酶反應(yīng)一樣，有害物質(zhì)對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制可分為：競(jìng)爭(zhēng)抑制、非競(jìng)爭(zhēng)抑制、反競(jìng)爭(zhēng)抑制。特例：當(dāng)有害物質(zhì)的出現(xiàn)可能導(dǎo)致細(xì)胞生長(zhǎng)停止或死亡，其反應(yīng)動(dòng)力學(xué)可表示為：其中：為死亡速率常數(shù)94生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.6多底物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)多底物對(duì)生長(zhǎng)的不同影響：多種底物對(duì)生長(zhǎng)均必需，同時(shí)作為限制性底物對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)起限制作用，如葡萄糖和NH3。多種底物相互間可替代，且可以同時(shí)被利用；多種底物按一定順序逐個(gè)被消耗，即有的底物具有優(yōu)先權(quán)，如啤酒釀造中，葡萄糖、麥芽糖、麥芽三糖依次被利用。原因：與細(xì)胞的代謝組成和相應(yīng)的酶的合成的控制有關(guān)。95生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.6多底物生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)一般認(rèn)為，對(duì)于多重底物限制的情況，比生長(zhǎng)速率可以采用多個(gè)單底物比生長(zhǎng)速率表達(dá)式的乘積表示。如果兩種底物可以相互替代，并且可以被同時(shí)利用，則總的比生長(zhǎng)速率可以表示為：96生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7底物（基質(zhì)）消耗動(dòng)力學(xué)底物的作用：合成新的細(xì)胞物質(zhì)；合成代謝產(chǎn)物；提供能量。因此底物的消耗與細(xì)胞的生長(zhǎng)、維持和產(chǎn)物的生成有密切關(guān)系。97生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.1底物的消耗速率與比消耗速率底物的消耗速率可通過細(xì)胞得率與細(xì)胞生長(zhǎng)速率相關(guān)聯(lián)：消耗速率：CS——底物濃度，（g/L）或（mol/L）98生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.2底物的比消耗速率底物的比消耗速率與細(xì)胞得率與細(xì)胞生長(zhǎng)速率相關(guān)聯(lián)：比消耗速率：相對(duì)單位質(zhì)量細(xì)胞在單位時(shí)間內(nèi)的底物消耗量。99生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.2底物的比消耗速率則有：定義底物的最大比消耗速率為：100生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.3包括維持能的底物消耗動(dòng)力學(xué)底物消耗速率為：當(dāng)?shù)孜锛仁悄茉从质翘荚磿r(shí)，應(yīng)考慮維持能所消耗的底物。維持能：用于維持細(xì)胞滲透壓，修復(fù)DNA、RNA和其它大分子，維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和生命活性。式中：為生成細(xì)胞干重與完全消耗于細(xì)胞生長(zhǎng)的底物的質(zhì)量之比，它表示在無維持代謝時(shí)的細(xì)胞得率，可稱為最大細(xì)胞得率。

m為細(xì)胞維持系數(shù)，g/(g.s)

101生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.3包括維持能的底物消耗動(dòng)力學(xué)細(xì)胞維持系數(shù)m的定義：?jiǎn)挝毁|(zhì)量干細(xì)胞在單位時(shí)間內(nèi)，因維持代謝所消耗底物的量。m是微生物菌株的一種特性值，對(duì)于特定的菌株、底物和環(huán)境條件，它是常數(shù)。維持系數(shù)越低，細(xì)胞的能量代謝效率越高。102生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.3包括維持能的底物消耗動(dòng)力學(xué)內(nèi)源代謝：又稱內(nèi)源呼吸，當(dāng)?shù)孜餄舛鹊?，生長(zhǎng)速率可能等于0。若底物濃度進(jìn)一步降低至不足以滿足細(xì)胞維持能所需時(shí)，細(xì)胞會(huì)消耗一部分細(xì)胞內(nèi)含物以滿足維持生理活性的要求。

此時(shí)的比生長(zhǎng)速率可表示為：

式中：Ke為內(nèi)源代謝速率常數(shù)。103生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.3包括維持能的底物消耗動(dòng)力學(xué)底物消耗速率方程兩邊均除Cx，即得底物比消耗速率：104生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.4包括產(chǎn)物生成的底物消耗動(dòng)力學(xué)當(dāng)?shù)孜锏南牧咳Q于細(xì)胞的生長(zhǎng)量、產(chǎn)物的生成量及維持代謝三個(gè)因素時(shí)，底物的消耗速率表示為。底物消耗速率方程兩邊均除Cx，即得底物比消耗速率：105生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.5氧的消耗動(dòng)力學(xué)氧氣在好氧微生物反應(yīng)過程起著舉足輕重的作用，它是一種特殊的底物，在傳質(zhì)良好且滿足微生物生長(zhǎng)條件下，其消耗動(dòng)力學(xué)符合一般底物動(dòng)力學(xué)?？紤]維持能時(shí)：106生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.5氧的消耗動(dòng)力學(xué)考慮維持能時(shí)：氧的比消耗速率：107生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.6底物消耗動(dòng)力學(xué)分析碳源、能源物質(zhì)簡(jiǎn)單化合物分解（底物水平磷酸化）釋放的CO2和水氧化（氧化磷酸化）能量化合物釋放到胞外小分子產(chǎn)物細(xì)胞組成的前體物質(zhì)合成胞外復(fù)雜化合物維持能細(xì)胞分解底物產(chǎn)能和合成產(chǎn)物的示意圖109生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)3.4.7.6底物消耗動(dòng)力學(xué)分析底物消耗與產(chǎn)物合成的關(guān)系底物維持能細(xì)胞物質(zhì)產(chǎn)物、CO2、水底物維持能細(xì)胞物質(zhì)CO2水CO2水產(chǎn)物產(chǎn)物合成直接與能量產(chǎn)生相聯(lián)系。產(chǎn)物為小分子，如乙醇。底物部分或全部用于生成產(chǎn)物，能量代謝不與產(chǎn)物相關(guān)聯(lián)，如胞外多糖、酶等。110生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)例10：以甲醇為基質(zhì)，進(jìn)行某種微生物好氧分批培養(yǎng)，獲得如下數(shù)據(jù)：：求μmax；YX/S；倍增時(shí)間td；飽和常數(shù)Ks；t=10h時(shí)微生物細(xì)胞的比生長(zhǎng)速率。時(shí)間/h02481012141618X(g/L)0.20.2110.3050.981.773.25.66.156.2S(g/L）9.239.219.078.036.84.60.920.0770111生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)△CxCs平均值Cx平均值VxCx/Vx1/Cs0.0119.2200.2060.00537.3640.1080.0949.1400.2580.0475.4890.1090.6758.5500.6430.1693.8070.1170.7907.4151.3750.3953.4810.1351.4305.7002.4850.7153.4760.1752.4002.7604.4001.2003.6670.3620.5500.4995.8750.27521.3642.0060.0500.0396.1750.025247.00025.974解：根據(jù)題義可得如下數(shù)據(jù)

由得

112生化反應(yīng)工程微生物反應(yīng)動(dòng)力學(xué)作圖可得：y=9.211x+7.331/μmax=7.33，Ks/μmax=9.211因此μmax=0.1364h-1，Ks=1.257kg/m3YX/S=△X/△S=(6.2-0.2)/(9.23-0)=0.65g/gtd=ln2/μmax=0.693/0.1364=5.08ht

=10h時(shí)，h