植物生理學醫(yī)學知識培訓培訓課件

植物生理學醫(yī)學知識培訓本章內容：光合作用的意義和研究歷史葉綠體和光合色素光合作用機理光呼吸影響光合速率的外界因素光合作用與農業(yè)生產2植物生理學醫(yī)學知識培訓概述一、自養(yǎng)植物和異養(yǎng)植物

1、異養(yǎng)植物(Heterophyte)2、自養(yǎng)植物(Autophyte)二、碳素同化作用(Carbonassimilation)1、光合作用(Photosynthesis)

光

CO2+H2O(CH2O)+O2

葉綠體3植物生理學醫(yī)學知識培訓什么是光合作用？綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉化為糖，并釋放出氧氣的過程。4植物生理學醫(yī)學知識培訓葉綠體：CO2+H2O（CH2O)+O2光能葉綠體

廠房葉綠體動力光能原料二氧化碳和水產物有機物和氧5植物生理學醫(yī)學知識培訓

2、細菌光合作用(Bacterialphotosynthesis)

光、葉綠素

CO2+H2SCH2O+H2O+S

3、化能合成作用(Chemosynthesis)

化能合成細菌

6植物生理學醫(yī)學知識培訓7植物生理學醫(yī)學知識培訓三、光合作用的重要性

1、有機物質的重要來源

2、把光能轉化成化學能

3、大氣中氧氣的重要來源

8植物生理學醫(yī)學知識培訓第一節(jié)葉綠體和葉綠體色素I一、葉綠體(Chloroplast)㈠葉綠體的結構:橢圓形，一般直徑為3~6um，厚為2~3um。每平方毫米的蓖麻葉就含3~5百萬個葉綠體。1、葉綠體膜—選擇性屏障,控制物質進出。2、基質—CO2的固定,淀粉的合成和儲藏（含酶類）3、基?！饽?化學能（光合色素）4、嗜鋨滴—基質中與鋨酸容易結合的顆粒（醌類）5、類囊體—光合作用能量轉換（又稱光合膜）基粒類囊體（grana

thylakoid）

基質類囊體(stroma

thylakoid)下一頁9植物生理學醫(yī)學知識培訓外膜內膜基質基粒10植物生理學醫(yī)學知識培訓11植物生理學醫(yī)學知識培訓12植物生理學醫(yī)學知識培訓㈡葉綠體的成分1、水分(75%)2、蛋白質(30~45%)—催化劑3、脂類(20~40%)—膜成分4、色素(8%)—與蛋白質結合，電子傳遞5、無機鹽(10%)6、儲藏物質(如淀粉等，10~20%)7、NAD+、NADP+、醌（如質體醌），起傳遞氫原子或電子的作用。13植物生理學醫(yī)學知識培訓二、光合色素1、分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1所以葉片一般呈綠色葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1解釋：秋后或衰老的葉片多呈黃色，秋后楓樹葉子呈紅色藻紅素藻藍素葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：

3、藻膽素2、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍綠色黃綠色橙黃色黃色14植物生理學醫(yī)學知識培訓2、光合色素化學結構與性質⑴葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機溶劑。其化學組成如下：

chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：

COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg

COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg看下圖下一頁15植物生理學醫(yī)學知識培訓葉綠素b以－CHO代替－CH3圖3-3葉綠素a的結構式CH3返回4個吡咯環(huán)和4個甲烯基連成一個大環(huán)—卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)Ⅴ），羧基以酯鍵和甲醇結合葉綠醇則以酯鍵與在第Ⅳ吡珞環(huán)側鍵上的丙酸結合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg16植物生理學醫(yī)學知識培訓⑵胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有α-、β-、γ-三種異構體。不溶于水，但能溶于有機溶劑。①胡蘿卜素：是一不飽和的碳氫化合物，分子式為C40H56。它的兩頭具有一個對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵（4個異戊二烯）相聯(lián)接。②葉黃素由胡蘿卜素衍生而來，分子式為C40H56O2，是個醇類物質，它在葉綠體的結構中與脂類物質相結合。⑶藻膽素藻類進行光合作用的主要色素，不溶于有機溶劑，溶于水。常與蛋白質結合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍蛋白）。

17植物生理學醫(yī)學知識培訓β-胡蘿卜素葉黃素圖3-4β-胡蘿卜素和葉黃素結構式18植物生理學醫(yī)學知識培訓3、光合色素的光學特性⑴輻射能量

光波是一種電磁波，對光合作用有效的可見光的波長是400~700nm之間。光同時又是運動著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶的能量和光的波長的關系如下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.6262×10-34)×頻率=()×

阿伏伽德羅常數(shù)普朗克常數(shù)上式表明：光子的能量與波長成反比。⑵吸收光譜光速波長--------19植物生理學醫(yī)學知識培訓太陽光譜紫外光可見光紅外光10390770100000nm

39043047050056060065070020植物生理學醫(yī)學知識培訓①葉綠素的吸收光譜葉綠素吸收光的能力很強，如果把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長的光線被吸收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜。兩個最強烈的吸收區(qū)，一個是波長為640~660的紅光部分，另一個是430~450的藍紫光部分。此外，在光譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。②類胡蘿卜素的的吸收光譜最大吸收在藍紫光部分，不吸收紅光等波長的光。21植物生理學醫(yī)學知識培訓葉綠素b葉綠素a圖3-7葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜22植物生理學醫(yī)學知識培訓圖3-8α-胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素α-胡蘿卜素λ/nm返回23植物生理學醫(yī)學知識培訓⑶作用光譜

指在能量相同而波長不同的光下，測定其光合強度所得的變化曲線。

作用光譜與葉綠素a的吸收光譜基本一致，說明光合作用吸收的光一般是由葉綠素a吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉綠素a，然后引起光化學反應。⑷熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-8~10-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時能輻射出熒光外，當去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器可測知),這個現(xiàn)象叫~。10-2秒(壽命長)

這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉變?yōu)榛瘜W能的第一步。

24植物生理學醫(yī)學知識培訓圖3-10色素分子吸收光子后能量轉變E1E2E0第二單線態(tài)第一單線態(tài)第一三線態(tài)熒光磷光25植物生理學醫(yī)學知識培訓4、葉綠素的合成⑴合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸⑵需氧氣和光⑶礦質營養(yǎng)N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn⑷溫度⑸水分影響蛋白質合成谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯環(huán)的膽色素原4個膽色素原尿卟啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ鎂原卟啉原脫植基葉綠素a脫植基葉綠素a葉綠素a葉綠素b厭氧條件下有氧條件下26植物生理學醫(yī)學知識培訓知道：

葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑。推斷：動植物有共同的起源27植物生理學醫(yī)學知識培訓第二節(jié)光合作用機理光合作用可分為三個階段：①原初反應②電子傳遞和光合磷酸化光反應③碳同化暗反應一、原初反應（Primaryreaction）：光能電能包括光能的吸收、傳遞和轉換過程。

1、作用中心色素分子指具有光學活性的特殊狀態(tài)存在的少數(shù)葉綠素a分子。光學活性:指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的氧化還原反應（得失電子），同時將接受的光能轉變成電能的性質。特殊狀態(tài)：以水結合起來的葉綠素a的二聚體，吸收高峰為

680nm,700nm。聚光色素作用中心色素光合色素28植物生理學醫(yī)學知識培訓原初反應電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應暗反應29植物生理學醫(yī)學知識培訓2、聚光色素

除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們無光學活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它們又象收音機的天線一樣，因此又叫“天線色素”。

兩種色素共同作用，才能將光能電能3、反應中心

指在類囊體中進行光合作用原初反應的最基本的色素蛋白結構。反應中心=作用中心色素分子+原初電子供體+原初電子受體原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。原初電子受體：直接接受作用中心色素分子傳來電子的物體。

D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-光30植物生理學醫(yī)學知識培訓4、光合單位指結合在類囊體膜上能進行光合作用的最小的結構單位。

光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應中心

光合作用的原初反應是連續(xù)不斷的進行的，因此，必須有不斷的最終電子供體和最終電子受體，構成電子的“源”和“流”。高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體為NADP。聚光色素以誘導共振方式傳遞光量子，最后傳遞給反應中心色素分子，這樣作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉換為電能的過程。

31植物生理學醫(yī)學知識培訓圖3-12光合作用原初反應的能量吸收、傳遞和轉換反應中心H2ONADP+e返回32植物生理學醫(yī)學知識培訓33植物生理學醫(yī)學知識培訓二、電子傳遞和光合磷酸化

電能活躍的化學能

㈠、光系統(tǒng)兩個光系統(tǒng)量子產額：吸收一個光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目。紅降現(xiàn)象

以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當用光波大于685nm（遠紅光）的光照射時，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為~。雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應）

愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠紅光（光波大于685nm）照射條件下，如補充紅光（約650nm)，則量子產額大增，比這兩種波長的光單獨照射的總和還要多。這種兩種光波促進光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應）。

所以，認為光合作用包括兩個光系統(tǒng)，后來證明確實如此。34植物生理學醫(yī)學知識培訓⒈光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）這是一種直徑較小的顆粒，直徑為11nm，存在于基質片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。

PSⅠ核心復合體反應中心P700電子受體PSⅠ捕光復合體（LHCⅠ）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHCⅠ35植物生理學醫(yī)學知識培訓36植物生理學醫(yī)學知識培訓⒉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）：

這是一種直徑較大的顆粒，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。

Tyrp680p680*pheoQAQBPQH2PC

與OEC聯(lián)系，水解放氧

2H2OO2+4H++4e-

由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上PSⅡ組成核心復合體放氧復合體PSⅡ捕光復合體（LHCⅡ）(OEC):多肽；Mn復合物；Cl-，Ca2+光37植物生理學醫(yī)學知識培訓補充1、希爾反應(Hillreaction)希爾發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時可使水分解而釋放氧氣，這個反應稱為希爾反應。其中的受體被稱為希爾氧化劑。

38植物生理學醫(yī)學知識培訓水的光解和放氧：Kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的5個S狀態(tài)循環(huán)模式水氧化鐘:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從S0S4每兩個狀態(tài)之間的轉變都失去1個電子，到S4時共積累4個正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個電子又回到S0狀態(tài)，同時產生O2,如此循環(huán)，每1個循環(huán)吸收4個光量子，氧化2個水分子，向PSⅡ反應中心傳遞4個電子并釋放4個質子和1個氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。

2H2OO2S4S3S2S1S039植物生理學醫(yī)學知識培訓電子傳遞和質子傳遞光合鏈：由PSⅡ、PSⅠ和Cytb6f構成是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，由兩個光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜上。電子傳遞自發(fā)進行。40植物生理學醫(yī)學知識培訓圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+41植物生理學醫(yī)學知識培訓基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復合體PSI和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI42植物生理學醫(yī)學知識培訓43植物生理學醫(yī)學知識培訓44植物生理學醫(yī)學知識培訓

㈡、光合磷酸化（Photophosphorylation）：葉綠體在光下把無機磷和ADP轉化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。１、光合磷酸化形式（1）非環(huán)式光合磷酸化

OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PSⅡ內，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側的H+轉移到腔內，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，同時把電子傳遞到PSⅠ去，進一步提高了能位，而使H+還原NADP+

為NADPH，此外還放出O2,在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，在此通路中伴隨著ATP的形成，故稱~。2ADP+2Pi+2NADPH+2H2O2ATP+2NADPH+O2如圖

45植物生理學醫(yī)學知識培訓圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*Tyr

PheoP700*P700+46植物生理學醫(yī)學知識培訓基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復合體PSI和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI47植物生理學醫(yī)學知識培訓48植物生理學醫(yī)學知識培訓（2）環(huán)式光合磷酸化

PSⅠ產生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內外H+濃度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也無NADP+的還原反應，在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。49植物生理學醫(yī)學知識培訓圖

圖3-14類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+

P680*TyrPheoP700*P700+50植物生理學醫(yī)學知識培訓51植物生理學醫(yī)學知識培訓52植物生理學醫(yī)學知識培訓基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復合體PSI和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI53植物生理學醫(yī)學知識培訓（3）假環(huán)式光合磷酸化以O2代替NADP+作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在NADP供應量較低時，有利于此過程的進行。

54植物生理學醫(yī)學知識培訓2、ATP合酶

ATP合酶位于基質片層和基粒片層的非垛疊區(qū)，這個復合物的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉運偶聯(lián)起來，故又稱為偶聯(lián)因子。ATP合酶復合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中的H+可進入CF0移動到CF1，被位于頂部的ATP合酶催化合成ATP。下一頁55植物生理學醫(yī)學知識培訓56植物生理學醫(yī)學知識培訓57植物生理學醫(yī)學知識培訓58植物生理學醫(yī)學知識培訓３、光合磷酸化機理化學滲透假說（Chemiosmotic

hypothesi)

在光下，由于光合色素吸收光量子，傳至反應中心色素而引起光化學反應及電子傳遞，PQ在接受2電子的同時，又從膜外間質中獲得2質子而成還原態(tài)(PQH2)，PQH2有將電子傳給Cytb和Fe-S，由于Cytb和Fe-S只接受電子而不接受質子，于是H+釋放在膜內（類囊體空間），同時水在膜內側也釋放H+，因而形成跨膜的H+梯度（濃度差），膜內H+濃度高而膜外則降低，膜內電位正、膜外較負（電位差）。二者合稱為電化學梯度，也是光合磷酸化的動力（質子動力）。H+有沿著電化學梯度返回膜外的趨勢，當通過ATP酶復合物時即做功，使ADP+PiATP，這就是光合磷酸化。59植物生理學醫(yī)學知識培訓60植物生理學醫(yī)學知識培訓基質類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15PSII,Cytb6f復合體PSI和ATP合酶復合體中的電子和質子傳遞PSIIPSI61植物生理學醫(yī)學知識培訓

經(jīng)上述變化后光能電能活躍的化學能（ATP,NADPH）

ATP和NADPH只能暫時存在而不能積累，還要向下傳遞，NADPH的H又能進一步還原CO2固定形成的中間產物。這樣就把光反應和暗反應聯(lián)系起來了。葉綠體有了ATP和NADPH，就可在暗反應中同化CO2。所以，ATP和NADPH又叫“同化能力”、“同化力”、“同化功”。

到此，光合作用的光反應進行完畢，下面我們講暗反應（碳同化）。62植物生理學醫(yī)學知識培訓三、碳同化（CO2assimilation)活躍的化學能穩(wěn)定的化學能在葉綠體間質進行①C3

途徑（卡爾文循環(huán)）②C4

途徑③景天酸代謝（CAM）

只能起固定、轉移CO2的作用，不能形成淀粉等產物固定轉移CO2,能形成淀粉等產物63植物生理學醫(yī)學知識培訓㈠C3

途徑（卡爾文循環(huán)）卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。由于這個循環(huán)中的CO2

受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸），故又稱為還原戊糖磷酸途徑。這個途徑的CO2固定最初產物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑。

C3途徑大致可分為三個階段：①羧化階段，②還原階段，③更新階段

固定轉移CO2，能形成淀粉等產物64植物生理學醫(yī)學知識培訓⒈羧化階段（Carboxylationphase)

RuBP+CO22PGA⒉還原階段(Retuctionphase)PGAD-PGAPGAld

從PGA到PGAld過程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲能過程便完成。PGAld等三碳糖可進一步在葉綠體內合成淀粉，也可透出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖。

RuBPCCO2受體初產物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH2磷酸甘油醛脫氫酶65植物生理學醫(yī)學知識培訓⒊更新階段(Regenerationphase)

G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5P66植物生理學醫(yī)學知識培訓RuBP圖3-17卡爾文循環(huán)①是羧化階段②，③是還原階段，其余反應是更新階段①②③PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP67植物生理學醫(yī)學知識培訓68植物生理學醫(yī)學知識培訓

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP++9ADP+9Pi⒋

C3

途徑的調節(jié)⑴酶活性的調節(jié)光，H+,pH,Mg⑵質量作用的調節(jié)代謝物濃度影響反應的方向和速度。

⑶轉運作用的調節(jié)磷酸轉運器

69植物生理學醫(yī)學知識培訓㈡C4途徑(四碳二羧酸途徑）

1.C3與C4植物

據(jù)植物同化CO2途徑分為：

C3植物：把僅通過C3途徑就可以完成CO2固定作用的植物稱為C3植物。多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。

C4植物：需C3和C4兩條途徑才能完成CO2的同化，這樣的植物稱為C4植物。多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。

CAM植物：通過景天酸代謝途徑完成CO2的同化，這樣的植物稱為CAM植物。一般生長在干旱條件下，氣孔晚上開，白天關，節(jié)水。70植物生理學醫(yī)學知識培訓

C3與C4植物的解剖學差異

①C4植物中柱鞘有葉綠體，

②C4植物有花環(huán)狀結構，

③中柱鞘細胞與葉肉細胞有大量的胞間連絲聯(lián)系。

④葉肉細胞排列情況不同，C3植物排列松散，C4植物排列緊密。71植物生理學醫(yī)學知識培訓72植物生理學醫(yī)學知識培訓73植物生理學醫(yī)學知識培訓C3植物74植物生理學醫(yī)學知識培訓C4植物75植物生理學醫(yī)學知識培訓76植物生理學醫(yī)學知識培訓PEP+HCO3-OAA+Pi發(fā)生在細胞質中(如圖)發(fā)生部位、酶、受體、產物與C3

均不同。

PEPC四碳二羧酸CO2受體2、CO2的固定77植物生理學醫(yī)學知識培訓C4途徑C3途徑葉肉細胞維管束細胞圖3-18C4植物的C4途徑和C3途徑發(fā)生部位草酰乙酸

CO2PEP78植物生理學醫(yī)學知識培訓79植物生理學醫(yī)學知識培訓80植物生理學醫(yī)學知識培訓OAA的進一步轉化因植物種類而異(如圖)NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型81植物生理學醫(yī)學知識培訓葉肉細胞維管束鞘細胞蘋果酸天冬氨酸天冬氨酸NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型

圖3-19C4植物的3種類型-脫羧部位是葉綠體NADP蘋果酸酶返回的是丙酮酸脫羧部位是線粒體NAD蘋果酸酶返回的是丙氨酸脫羧部位是細胞質PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸82植物生理學醫(yī)學知識培訓㈢CAM途徑(景天科酸代謝途徑）仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等氣孔白天關閉，夜間氣孔開放，固定二氧化碳。夜間氣孔開放PEP+CO2OAA+PiOAA蘋果酸積累在液泡白天氣孔關閉蘋果酸丙酮酸+CO2

PEP主要來自于呼吸作用的PPP途徑和EMP途徑。這樣，呼吸作用和光合作用相互聯(lián)系起來。調節(jié)

短期調節(jié)：

夜晚型和白天型

長期調節(jié):兼性或誘導性CAM植物PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細胞質發(fā)生在葉綠體有水時C3無水時CAM83植物生理學醫(yī)學知識培訓液泡葉綠體細胞質84植物生理學醫(yī)學知識培訓85植物生理學醫(yī)學知識培訓第三節(jié)光呼吸(Photorespiration)光呼吸

植物的綠色細胞在光下吸收O2，釋放CO2的過程。一、光呼吸的生化歷程

光呼吸是一個氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。㈠

光呼吸底物乙醇酸的生物合成

RuBPC具有雙重活性

RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸乙醇酸+磷酸以上是在葉綠體中進行的86植物生理學醫(yī)學知識培訓㈡乙醇酸的氧化及CO2的產生

乙醇酸在葉綠體形成后，就轉入另一個細胞器-過氧化物酶體。C3植物葉肉細胞的過氧化物酶體較多,而C4植物的過氧化物酶體較少，大多數(shù)在維管束鞘細胞的薄壁細胞內，一般位于葉綠體附近。87植物生理學醫(yī)學知識培訓

乙醇酸+O2乙醛酸+H2O2乙醛酸+谷氨酸甘氨酸+α-酮戊二酸

甘氨酸轉入線粒體，脫羧產生CO2

2甘氨酸絲氨酸+CO2+NH3+NADH2

絲氨酸回到過氧化物酶體，經(jīng)轉氨作用生成羥基丙酮酸絲氨酸+α-酮戊二酸羥基丙酮酸+谷氨酸羥基丙酮酸+NADH2甘油酸+NAD+

甘油酸進入葉綠體，經(jīng)磷酸化生成3-磷酸甘油酸，進入C3途徑，為進一步形成RuBP的光呼吸底物乙醇酸創(chuàng)造條件。

由于乙醇酸（底物）是C2化合物，氧化產物乙醛酸、甘氨酸都是C2化合物，故也稱光呼吸為二碳光呼吸氧化環(huán)或稱C2環(huán)。乙醇酸氧化酶轉氨酶四氫葉酸88植物生理學醫(yī)學知識培訓圖3-26光呼吸代謝途徑線粒體過氧化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸89植物生理學醫(yī)學知識培訓二、光呼吸的特點⒈光呼吸隨反應環(huán)境中氧濃度的增加而加速。⒉光呼吸與光合作用關系密切。⑴光呼吸底物乙醇酸來源于光合作用中的RuBP⑵光合生成的有機物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上⑶光呼吸消耗能量⒊光呼吸是在葉綠體、過氧化體、線粒體3種細胞器聯(lián)系作用下進行的。⒋光呼吸的吸O2和排CO2不在同一個細胞器里，吸收O2是在葉綠體、過氧化體中，放出CO2在線粒體中。90植物生理學醫(yī)學知識培訓三、光呼吸的生理意義1.防止強光對光合機構的破壞光呼吸是一個保護性的生理過程，在高光強、低CO2時會形成過量的同化力，由光激發(fā)的高能電子會傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基會對光合膜、光合器官有傷害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能電子，降低超氧陰離子自由基的形成，從而保護葉綠體，免除或減少強光對光合機構的破壞。2.維持C3循環(huán)的運轉

在干旱和高輻射期間，氣孔關閉，CO2不能進入，會導至光抑制，此時光呼吸釋放CO2，能被C3途徑再利用，避免產生光抑制。

91植物生理學醫(yī)學知識培訓3.回收碳素通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的碳（2個乙醇酸轉化1個PGA，釋放1個CO2

）

4.對蛋白質合成提供了甘氨酸和絲氨酸。

5.能消除乙醇酸的毒害作用。光呼吸可以轉化乙醇酸。

6.可以為硝酸鹽的還原提供還原型NAD92植物生理學醫(yī)學知識培訓四、比較C3植物和C4植物的光合特征

㈠結構

㈡生理

⒈酶⒉CO2的補償點⒊光呼吸⒋利用組織中CO2的情況⒌熱限⒍所需能量

93植物生理學醫(yī)學知識培訓⒈酶對CO2的親和力PEPC對CO2的Km=7umolRuBPC對CO2的Km=450umol所以，PEPC對CO2的親和力大。⒉CO2的補償點

定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達到動態(tài)平衡時外界環(huán)境中CO2濃度。

C3植物CO2

補償點高，C4植物CO2

補償點低。94植物生理學醫(yī)學知識培訓⒊光呼吸

C3植物是高光呼吸植物，C4植物是低光呼吸植物⑴PEPC對CO2親和力要高于RuBPC⑵C4植物RuBPC位于維管束鞘細胞，O2濃度較??；⑶四碳二羧酸從葉肉細胞進入鞘細胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細胞CO2濃度，增加RuBP的羧化反應，減少了加氧反應，⑷C4植物PEP羧化酶位于葉肉細胞，對光呼吸釋放的CO2有捕捉作用因此C4植物光呼吸小。95植物生理學醫(yī)學知識培訓96植物生理學醫(yī)學知識培訓⒋利用組織中CO2的情況

C4植物①能利用細胞間隙中較低濃度的CO2

②光呼吸放出的CO2不易漏出。⒌熱限

C4植物熱限比C3植物的熱限高。⒍所需能量

C4植物需額外的能量用于PEP的再生。97植物生理學醫(yī)學知識培訓第四節(jié)光合作用產物(photosyntheticproduct)主要是蔗糖和淀粉一、淀粉的合成（1）場所：葉綠體（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖

DHAP+PGAldFBPF6PG6PG1PG1P+ATPADPG(G)n二、蔗糖的合成（1）場所：細胞質（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖（3）磷酸運送器(Phosphatetranslocator)淀粉淀粉合酶98植物生理學醫(yī)學知識培訓第五節(jié)影響光合作用的因素一、光合作用的指標1、光合強度(Intensityofphotosynthesis)

也稱光合速率

(Photosyntheticrate)

單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。2、凈光合強度（表觀光合強度）

實際所測得的光合速率半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法3、總光合速率（GrossPhotosyntheticrate）也稱真光合速率（TurePhotosyntheticrate）

表觀光合速率加上光、暗呼吸速率100植物生理學醫(yī)學知識培訓二、影響光合作用的因素1、水分2、CO2濃度3、礦質營養(yǎng)4、光照：光強、光質

5、溫度：三基點溫度6、光合作用的日變化101植物生理學醫(yī)學知識培訓1、水分⑴缺水引起氣孔開度小或關閉，限制了CO2的吸收-----氣孔阻力⑵缺水時，淀粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，抑制光合作用的進行，而促進了呼吸作用。⑶缺水會降低原生質體的水合度，引起膠體結構變硬和酶的活性下降，使RuBPC固定CO2的能力下降-----羧化阻力。⑷缺水會降低CO2在細胞間隙內的傳遞速度---葉肉阻力。⑸缺水可能擾亂葉綠素分子在類囊體上的正常空間排列，從而影響光反應的進行。⑹缺水減少光合面積。102植物生理學醫(yī)學知識培訓2、CO2濃度⑴CO2飽和點(CO2Saturationpoint)

在一定范圍內，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但到達一定程度時，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時CO2濃度叫CO2飽和點。作物最適的CO2濃度為1000ppm，而大氣中的CO2實際含量只有300~330ppm，所以進行CO2施肥可提高光合強度，增加產量。⑵CO2補償點(CO2Compensationpoint)103植物生理學醫(yī)學知識培訓3、礦質營養(yǎng)直接、間接影響光合作用調節(jié)氣孔開度，影響碳水化合物的轉換及運輸，光合鏈成分，葉綠素組分，酶的活化劑，加大光合面積等。104植物生理學醫(yī)學知識培訓4、光照：光強、光質⑴光補償點(Lightcompensationpoint)

同一葉子在同一時間內，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的C