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第七章染色體結(jié)構(gòu)的變異
前面所講的各種遺傳現(xiàn)象及其規(guī)律,無(wú)一不依賴于染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目的穩(wěn)定。然而,染色體同它所載荷的基因一樣,穩(wěn)定只是暫時(shí)的,變異則是絕對(duì)的。據(jù)研究,在自然條件下,甚至在營(yíng)養(yǎng)、溫度、生理等發(fā)生異常變化時(shí),染色體可以折斷為分開的斷片。如果人為的用某些物理因素(如紫外線、X-射線、r-射線、中子等)或化學(xué)藥劑處理細(xì)胞,染色體折斷的頻率還會(huì)大大地增加,如果染色體折斷后同其他染色體片段連接,或同原來(lái)的染色體結(jié)合時(shí)改變了原來(lái)的直線順序,這兩種情況都會(huì)產(chǎn)生染色體結(jié)構(gòu)變異。細(xì)胞遺傳學(xué)把“折斷——重接”而出現(xiàn)的染色體結(jié)構(gòu)變異分為四種類型:(1)缺失;(2)重復(fù);(3)倒位;(4)易位。第一節(jié)缺失一、缺失的類別[缺失]指染色體的某一區(qū)段丟失了。類別:1.頂端缺失——染色體缺失了某臂外端。缺失過(guò)程:abcdefabcdef丟失聯(lián)會(huì)情況:aabbccddaabbcdcdef純合體雜合體
頂端缺失留下了斷頭,而斷頭是很難愈合的。沒(méi)有愈合的斷頭有可能同缺失的頂端斷片的斷頭重接,重接的染色體仍然是單著絲點(diǎn)的;也可能同另一個(gè)染色體的斷頭重接而成為雙著絲點(diǎn)染色體。某染色體如果有了兩個(gè)著絲點(diǎn),這兩個(gè)著絲點(diǎn)之間的區(qū)段就會(huì)在細(xì)胞分裂后期受兩個(gè)著絲點(diǎn)向相反兩極移動(dòng)所產(chǎn)生的拉力折斷,再次造成結(jié)構(gòu)變異而不穩(wěn)定。因而頂端缺失染色體很難定型,因此比較少見(jiàn)。
另外,頂端缺失染色體的兩個(gè)姊妹染色單體也可能在斷頭上彼此接合而形成不穩(wěn)定的雙著絲點(diǎn)染色體。2.中間缺失——臂的內(nèi)段缺失缺失過(guò)程:abcdefabcfdeabcfde丟失abcfababccffaabbcfcdef聯(lián)會(huì)情況:中間缺失染色體沒(méi)有斷頭外露,比較穩(wěn)定,因而常見(jiàn)的缺失染色體多是中間缺失的。染色體也可能缺失一個(gè)整臂而成為頂端著絲點(diǎn)染色體。細(xì)胞學(xué)鑒定:①不太容易;②在最初缺失的細(xì)胞里可見(jiàn)遺棄在細(xì)胞質(zhì)里的無(wú)著絲點(diǎn)的斷片,但在由該細(xì)胞膜多次分裂的細(xì)胞內(nèi),由于斷片已從早代的子細(xì)胞內(nèi)消失,就不能再見(jiàn)到斷片了。③如果是中間缺失,而且缺失的區(qū)段較長(zhǎng),那么,在缺失雜合體的偶線期和粗線期,正常染色體與缺失染色體的聯(lián)會(huì)二價(jià)體常會(huì)出現(xiàn)環(huán)形或瘤形突出。但這個(gè)判斷并不可靠,因?yàn)橹貜?fù)雜合體的二價(jià)體也會(huì)表現(xiàn)類似的環(huán)和瘤,所以除了檢查二價(jià)體的環(huán)和瘤之外,還必須參照染色體的正常長(zhǎng)度、染色粒和染色體節(jié)的正常分布,著絲點(diǎn)的正常位置等進(jìn)行比較鑒定;④細(xì)胞學(xué)鑒定頂端缺失和微小的中間缺失都是比較困難的,倘若頂端缺失的區(qū)段較長(zhǎng),可在缺失雜合體的雙線期檢查交叉尚未完全端化的二價(jià)體,注意非姊妹染色單體的末端是否長(zhǎng)短不等。二、缺失的遺傳效應(yīng)1、缺失對(duì)生物體是有害的,其有害程度因缺失區(qū)段內(nèi)基因數(shù)目的多少及其重要性的大小而不同,缺失純合體很難存活,缺失雜合體的生活力也很差;2、含缺失染色體的配子體一般是敗育的,花粉粒尤其如此。胚囊的耐性比花粉強(qiáng),因此,缺失染色體主要是通過(guò)雌配子遺傳的;3、缺失在遺傳上最常見(jiàn)的反常是一種通常被稱為“假顯性現(xiàn)象”的現(xiàn)象;4、假顯性現(xiàn)象容易被誤認(rèn)為是基因突變。即顯性變隱性,隱性變顯性;5、根據(jù)假顯性現(xiàn)象結(jié)合細(xì)胞學(xué)檢查,可以鑒定某些基因在染色體上的位置。第二節(jié)重復(fù)[重復(fù)]指染色體多了自己的某一區(qū)段.一、重復(fù)的類別1.順接重復(fù):指某區(qū)段按照自己在染色體上的正常直線順序重復(fù)了.ab.cdefab.cdedef2.反接重復(fù):ab.cdefab.cdeedf重復(fù)區(qū)段內(nèi)不能有著絲點(diǎn),如果著絲點(diǎn)重復(fù)了,則重復(fù)染色體就變成雙著絲點(diǎn)染色體,就會(huì)繼續(xù)發(fā)生結(jié)構(gòu)變異,很難穩(wěn)定成型.重復(fù)和缺失總是伴隨出現(xiàn)的.某染色體的一個(gè)區(qū)段轉(zhuǎn)移給同源的另一個(gè)染色體之后,它自己就成為缺失染色體了.
可用檢查缺失染色體的同樣方法檢查重復(fù)染色體,但要注意不能同缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆.二重復(fù)的遺傳效應(yīng)1.重復(fù)對(duì)表型的影響主要是擾亂了基因的固有平衡體系。因?yàn)橹貜?fù)區(qū)段上的基因在重復(fù)雜合體的細(xì)胞內(nèi)是3個(gè),在重復(fù)純合體內(nèi)是4個(gè);2.劑量效應(yīng)例如,果蠅的眼色有紅色(v+)和朱紅色(v)的差異,v+為顯性,v+v的眼色是紅色的,可是一個(gè)基因型為(v+vv)的重復(fù)雜合體,其眼色卻與(vv)基因型一樣,是朱紅色的,就好象基因型內(nèi)根本沒(méi)有v+似的,這說(shuō)明,2個(gè)隱性基因的作用超過(guò)了自己的顯性等位基因,具有劑量效應(yīng).2.位置效應(yīng)例如:果蠅棒眼的遺傳.
野生型果蠅的每個(gè)復(fù)眼大約由780個(gè)左右的紅色小眼組成.倘若果蠅第1染色體(x染色體)的16區(qū)A段因不等交換而重復(fù)了,則紅色小眼的數(shù)量顯著減少,重復(fù)雜合體的紅色小眼只有358個(gè)左右,不到野生型的紅色小眼數(shù)的一半;重復(fù)純合體的小眼數(shù)量更少,只有69個(gè),這表現(xiàn)了劑量效應(yīng).對(duì)果蠅棒眼的深入研究還使遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)了基因的位置效應(yīng).如圖,左右兩種基因型都含有4個(gè)16A區(qū)段,但左邊基因型的紅色小眼數(shù)更少,這說(shuō)明16A區(qū)段重復(fù)的位置關(guān)系不同,其遺傳效應(yīng)也不同.16A16A16A16A16A16A16A16A左右第三節(jié)倒位一倒位的類別[倒位]指染色體的某一區(qū)段的正常直線順序顛倒了.1.類別:a臂內(nèi)倒位(一側(cè)倒位)b臂間倒位(兩側(cè)倒位)2.聯(lián)會(huì)形象:abedcfggabfgcdeabcdefdefgag
bc倒位區(qū)段不長(zhǎng)(倒位圈)倒位區(qū)段過(guò)長(zhǎng)3.特點(diǎn)a.倒位區(qū)段不長(zhǎng)時(shí)形成倒位圈,倒位區(qū)段過(guò)長(zhǎng)時(shí)形成如右圖所示的聯(lián)會(huì)形象;b.倒位圈不同于缺失、重復(fù)雜合體的環(huán)或瘤,前者是一對(duì)染色體形成的,后者是單個(gè)染色體形成的;c.倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后,能引起倒位雜合體產(chǎn)生大量缺失或重復(fù)染色單體,形成不育配子;d.對(duì)臂內(nèi)雜合體而言,若在圈內(nèi)發(fā)生交換能導(dǎo)致產(chǎn)生雙著絲占點(diǎn)染色單體,隨后便出現(xiàn)后期”橋”,”橋”可作為染色體倒位(臂內(nèi))的依據(jù).二倒位的遺傳效應(yīng)1.倒位是生物進(jìn)化的一個(gè)因素,因?yàn)樗粌H改變了倒位染色體上的連鎖基因的重組率,而且也改變了基因與基因之間固有的相鄰關(guān)系,從而造成遺傳性狀的變異.種與種之間的差異常常是由于一次再次的倒位造成的,通過(guò)種間雜交,根據(jù)雜種減數(shù)分裂時(shí)的聯(lián)會(huì)形象,可以分析親本的進(jìn)化歷史;2.降低了倒位雜合體的連鎖基因的重組率,這是由于交換產(chǎn)生了大量非正常配子(敗育配子)所致;3.既然倒位雜合體的大多數(shù)含交換染色單體的孢子是不育的,所以,倒位的另一個(gè)最明顯的遺傳效應(yīng)就是導(dǎo)致倒位雜合體的部分不育.(22學(xué)時(shí))第四節(jié)易位[易位]指一個(gè)染色體的一個(gè)區(qū)段移接在非同源的另一個(gè)染色體上,倘若兩個(gè)非同源染色體都折斷了,而且這兩個(gè)折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合起來(lái),這叫相互易位.類別:1.相互易位2.簡(jiǎn)單易位:被稱為轉(zhuǎn)移現(xiàn)象.第一種情況最為常見(jiàn).細(xì)胞學(xué)檢查:仍然根據(jù)易位雜合體在偶線期或粗線期的聯(lián)會(huì)形象判斷.a.單向易位,二對(duì)染色體聯(lián)會(huì)成”T”形.易位形式聯(lián)會(huì)形象b.如果是相互易位,易位的區(qū)段又長(zhǎng),則聯(lián)會(huì)成”十”字形.abcdabwxyzcdwxyzabcd
abcdwxyzwxyzabcyxwabcyxwedzedz到終變期時(shí),”十”字形象就會(huì)因交叉端化而變成四個(gè)染色體構(gòu)成的“四體鏈”或“四體環(huán)”。到終期Ⅰ,終變期的環(huán)又可能變成“8”字形象。二易位的遺傳效應(yīng)1.半不育現(xiàn)象[半不育現(xiàn)象]植株形成的花粉或胚囊50%敗育的現(xiàn)象.半不育的成因:⑴有的書上認(rèn)為易位雜合體的四體環(huán)在分裂形成配子時(shí)有交替式和相鄰式兩種形式,且兩種形式中又都存在兩個(gè)分離且機(jī)會(huì)相等,故產(chǎn)生50%的正常配子,50%的敗育配子;⑵本教材則認(rèn)為相鄰式有兩種分離,而交替式只有一種分離,因而敗育配子應(yīng)占66.67%;
總之,不論哪種解釋都與實(shí)際存在差異,因?yàn)橛械牟挥渥佣嘤?0%,有的不育配子少于50%.2.半不育植株自交后代50%植株仍為半不育
這一現(xiàn)象源于易位雜合體可育配子中有一半屬完全正常配子(即沒(méi)有易位),另有一半屬相互易位配子.因此,自交后代出現(xiàn)50%半不育植株的現(xiàn)象與配子是否真正是50%不育無(wú)關(guān).121221122112正常121122112212敗育
遺傳上常用易位雜合體(即半不育株)自交后代仍有一半植株保持半不育現(xiàn)象,結(jié)合兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)進(jìn)行基因定位.原理:把易位點(diǎn)看成是一個(gè)半不育的顯性遺傳單位(實(shí)際上看成一個(gè)不完全顯性單位更合理),因而易位雜合體(Tt)產(chǎn)生的可育配子中有50%T,50%t,使其自交得:♀♂TtTt
TTTtTtttTT為易位純合體-------完全能育
tt
為不易位純合體--------完全能育Tt為易位雜合體---------半不育現(xiàn)舉一例說(shuō)明兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)如下:
根據(jù)T---t與某鄰近基因之間的重組率確定易位結(jié)合點(diǎn)在染色體上的位置:
已知玉米節(jié)間(即株高正常)基因B為節(jié)間短(即矮化植株)基因b的顯性.某玉米植株的株高正常,但半不育,使之與完全可育的矮生品系雜交,并再用該矮生品第與F1群體的半不育株測(cè)交,測(cè)交子代(Ft)為:株高正常,完全可育的27株;株高正常,半不育的234株;植株矮化,完全可育的279株;植株矮化,半不育的42株.重組率是多少?
現(xiàn)將上述雜交、測(cè)交過(guò)程及結(jié)果圖解如下:BTBtbt
bt×BTbtBtbt×Ftbt
bt測(cè)交株高正常、半不育植株矮化、可育半不育可育♂♀可育的親型配子可育的重組型配子BTbtB
tb
Tbt表現(xiàn)型植株數(shù)重組率BTbtbtbtBtbtbTbt正常、半不育矮化、可育正常、可育矮化、半不育2342792742[(27+42)/(234+279+27+42)]×100%=11.85%3.同倒位雜合體的情況相似,易位雜合體鄰近易位點(diǎn)的一些基因之間的重組率有所下降,但原因尚不清楚。
本人認(rèn)為:可能是由于易位影響到染色體間的聯(lián)會(huì)緊密程度,從而使染色單體交換的機(jī)會(huì)減少之緣故,而不可能象倒位一樣是交換產(chǎn)生不育配子所致;4.易位可使兩個(gè)正常的連鎖群改組為兩個(gè)新的連鎖群,研究證明易位是物種進(jìn)化的一個(gè)重要原因,許多植物的變種就是由于染色體在進(jìn)化過(guò)程中不斷發(fā)生易位造成的;5.易位還會(huì)造成染色體融合而導(dǎo)致染色體數(shù)目的變異
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