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關(guān)于高中生物競(jìng)賽輔導(dǎo)植物模塊第1頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日第一節(jié)根
一、根的生理功能、發(fā)生和類型(一)根的生理功能
1.固定與支持:
2.吸收作用:3.輸導(dǎo)作用:4.生物合成作用:5.分泌作用:6.貯藏和繁殖作用:其它還有收縮、呼吸、攀援和寄生等作用。第2頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)根的發(fā)生和類型
根可分為定根和不定根兩大類。主根和側(cè)根都從植物體固定的部位長(zhǎng)出,屬定根。由莖、葉、老根或胚軸上也能長(zhǎng)出根,這些根的發(fā)生位置不固定,稱為不定根。第3頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)根的發(fā)生和類型
一株植物地下部分所有根的總體稱為根系。直根系:有明顯而發(fā)達(dá)的主根,主根上再生出各級(jí)側(cè)根,側(cè)根的級(jí)別越高其根越細(xì)。裸子植物和絕大多數(shù)雙子葉植物其根系為直根系.須根系:大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物的根系主根生長(zhǎng)緩慢或停止,主要由不定根組成,且各條根的粗細(xì)相近,呈叢生狀態(tài)。第4頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日二、根尖的分區(qū)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)
每條根從著生根毛處至頂端的一段稱為根尖,它是根部生長(zhǎng)最活躍的部位。根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)就是在根尖進(jìn)行的。根尖從頂端起,可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)
4區(qū)。
第5頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)根冠根冠位于根尖的頂端,是由許多薄壁細(xì)胞組成的冠狀結(jié)構(gòu)。其外層細(xì)胞排列疏松,外壁有黏液,黏液的覆蓋可使根尖易于在土壤顆粒間推進(jìn),并保護(hù)幼嫩的生長(zhǎng)錐不受擦傷,同時(shí)由于黏液的覆蓋,形成一種吸收表面,對(duì)于促進(jìn)離子的交換與物質(zhì)的溶解有一定的作用。第6頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)根冠根冠細(xì)胞內(nèi)含有淀粉體,起著平衡石的作用,與根的向地性有關(guān)。當(dāng)根水平放置時(shí),淀粉體的位置發(fā)生改變,結(jié)果使根向下彎曲。在生長(zhǎng)過程中,根冠外層的細(xì)胞與土壤顆粒磨擦而不斷地脫落,以后由頂端分生組織不斷產(chǎn)生新細(xì)胞,從內(nèi)側(cè)補(bǔ)充,所以,根冠得以保持一定的細(xì)胞層數(shù)。第7頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)分生區(qū)
分生區(qū)全長(zhǎng)約1~2mm,大部分被根冠所包圍,外觀不透明,是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的地方,屬于頂端分生組織,又稱生長(zhǎng)點(diǎn)(生長(zhǎng)錐)。分生區(qū)的最前端為原分生組織,它們的分裂活動(dòng)具有分層特性,在分生區(qū)的后部分別形成了原表皮、原形成層和基本分生組織三種初生分生組織,以后進(jìn)而分裂、生長(zhǎng)、分化為初生的成熟組織。有些植物分生區(qū)原分生組織與初生分生組織間的中心部位,常有一群分裂活動(dòng)甚弱的細(xì)胞,被稱為不活動(dòng)中心。第8頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(三)伸長(zhǎng)區(qū)
由分生區(qū)向上發(fā)育細(xì)胞的分裂活動(dòng)愈來(lái)愈弱,細(xì)胞開始伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和分化;逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L(zhǎng)區(qū)。該區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)迅速,液泡明顯,逐漸有了一些組織的分化,原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管先后出現(xiàn)。由于伸長(zhǎng)區(qū)中細(xì)胞同時(shí)縱向迅速伸長(zhǎng)的結(jié)果,就成為根尖深入土層的主要推動(dòng)力。第9頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(四)根毛區(qū)
根毛區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)之上,隨植物種類和環(huán)境不同,全長(zhǎng)從幾毫米至幾厘米。根毛區(qū)表面密被根毛,增大了根的吸收面積。根毛區(qū)內(nèi)部的細(xì)胞已停止分裂活動(dòng),分化出各種成熟組織,構(gòu)成根的成熟結(jié)構(gòu),故也稱成熟區(qū)。
第10頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日三、根
的
結(jié)
構(gòu)
(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
在根尖中,由初生分生組織經(jīng)過細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)、分化形成成熟組織的生長(zhǎng)過程稱為根的初生生長(zhǎng)。在初生生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生的各種成熟組織屬于初生組織,它們共同組成根的結(jié)構(gòu)——初生結(jié)構(gòu)。在根毛區(qū)的橫切面上,從外至內(nèi)可見到表皮、皮層和中柱
3個(gè)明顯部分。第11頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)1.表皮:是最外一層排列緊密的薄壁細(xì)胞,由原表皮發(fā)育而成,角質(zhì)膜很薄,無(wú)氣孔,許多表皮細(xì)胞向外突出成根毛。表皮的生理功能是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽,故屬吸收薄壁組織。水生植物常無(wú)根毛,何故?
2.皮層:位于表皮之內(nèi),由基本分生組織分化的多層薄壁細(xì)胞組成,細(xì)胞大,排列疏松具胞間隙。皮層占幼根橫切面的很大比例。是水分和溶質(zhì)從根毛到中柱的橫向運(yùn)輸途徑,并有一定的通氣作用,也是根進(jìn)行生物合成和貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的場(chǎng)所。又可分為:第12頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)(1)外皮層:
皮層最外一至幾層細(xì)胞,即緊接表皮的部分。形狀較小,排列緊密而整齊胞壁為纖維素組成;初期水溶液可通過。當(dāng)根毛枯死表皮破壞后,其細(xì)胞壁栓化增厚,起臨時(shí)保護(hù)作用。
(2)皮層薄壁組織:
外皮層以內(nèi)、內(nèi)皮層以外的全部薄壁細(xì)胞,是皮層的絕大部分。起橫向輸導(dǎo)和營(yíng)養(yǎng)貯藏作用。水生、濕生植物的皮層薄壁組織,形成很多較大的氣腔,與莖、葉中的通氣組織相通。第13頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)(3)內(nèi)皮層:
皮層最內(nèi)的一層細(xì)胞,排列整齊緊密,無(wú)胞間隙。
細(xì)胞的徑向壁和橫壁上具有一條木化栓質(zhì)的帶狀增厚,稱為凱氏帶;在橫切面上,通常只能看到徑向壁上的點(diǎn)狀增厚,故又叫凱氏點(diǎn)。這種牢固結(jié)合的特殊結(jié)構(gòu),對(duì)于根內(nèi)水分和溶質(zhì)的輸導(dǎo)具有控制作用,起到生理籬笆的作用。
第14頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
3.中柱:又稱維管柱
是指皮層內(nèi)的中軸部分,包括所有起源于原形成層的維管組織和非維管組織(主要是薄壁組織)。橫切面上所占比例較小(約占1/3半徑)。中柱的細(xì)胞較小而密集,易與皮層區(qū)別。中柱的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部、薄壁組織
4部分組成。
(1)中柱鞘:
是緊接內(nèi)皮層的一或幾層薄壁細(xì)胞,具有分裂潛能,側(cè)根、不定芽、乳汁管等都起源于此。\第15頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
3.中柱
(2)初生木質(zhì)部:
位于中柱的中央,呈放射狀排列,一個(gè)輻射角即為一個(gè)初生木質(zhì)部束(脊);緊靠中柱鞘的輻射角尖端部分是較早分化成熟的,由環(huán)紋導(dǎo)管和螺紋導(dǎo)管構(gòu)成,稱為原生木質(zhì)部;向內(nèi)靠近軸心漸近中部,成熟較遲,多為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管及少量的木纖維和木薄壁組織構(gòu)成,稱為后生木質(zhì)部。
根的初生木質(zhì)部由外向內(nèi)分化成熟的方式叫外始式是根的初生木質(zhì)部的重要特性。第16頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
3.中柱-----
初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部的束數(shù)是相對(duì)穩(wěn)定的,一般為2~7束,分別稱二原型、三原型……多原型。
如馬鈴薯、蘿卜、甜菜、番茄的主根為二原型,紫云英、豌豆是三原型,蠶豆、花生、棉花等是四原型,梨、蘋果是五原型,蔥是六原型。同種植物的不同品種中,及同種植物的不同根上,初生木質(zhì)部的束數(shù)有時(shí)會(huì)發(fā)生變化,如茶樹5~12束則為五原型至多原型。初生木質(zhì)部的功能:輸導(dǎo)水溶液。一般植物根的后生木質(zhì)部分化達(dá)到中柱的中央,因而無(wú)髓的存在,但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根,中央部分不分化為后生木質(zhì)部,由薄壁或厚壁組織組成髓第17頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)
3.中柱(3)初生韌皮部:束數(shù)與初生木質(zhì)部相同,分布于初生木質(zhì)部輻射角之間,兩者輻射相間排列。亦有原生和后生韌皮部之分,同為外始式。原生韌皮部常缺少伴胞,后生韌皮部由篩管、伴胞及韌皮薄壁細(xì)胞組成,有時(shí)可有韌皮纖維存在。主要功能是由上而下輸送葉的同化產(chǎn)物。(4)薄壁細(xì)胞:在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間,常有幾列薄壁細(xì)胞。在次生生長(zhǎng)開始時(shí),其中的一層由原形成層保留的細(xì)胞,形成維管形成層的大部分。第18頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日大多數(shù)雙子葉植物的主根和較大的側(cè)根在完成了初生生長(zhǎng)后,由于次生分生組織——維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng),不斷產(chǎn)生次生維管組織和周皮,使根的直徑增粗,這種生長(zhǎng)過程稱為次生生長(zhǎng)。1.維管形成層的發(fā)生和活動(dòng):在根毛區(qū)內(nèi),當(dāng)次生生長(zhǎng)開始時(shí),位于初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間的保持未分化狀態(tài)的薄壁細(xì)胞開始進(jìn)行分裂活動(dòng),成為維管形成層的主要部分。(二)雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)第19頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)初期,維管形成層僅片段存在,以后向兩側(cè)擴(kuò)展,直至與中柱鞘相接。正對(duì)原生木質(zhì)部的內(nèi)層中柱鞘細(xì)胞也進(jìn)行分裂,變?yōu)榫S管形成層的一小部分,使維管形成層連成了連續(xù)的波浪形環(huán),簡(jiǎn)稱形成層。自片段形成層發(fā)生起,細(xì)胞即存在不等速分裂,主要進(jìn)行切向(平周)分裂,增加細(xì)胞層數(shù);分裂的結(jié)果,向內(nèi)分裂分化出較多的次生木質(zhì)部加在初生木質(zhì)部的外方,向外分裂分化出少量的次生韌皮部加在初生韌皮部的內(nèi)方。初生韌皮部和次生韌皮部隨之被推向外圍,直至波浪形的形成層環(huán)變成圓形的環(huán)。第20頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)
此后形成層的分裂活動(dòng)按等速進(jìn)行,并不斷地分裂分化出次生維管組織,使根的直徑漸漸加粗,形成層的位置也漸向外移。由中柱鞘發(fā)生的形成層段則分裂分化出呈徑向排列的薄壁細(xì)胞——射線。在較粗的根內(nèi),其次生木質(zhì)部和次生韌皮部中也有射線的形成,分別叫作木射線、韌皮射線。射線起橫向運(yùn)輸和貯藏養(yǎng)料的作用。第21頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
形成層細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行徑向(垂周)分裂,擴(kuò)大其自身的周徑,以適應(yīng)次生木質(zhì)部增粗的變化。多年生植物,形成層的活動(dòng)持續(xù)多年。
次生木質(zhì)部的組成成分為:導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁組織;
次生韌皮部的組成成分為:篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁組織。兩部分中的薄壁組織都較發(fā)達(dá),這與根部的貯藏功能有關(guān)。有的植物根中還含有乳汁管、樹脂道等分泌結(jié)構(gòu)。第22頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)
2.木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng)
中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力變成首輪木栓形成層。木栓形成層進(jìn)行切向分裂,向外分裂分化出多層木栓層覆蓋在根外起保護(hù)作用,向內(nèi)分裂分化成少量薄壁細(xì)胞稱栓內(nèi)層,三者共同構(gòu)成周皮。木栓形成層同時(shí)進(jìn)行徑向分裂,擴(kuò)大其自身周徑。木栓的出現(xiàn),使它外方的各種組織因營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡、脫落。至生長(zhǎng)季末,木栓形成層和栓內(nèi)層均發(fā)生栓質(zhì)加厚而全部轉(zhuǎn)化為木栓層。多年生植物,以后在每個(gè)生長(zhǎng)季開始后,則在原來(lái)周皮的內(nèi)側(cè)重新產(chǎn)生木栓形成層,及至深入到次生韌皮部中。多年生植物的根部,由于周皮的逐年產(chǎn)生和死后的積累,以致可以形成較厚的樹皮。第23頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)
兩種形成層活動(dòng)的結(jié)果,形成了根的次生結(jié)構(gòu),自外而內(nèi)依次為:
周皮、初生韌皮部(常被擠毀直至不存在)、次生韌皮部(含韌皮射線)、形成層、次生木質(zhì)部(含木射線),輻射狀的初生木質(zhì)部則仍保留在根的中央,成為識(shí)別老根的重要特征。第24頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(三)禾本科植物根解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
1.外皮層細(xì)胞壁栓質(zhì)化增厚,在根毛枯萎表皮脫落后起永久保護(hù)作用。
2.內(nèi)皮層在發(fā)育后期,其細(xì)胞壁常呈五面加厚,只有外切向壁是薄壁的,橫切面上呈馬蹄形加厚。在正對(duì)原生木質(zhì)部處,常有薄壁的通道細(xì)胞,成為水溶液自外向內(nèi)的運(yùn)輸通道。
3.中柱鞘在根發(fā)育初期可形成側(cè)根,而在發(fā)育后期常部分(玉米)或全部(水稻)木化。
4.維管柱為多原型,7~12束,木質(zhì)部與韌皮部的組成成分少,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單;中央有發(fā)達(dá)的髓。5.一生中只具初生結(jié)構(gòu),一般不再進(jìn)行次生的增粗生長(zhǎng)。
第25頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、側(cè)根的發(fā)生
在根的初生生長(zhǎng)過程中,伴隨著側(cè)根的不斷產(chǎn)生。
側(cè)根起源于根毛區(qū)內(nèi)中柱鞘的一定部位,為內(nèi)起源。在二原型根中,發(fā)生于原生木質(zhì)部與原生韌皮部之間;在三原型、四原型、五原型的根中,多正對(duì)原生木質(zhì)部;在多原型根中,多發(fā)生于正對(duì)原生韌皮部的位置。
第26頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、側(cè)根的發(fā)生中柱鞘相應(yīng)部位的幾個(gè)細(xì)胞發(fā)生變化:細(xì)胞質(zhì)增加,液泡變小,它們首先進(jìn)行平周(切向)分裂,增加細(xì)胞層數(shù),繼而進(jìn)行各個(gè)方向的分裂,產(chǎn)生一團(tuán)新細(xì)胞,形成側(cè)根原基,其頂端逐漸分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠,最后側(cè)根原基的生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞進(jìn)一步分裂、生長(zhǎng)和分化,穿過母根的皮層,伸出表皮成為側(cè)根。隨著側(cè)根內(nèi)維管組織的分化,側(cè)根發(fā)源處的母根中柱鞘及其周圍的部分細(xì)胞便分化出相應(yīng)的輸導(dǎo)分子,使側(cè)根和母根的維管組織連接起來(lái)。第27頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、根
瘤
和
菌
根
有些土壤微生物能侵入某些植物根的組織內(nèi),與植物共生,并形成特殊的結(jié)構(gòu)。常見的有根瘤和菌根兩種類型。(一)根瘤
根瘤是豆科植物的根與土壤中的根瘤細(xì)菌所形成的瘤狀共生結(jié)構(gòu)。具有固氮能力。植物界中,還發(fā)現(xiàn)有幾十個(gè)屬、100多種非豆科植物能形成根瘤,并能固氮。
設(shè)法使禾本科植物產(chǎn)生根瘤具備固氮能力,是世界性的研究目標(biāo)。第28頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、根
瘤
和
菌
根(二)菌根
許多木本和草本植物的根也可與土壤中的某些真菌發(fā)生共生關(guān)系,這種共生有真菌的幼根叫菌根。有三種類型。
1.外生菌根真菌菌絲大部分生長(zhǎng)在幼根的外表,形成一覆蓋層,只有少數(shù)菌絲侵入表皮、皮層的胞間隙中,但不侵入細(xì)胞內(nèi)。這種根一般較粗,根毛不發(fā)達(dá)甚至完全消失,菌絲代替了根毛。多見于木本植物的根上。
2.內(nèi)生菌根真菌菌絲侵入幼根的表皮和皮層細(xì)胞內(nèi)。如草本的禾本科植物、木本中的柑橘屬、桑屬、葡萄屬等。
3.內(nèi)外生菌根混合型,如蘋果、草莓等。菌根中的真菌一方面從根中獲取養(yǎng)分進(jìn)行生命活動(dòng);另一方面加強(qiáng)了根部吸收能力;菌絲能分泌水解酶類,促進(jìn)根際有機(jī)物的分解,同時(shí)呼吸作用放出大量CO2,形成碳酸,提高了土壤酸性,促進(jìn)難溶性鹽類的水解,使之容易被根吸收。真菌還可產(chǎn)生植物激素,尤其是VB類,促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育。第29頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日
莖是種子萌發(fā)后,由上胚軸和胚芽向上發(fā)展成的,聯(lián)系根、葉,輸送水、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)養(yǎng)料的軸狀結(jié)構(gòu)。莖除少數(shù)生于地下外,一般為氣生。第二節(jié)莖
第30頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日一、莖的主要生理功能
1.支持作用2.輸導(dǎo)作用3.貯藏和繁殖作用
4.幼莖的光合作用第31頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日二、莖的基本形態(tài)莖的外形呈圓柱形、三角形、四棱形、多棱形等。莖上有節(jié)和節(jié)間,具有芽。著生葉和芽的莖叫枝條,因此莖就是枝上除去葉和芽所留下的軸狀部分。木本植物的枝條上有葉痕和維管束痕(葉跡)、皮孔、芽鱗痕(頂芽開展時(shí),外圍的芽磷片脫落后留下的痕跡,以此可辨別莖的生長(zhǎng)年齡)。第32頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日三、芽和分枝(一)芽及其類型1.芽的基本結(jié)構(gòu)
芽是未發(fā)育的枝條或花和花序的原始體。以后發(fā)展為枝的芽叫葉芽(枝芽),發(fā)展為花或花序的芽叫花芽。葉芽的中央是幼嫩的莖尖,最頂端是生長(zhǎng)點(diǎn),周圍有許多突出物,為葉原基。在莖尖的下部,葉原基發(fā)育為幼葉,把莖尖包圍著。在幼葉的葉腋處產(chǎn)生的突起為腋芽原基。芽的軸心部分為芽軸?;ㄑ康捻敹耍闹墚a(chǎn)生花各組成部分的原始體或花序的原始體。花芽中無(wú)葉原基和腋芽原基,頂端不能進(jìn)行無(wú)限生長(zhǎng),有些木本植物的芽還有芽鱗包在外面。第33頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)芽及其類型2.芽的類型(1)按芽在枝上著生位置分為:定芽和不定芽。
定芽生長(zhǎng)在枝上一定位置,生長(zhǎng)在枝的頂端的芽叫頂芽,包括胚芽;生長(zhǎng)在葉腋的芽叫腋芽或側(cè)芽。正芽與副芽、葉柄下芽(eg:懸鈴木)等。
不定芽由老莖、根、葉及創(chuàng)傷部位生出的芽。其發(fā)生部位比較廣泛且不固定。如柳的老莖、甘薯的根、秋海棠的葉上都易發(fā)生不定芽。另按芽離地面的高低分:高位芽、地上芽、地面芽和地下芽。第34頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)芽及其類型(2)按芽的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)分為:葉芽、花芽和混合芽。(3)按芽鱗的有無(wú)分為:鱗芽和裸芽。(4)按生理活動(dòng)狀態(tài)分為:活動(dòng)芽和休眠芽。(5)按形成季節(jié)分,夏芽和冬芽(越冬芽)。一個(gè)具體的芽,由于分類依據(jù)的不同,可給予不同的名稱。如梨的鱗芽可以是頂芽或側(cè)芽,也可以是休眠芽,可以是葉芽,也可以是混合芽。第35頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)莖的分枝植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長(zhǎng)相關(guān)性。導(dǎo)致每種植物形成一定的分枝方式。
1.單軸分枝
又稱總狀分枝從幼苗開始,主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì),形成一個(gè)直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá),以后側(cè)枝也以同樣的方式形成次級(jí)分枝。
這種分枝方式主軸生長(zhǎng)迅速而明顯,如松、杉、柏、楊樹等木本植物,它們的樹干高大挺直,是良好的建筑、造船用材。第36頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)莖的分枝
2.合軸分枝頂芽活動(dòng)到一定時(shí)間后,生長(zhǎng)變得極慢、甚至死亡、或分化為花芽,而靠近頂芽的側(cè)芽則迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置;不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長(zhǎng),再由其下的一個(gè)側(cè)芽代替。如此形成的主軸實(shí)際上是一段很短的莖與其各級(jí)側(cè)枝分段連接而成,因此是曲折的,節(jié)間很短,而花芽往往較多,能多結(jié)果。合軸分枝在農(nóng)作物和果樹中普遍存在,如棉花的果枝,許多果樹的短枝等,是豐產(chǎn)的分枝形式。
第37頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)莖的分枝
3.假二叉分枝具對(duì)生葉的植物,其頂芽生長(zhǎng)一段枝條后停止生長(zhǎng),而由頂芽下的兩個(gè)對(duì)生側(cè)芽同時(shí)發(fā)育為新枝;新枝頂芽的生長(zhǎng)活動(dòng)也同母枝一樣,再生一對(duì)新枝,如此繼續(xù)下去,在外表上形成了二叉狀的分枝。它實(shí)際上是一種合軸分枝的變化,被稱為假二叉分枝。存在于被子植物中,如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。
二叉分枝:頂端分生組織本身分裂為二個(gè)分枝.二叉分枝多見于低等植物和少數(shù)高等植物中。植物的合理分枝,使植物地上部分在空間分布協(xié)調(diào),以充分利用周圍環(huán)境中的物質(zhì)條件。第38頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(三)禾本科植物的分蘗在四、五葉期的幼苗,基部腋芽活動(dòng),迅速生長(zhǎng)為新枝,同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根。隨后,新枝亦然,直至產(chǎn)生多級(jí)。即為分蘗,產(chǎn)生分枝的節(jié)叫分蘗節(jié)。在拔節(jié)后,節(jié)間較長(zhǎng),但幾乎不分枝。
第39頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、莖尖的分區(qū)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)
莖尖可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分。
(一)分生區(qū)位于莖尖頂端,由原分生組織和初生分生組織組成。最前端的半球形結(jié)構(gòu)為由一團(tuán)原分生組織組成的生長(zhǎng)錐,生長(zhǎng)錐以下的四周有葉原基和腋芽原基,及下方的基本分生組織,它們共同構(gòu)成莖尖的頂端分生組織。第40頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)分生區(qū)
原分生組織初生分生組織初生結(jié)構(gòu)頂端周圍原表皮表皮原始細(xì)胞區(qū)分生組織區(qū)基本分生組織(部分)皮層原形成層維管束、
髓射線 中央髓(肋狀)母細(xì)胞區(qū)分生組織區(qū)基本分生組織(部分)髓第41頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、莖尖的分區(qū)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(二)伸長(zhǎng)區(qū)其細(xì)胞學(xué)特征基本同根,但其長(zhǎng)度比根長(zhǎng)。三種初生分生組織已逐漸分化出了一些初生成熟組織。(三)成熟區(qū)該區(qū)與根一樣,細(xì)胞的有絲分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止,各種成熟組織已經(jīng)分化完成,具備了莖的初生結(jié)構(gòu)。第42頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)
雙子葉植物的種類很多,但其莖的結(jié)構(gòu)都有共同規(guī)律,在橫切面上可以看到表皮、皮層、維管柱三部分。
1.表皮:幼莖最外面的一層排列緊密的細(xì)胞,由原表皮發(fā)育而來(lái),為初生保護(hù)組織。細(xì)胞的外壁角質(zhì)化變厚;表皮上并有少量氣孔分布;有的植物還分化出表皮毛覆蓋于外表。
2.皮層:位于表皮與維管柱之間,占橫切面的比例較小,絕大部分由薄壁組織組成,在表皮的內(nèi)方常有成束或相連成片的厚角組織分布。厚角組織和薄壁組織的細(xì)胞中都含有葉綠體,使幼莖呈現(xiàn)綠色。
第43頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)水生植物莖的皮層中一般缺乏機(jī)械組織,但胞間隙發(fā)達(dá),常形成通氣組織。有些植物莖的皮層中還有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(甘薯)或其它分泌結(jié)構(gòu),木本植物的莖中常有石細(xì)胞群。
通常幼莖皮層的最內(nèi)層不具根的內(nèi)皮層特點(diǎn),只有一些植物的地下莖或水生植物的莖才有;一些草本植物如千里光屬、益母草屬,在開花時(shí)皮層最內(nèi)層才出現(xiàn)凱氏帶;有些植物如蠶豆莖部皮層最內(nèi)層的細(xì)胞富含淀粉粒而被稱為淀粉鞘。
第44頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)3.維管柱:
皮層以內(nèi)的中軸部分,占橫切面比例較大,由維管束、髓射線和髓組成。大多數(shù)植物的幼莖內(nèi)無(wú)中柱鞘,或不明顯,或與內(nèi)皮層共同構(gòu)成淀粉鞘。
第45頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)(1)維管束:初生木質(zhì)部和初生韌皮部?jī)?nèi)外并生排列共同組成維管束,兩者之間具有由原形成層保留下來(lái)的束中形成層,這是進(jìn)行次生加粗生長(zhǎng)的基礎(chǔ),因而稱為無(wú)限外韌維管束。初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維組成;初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維組成。第46頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)橫切面上,許多維管束環(huán)狀排列于皮層內(nèi)側(cè);原形成層在分化為維管束時(shí),初生韌皮部為外始式的,而初生木質(zhì)部則是由內(nèi)向外逐漸分化成熟的,為內(nèi)始式。有的植物如南瓜、茄、夾竹桃等為雙韌維管束,另如秋海棠、大黃等為周韌維管束。第47頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)
(2)髓和髓射線:
髓和髓射線是維管柱內(nèi)的薄壁組織。位于莖中央的部分為髓,占很大比例。髓細(xì)胞體積較大,常含淀粉粒,有時(shí)也有含單寧的異細(xì)胞,故髓具貯藏作用。位于兩個(gè)維管束之間連接皮層與髓的部分為髓射線。髓射線除具貯藏作用外,還具橫向運(yùn)輸?shù)淖饔谩_B接束中形成層的髓射線細(xì)胞,可變?yōu)槭g形成層。草本植物的幼莖中,由于維管束間距較大,髓射線寬,而木本植物的幼莖中,由于維管束互相靠近,髓射線很窄。
第48頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
大多數(shù)雙子葉植物的莖在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上,也會(huì)通過維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)而進(jìn)行次生增粗生長(zhǎng)。
1.1維管形成層的發(fā)生當(dāng)次生生長(zhǎng)開始時(shí),連接相鄰兩個(gè)維管束束中形成層的髓射線細(xì)胞恢復(fù)分生能力,變?yōu)槭g形成層,兩者連成一環(huán)共同構(gòu)成維管形成層(簡(jiǎn)稱形成層)。
1.2維管形成層的活動(dòng)形成層的紡錘原始細(xì)胞隨即進(jìn)行切向(平周)分裂,增加內(nèi)外細(xì)胞層數(shù),向外分化形成較少的次生韌皮部,向內(nèi)分化形成大量的次生木質(zhì)部;射線原始細(xì)胞通常向外分裂分化產(chǎn)生韌皮射線,向內(nèi)分裂分化產(chǎn)生木射線,致使莖的直徑加粗。形成層也伴隨徑向(垂周)分裂,使其周徑相應(yīng)擴(kuò)大。第49頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
形成層的活動(dòng)受氣候因素的影響而常有周期性的變化。在一個(gè)生長(zhǎng)周期中所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部(即木材)構(gòu)成一個(gè)生長(zhǎng)輪。若有明顯的季節(jié)性,一年只產(chǎn)生一個(gè)生長(zhǎng)輪,即為年輪。在許多木本植物莖的橫切面上可以看到年輪是不同顏色的同心環(huán)。在溫帶,春季氣候溫暖、雨水充沛,適宜于形成層的活動(dòng),所產(chǎn)生的木材快而多,其中的導(dǎo)管和管胞口徑大壁薄,木材質(zhì)地較疏松,顏色較淺,稱為早材或春材;在生長(zhǎng)季的晚期(夏末秋初),氣候條件漸不適宜樹木的生長(zhǎng),形成層活動(dòng)逐漸減弱,所形成的木材較少,其中的導(dǎo)管和管胞口徑小而壁較厚,木材質(zhì)地堅(jiān)實(shí)而色深,稱為晚材或秋材。同一年內(nèi)所產(chǎn)生的早材和晚材就構(gòu)成一個(gè)年輪。早材和晚材之間的細(xì)胞結(jié)構(gòu)差別是逐漸變化的,無(wú)明顯的界限,但上一年的晚材與當(dāng)年的早材之間的界限就非常明顯。第50頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)熱帶的樹木只有生長(zhǎng)在旱季與雨季交替的地區(qū),才形成生長(zhǎng)輪。生長(zhǎng)在四季不明顯地區(qū)的樹木,一般無(wú)生長(zhǎng)輪。如果季節(jié)性的生長(zhǎng)受到反常氣候條件或嚴(yán)重病蟲害等因素的影響,一年內(nèi)產(chǎn)生2個(gè)以上的生長(zhǎng)輪(假年輪),或生長(zhǎng)一度受到抑制不形成生長(zhǎng)輪。有些植物一年有幾次階段性生長(zhǎng),形成層的活動(dòng)出現(xiàn)幾次生長(zhǎng)高峰,如柑橘屬果樹,一年可產(chǎn)生三個(gè)以上的生長(zhǎng)輪。多年生木本植物隨著生長(zhǎng)輪的增多,在樹干的橫切面上可以看到木材的邊緣和中央部分有所不同,靠近樹皮部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部,顏色較淺,具有活的木薄壁組織,有效地?fù)?dān)負(fù)輸導(dǎo)和貯藏的功能,稱邊材。靠近中央部分的木材,是較老的次生木質(zhì)部,細(xì)胞顏色較深,養(yǎng)料和氧氣都難進(jìn)入,導(dǎo)管和管胞由于侵填體的形成而喪失了輸導(dǎo)功能,木薄壁組織細(xì)胞壁增厚,原生質(zhì)體死亡,稱為心材。第51頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
隨著莖的次生生長(zhǎng),新的邊材不斷產(chǎn)生,而較老的邊材則逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟?。心材雖無(wú)導(dǎo)水作用,但對(duì)植物體的機(jī)械支持作用卻有增加。少數(shù)木本植物在生長(zhǎng)后期,心材被菌類侵入而腐蝕,形成空心樹干,雖仍能存活,但易為外力所折斷。在研究木材結(jié)構(gòu)時(shí),常從三種切面即橫切面、切向切面(弦切面)和徑向切面上進(jìn)行比較觀察。
第52頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
2-1.木栓形成層的發(fā)生:
雙子葉植物莖在適應(yīng)內(nèi)部直徑增大的情況下,外圍出現(xiàn)了木栓形成層,并由它產(chǎn)生次生保護(hù)組織。莖中的木栓形成層最初的來(lái)源在不同的植物中不相同:有的起源于表皮(如蘋果、梨),有的在近表皮的皮層薄壁組織或厚角組織中發(fā)生,有的也可在皮層深處的薄壁組織中甚至在初生韌皮部發(fā)生。大多數(shù)植物莖中,木栓形成層的活動(dòng)期是有限的,通常生存幾個(gè)月就失去活力.以后木栓形成層每年重新發(fā)生,在原來(lái)周皮的內(nèi)方產(chǎn)生新的木栓形成層,再形成新的周皮。這樣,木栓形成層的位置則漸向內(nèi)移;在老莖中,木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。第53頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)2-2.木栓形成層的活動(dòng):基本與根相似,只是向內(nèi)形成的栓內(nèi)層細(xì)胞中可含葉綠體,在原來(lái)氣孔的位置,木栓形成層不產(chǎn)生木栓細(xì)胞,而是形成許多排列疏松的薄壁細(xì)胞——補(bǔ)充組織,隨著補(bǔ)充組織的增多,向外突出形成裂口便是皮孔。皮孔的形成使植物老莖的內(nèi)部組織與外界進(jìn)行氣體交換得到了保證。
新形成的木栓層隔斷了其外圍組織與老莖內(nèi)部組織之間的聯(lián)系,使外圍的組織得不到養(yǎng)料和水分的供應(yīng)而死亡。這些失去生命的組織包括多年積累的周皮,總稱為樹皮(硬樹皮、落皮層)。樹皮所積累的組織愈來(lái)愈多,也愈來(lái)愈厚。由于木栓層質(zhì)輕而具彈性,抗酸、防震,并為熱、電、聲的不良導(dǎo)體,因此木栓層發(fā)達(dá)的樹皮可用來(lái)制作軟木塞、救生漂浮設(shè)備,又可作隔熱、絕緣材料。如栓皮櫟。第54頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(二)雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)不同植物中由于木栓形成層的發(fā)生、分布以及樹皮組成分子的積累情況不同,樹皮常表現(xiàn)出被拉扯裂開的花紋,樹皮裂開方式不同,它們呈現(xiàn)出各種花紋,這些常為冬季識(shí)別樹種的標(biāo)志。習(xí)慣上,將維管形成層以外的所有組織統(tǒng)稱為樹皮(軟樹皮),它包括歷年產(chǎn)生的周皮和韌皮部等,這是樹皮的廣義概念。
裸子植物莖的次生生長(zhǎng)基本過程與雙子葉植物莖的相似,但其木質(zhì)部中無(wú)導(dǎo)管而僅有管胞,韌皮部中無(wú)篩管而僅有篩胞,植物體中無(wú)機(jī)械組織的存在。多具樹脂道。第55頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(三)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
1.節(jié)間的結(jié)構(gòu)
禾本科植物的莖有明顯的節(jié)與節(jié)間,大多數(shù)種類的節(jié)間其中央部分萎縮形成中空的桿,但也有的種類為實(shí)心的。共同特點(diǎn)是有限外韌維管束散生分布,無(wú)皮層和維管柱之分,只能分為表皮、基本組織和維管束三部分。
第56頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
(1)表皮:表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。
長(zhǎng)細(xì)胞是角質(zhì)化的表皮細(xì)胞,構(gòu)成表皮的主要成分,
短細(xì)胞有兩種:一種是木栓化的栓質(zhì)細(xì)胞,另一種含有大量SiO2叫硅質(zhì)細(xì)胞。硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少,與莖桿強(qiáng)度和對(duì)病蟲害的抗性有關(guān)。甘蔗等的莖表皮上還有蠟被覆蓋。
氣孔器由一對(duì)長(zhǎng)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞和位于其旁側(cè)的一對(duì)近似菱形的副衛(wèi)細(xì)胞組成。第57頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
(2)維管束:許多維管束分散于基本組織中。在具髓腔的莖中,其維管束大體排列為內(nèi)外兩環(huán),外環(huán)的維管束較小,位于莖的邊緣,大部分埋于機(jī)械組織中,內(nèi)環(huán)的維管束較大,被薄壁組織所包圍。在實(shí)心的莖中,其維管束散生于基本組織中,由外向內(nèi),維管束的直徑漸大,間距漸遠(yuǎn)。
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(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
維管束的外圍有由厚壁細(xì)胞組成的維管束鞘包圍。
初生木質(zhì)部位于近軸心部分,橫切面上整體如“V”形,其基部為原生木質(zhì)部,包括一至幾個(gè)環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管和少量木薄壁組織,生長(zhǎng)過程中這些導(dǎo)管常遭破壞,四周的薄壁細(xì)胞互相分離形成氣隙;V形的兩臂各有一個(gè)后生木質(zhì)部的大型孔紋導(dǎo)管,之間或?yàn)楸”诩?xì)胞,或有數(shù)個(gè)管胞。
初生韌皮部在木質(zhì)部外方,莖發(fā)育的后期原生韌皮部常被擠毀,后生韌皮部由篩管、伴胞組成。維管束內(nèi)無(wú)束中形成層,有限維管束是單子葉植物的主要特征之一。
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(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
(3)基本組織:表皮以內(nèi)維管束以外的所有區(qū)域,主要由薄壁細(xì)胞組成。玉米、高粱、甘蔗等的莖內(nèi)被基本組織所充滿;水稻、小麥、竹子等莖內(nèi)的中央薄壁細(xì)胞解體形成中空的髓腔。與表皮毗連的基本組織中常有幾層厚壁細(xì)胞,或相連成環(huán)帶(水稻、玉米),或?yàn)榫G色薄壁組織隔開(小麥)。在機(jī)械組織內(nèi)方的細(xì)胞中則不含葉綠體。
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(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
2.居間生長(zhǎng)和初生增厚生長(zhǎng)(1)居間生長(zhǎng):
禾本科植物在幼苗階段時(shí),頂端生長(zhǎng)非常緩慢,各節(jié)都密集于莖的基部。以后除頂端生長(zhǎng)加快外,由于在每個(gè)節(jié)間基部保留的居間分生組織幾乎同時(shí)進(jìn)行分裂、生長(zhǎng)和分化,使節(jié)間伸長(zhǎng),而發(fā)生居間生長(zhǎng)。到一定的時(shí)候居間分生組織全部轉(zhuǎn)化為成熟組織,居間生長(zhǎng)即停止。居間生長(zhǎng)還對(duì)莖桿倒伏的復(fù)原起著重要作用。
第61頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、莖的結(jié)構(gòu)
(四)禾本科植物莖解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
(2)初生增厚生長(zhǎng):
禾本科植物的維管束是有限維管束,不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)。但如玉米、甘蔗、高粱等的莖卻有相當(dāng)粗的莖桿,這是由于初生增厚分生組織活動(dòng)的結(jié)果。初生增厚分生組織整體如套筒狀,位于葉原基和幼葉著生區(qū)域的內(nèi)方,其頂端靠著頂端分生組織,由幾層與莖表面平行的長(zhǎng)方形細(xì)胞組成。初生增厚分生組織的快速分裂,衍生出大量薄壁組織,使頂端分生組織下面的不遠(yuǎn)處就幾乎達(dá)到如成熟區(qū)的粗度。這種加粗生長(zhǎng)屬于初生生長(zhǎng),形成的是初生結(jié)構(gòu)。初生增粗生長(zhǎng)在其它單子葉植物,如香蕉、棕櫚、鳶尾等植物中也同樣存在。
第62頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日第三節(jié)葉
一、葉的主要生理功能
光合作用
蒸騰作用
吸收作用
營(yíng)養(yǎng)繁殖第63頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日二、葉的基本形態(tài)
發(fā)育成熟的葉分為葉片、葉柄和托葉三部分。三部分俱全的稱完全葉,如梨、桃、棉的葉;缺少1~2部分者叫不完全葉,如油菜的葉缺托葉,煙草的葉缺葉柄,萵苣托葉和葉柄均無(wú)。葉片是葉的主要部分,多數(shù)為綠色的扁平體,葉片可分為葉尖、葉基和葉緣三部分。每種植物葉片這些部分的形態(tài)特征都不相同,可用來(lái)區(qū)別植物種類。葉片上分布著大小不同的葉脈,葉脈的排布方式叫脈序,有網(wǎng)狀脈序和平行脈序兩種主要類型。
第64頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日二、葉的基本形態(tài)葉可分為單葉和復(fù)葉兩類。若一個(gè)葉柄只生一片葉片為單葉,若在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的葉片,則叫復(fù)葉,復(fù)葉在雙子葉植物中較多。葉在莖上的排列方式叫葉序,分為互生、對(duì)生、輪生、簇生。
禾本科植物的葉為單葉,葉片呈條形或帶形,縱列平行脈序。葉基擴(kuò)大成葉鞘,狹長(zhǎng)而抱莖,具有保護(hù)、輸導(dǎo)和支持的作用。葉片與葉鞘連接處,色澤稍淡稱為葉頸(葉環(huán)),上面還有葉舌、葉耳等附屬物。
第65頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日三、葉的起源和生長(zhǎng)
葉起源于莖尖周圍的葉原基,屬于外起源。葉原基的頂端部分經(jīng)頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)而形成葉片。葉的生長(zhǎng)期是有限的,短期內(nèi)達(dá)到一定大小后,生長(zhǎng)就停止了,以后靠居間分生組織進(jìn)行生長(zhǎng)。第66頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)
1.表皮
表皮包被著整個(gè)葉片,有上、下表皮之分,屬初生保護(hù)組織。表皮常由一層細(xì)胞組成,彼此緊密嵌合,無(wú)胞間隙。表皮細(xì)胞的外壁加厚、常具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)膜,尤其是上表皮。有的植物其葉表皮上有許多表皮毛、腺毛等附屬的毛狀體,有效地加強(qiáng)了表皮的保護(hù)作用。第67頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)1.表皮
葉表皮中有許多氣孔器。氣孔器由兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成,中間的裂生胞間隙即為氣孔。氣孔既是氣體交換的門戶,又是水分蒸騰的通道,根外噴肥氣孔進(jìn)入。氣孔在表皮上的數(shù)目、位置和分布,隨植物的種類而異,且與生態(tài)條件有關(guān)。在葉緣和葉尖,還常有水孔(它是氣孔的變形)的分布,這是“露水”的出口。第68頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)
2.葉肉
葉肉是葉片進(jìn)行光合作用的主要部分,其細(xì)胞內(nèi)含有大量葉綠體。由于葉片兩面受光的情況不同,大多數(shù)植物的葉肉組織向上的部分分化為柵欄組織,向下的部分分化為海綿組織,形成兩面葉(異面葉)。有些植物的葉近乎直立,兩面受光一致,其葉肉則無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化,而形成等面葉。第69頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)
葉肉:(1)柵欄組織:位于上表皮內(nèi)的一列或幾列長(zhǎng)柱形薄壁細(xì)胞,其長(zhǎng)軸與上表皮垂直,形似柵欄。細(xì)胞內(nèi)富含葉綠體,光合效率很高,細(xì)胞排列整齊,但仍具較大的胞間隙,有利于氣體交換。(2)海綿組織:位于柵欄組織之下的同化組織,細(xì)胞內(nèi)含有的葉綠體較少,形狀、大小很不規(guī)則,排列疏松胞間隙很大,形似海綿,尤其在氣孔內(nèi)方,常形成較大的氣孔下室。因此,葉片背面色淺。
第70頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)
3.葉脈葉脈是葉內(nèi)的維管束,其內(nèi)部結(jié)構(gòu)因葉脈的大小而不同。主脈或大的側(cè)脈中含有一至幾個(gè)維管束,木質(zhì)部在上韌皮部在下,中間可有活動(dòng)微弱的形成層。維管束的周圍除了數(shù)量較多的薄壁組織外,上下方常有相當(dāng)量的厚角組織和厚壁組織直接和表皮相接,尤以葉的下方更為發(fā)達(dá),致使葉的背面隆起。第71頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(一)雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)
葉脈較小的葉脈中,維管束的外圍只有一圈薄壁組織組成的維管束鞘。隨著葉脈的逐漸變細(xì),其結(jié)構(gòu)也愈來(lái)愈簡(jiǎn)化,首先是形成層和機(jī)械組織消失,其次是木質(zhì)部和韌皮部的組成分子減少。葉脈的存在對(duì)于運(yùn)輸水分和有機(jī)物質(zhì)有著重要的作用。第72頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(二)禾本科植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)禾本科植物的葉片也包括表皮、葉肉和葉脈三部分,但與一般被子植物比較各部分都有其特殊性。
1.表皮
:表皮細(xì)胞和氣孔器的結(jié)構(gòu)與排列,基本上與莖的相似。上、下表皮的氣孔數(shù)目相差不遠(yuǎn),但在近葉尖和葉緣的部分較多。有的氣孔器由于保衛(wèi)細(xì)胞退化或本就分化不完全而成為排水器。在上表皮中還分布有泡狀細(xì)胞。第73頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(三)禾本科植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
泡狀細(xì)胞又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞,是一些具大液泡的大型含水細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)可含有少量的葉綠體。 當(dāng)氣候干燥、葉片蒸騰失水過多時(shí),泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫,于是葉片內(nèi)卷成筒狀,以減少蒸騰;當(dāng)天氣濕潤(rùn)、蒸騰減少時(shí),它們又吸水膨脹,于是葉片又平展。氣孔、水孔和泡狀細(xì)胞既對(duì)植物有益,又常是病菌的侵入途徑。第74頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(三)禾本科植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
2.葉肉
細(xì)胞同形,沒有柵欄組織和海綿組織之分,屬于等面葉。
3.葉脈
平行葉脈,葉脈內(nèi)的維管束是有限外韌維管束,與莖內(nèi)的結(jié)構(gòu)基本相似。但在兩個(gè)方面具有特殊性:(1)維管束鞘有厚壁和薄壁兩種類型。分別構(gòu)成C3和C4植物的特征。第75頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日四、葉的解剖結(jié)構(gòu)
(三)禾本科植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
(2)葉脈的上、下方,往往分布有成片的厚壁組織。它們可以一直延伸到與表皮相接。水稻的中脈向葉片背面突出,結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜,它由多個(gè)維管束與一些薄壁組織組成。維管束大小相間而生,中央部分有大而分隔的空腔,與莖、根的通氣組織相通。光合作用所釋放的O2
,可以由這些通氣組織輸送到根部,供給根部細(xì)胞呼吸的需要。第76頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日五、葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能
和生態(tài)條件的關(guān)系
葉片的結(jié)構(gòu)是對(duì)光合作用和蒸騰作用的高度適應(yīng),是長(zhǎng)期進(jìn)化發(fā)展的結(jié)果。 葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)最易隨生態(tài)條件的不同而發(fā)生變異,特別是有效水分和光照強(qiáng)度對(duì)葉片的解剖結(jié)構(gòu)有明顯影響。葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)一方面有適應(yīng)光合作用的特點(diǎn),另一方面還產(chǎn)生了減少蒸騰作用的適應(yīng)趨勢(shì)。根據(jù)植物與水分的關(guān)系,可分為旱生植物、中生植物、濕生植物和水生植物三類。
第77頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)旱生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)旱生植物,其葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要是朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個(gè)方面發(fā)展:葉常較小,表皮高度角化,有很厚的角質(zhì)膜,表皮毛和蠟被比較發(fā)達(dá)。有些植物具復(fù)表皮,或氣孔陷入表皮平面之下,也有位于特殊氣孔窩內(nèi)的。一般柵欄組織很發(fā)達(dá),甚至葉的背面也有柵欄組織,胞間隙較小,增加了光合組織的比例。葉肉細(xì)胞具皺褶的邊緣,增加與外界的接觸面,使其中的葉綠體更有效地利用陽(yáng)光。貯藏水分,葉肥厚多汁,葉肉內(nèi)具有發(fā)達(dá)的薄壁組織,儲(chǔ)存大量的水分,葉脈比較稠密,適應(yīng)在干旱的大氣中得到充足的水分,維持光合作用的進(jìn)行。第78頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(二)水生植物葉片結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)
水生植物可以直接從周圍環(huán)境獲得水分和溶解于水中的物質(zhì),但卻不易得到充分的光照和良好的通氣。在長(zhǎng)期適應(yīng)水生環(huán)境的過程中,水生植物的體內(nèi)形成了特殊結(jié)構(gòu),其葉片結(jié)構(gòu)的變化尤為顯著。葉片通常較薄,有的沉水葉呈絲狀細(xì)裂,葉肉的細(xì)胞層數(shù)少,無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化,形成發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng),有較大的氣室,既有利于通氣,又增加了葉片的浮力。葉片中的葉脈很少,輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織和保護(hù)組織都退化,表皮上無(wú)角質(zhì)膜或很薄,可含有葉綠體。
第79頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(三)陽(yáng)葉和陰葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)
光照強(qiáng)度是影響葉片結(jié)構(gòu)的另一重要因素。許多植物的光合作用適應(yīng)于在強(qiáng)光下進(jìn)行,而不能忍受蔭蔽,這類植物叫陽(yáng)地植物。另一類植物的光合作用適應(yīng)于在較弱的光照下進(jìn)行,在全日照的條件下,光合強(qiáng)度反而降低,這類植物叫陰地植物。許多林下植物屬于此類。陽(yáng)地植物的葉叫陽(yáng)葉,其葉片解剖結(jié)構(gòu)類似于旱生植物的特點(diǎn)。陰地植物的葉叫陰葉,其結(jié)構(gòu)常傾向于水生植物的特點(diǎn)。葉是最容易發(fā)生變異的器官,在同一植株上或作物群體中,各葉所處的光照、水分等條件不同,其葉片的解剖結(jié)構(gòu)常有差異。在同一植株上,越近頂部的葉旱性結(jié)構(gòu)越加顯著。在作物群體中,頂部和向陽(yáng)的葉具有旱性結(jié)構(gòu)的傾向,而蔭蔽的葉其解剖結(jié)構(gòu)大體上趨向陰葉。
第80頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日六、離層和落葉
葉有一定的壽命。根據(jù)落葉情況分為落葉樹(懸鈴木、水杉)和常綠樹(茶樹、廣玉蘭)落葉的原因與葉柄結(jié)構(gòu)的變化有關(guān)。葉柄基部的一些細(xì)胞進(jìn)行分裂形成離區(qū),離區(qū)細(xì)胞或胞間層溶解,或初生壁溶解,或部分細(xì)胞整個(gè)解體,從而形成離層。同時(shí),逐漸枯萎,并在外力作用下自離層處脫落。位于離層下面的細(xì)胞其壁栓化等,而形成保護(hù)層,甚至產(chǎn)生周皮。葉脫落后在莖上留下葉痕和葉跡?;ū?、果柄的基部也會(huì)出現(xiàn)離層,造成落花落果等現(xiàn)象。第81頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日第四節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官之間的
互相聯(lián)系和互相影響(一)根、莖的過渡區(qū)根的初生維管組織與莖的初生維管組織明顯不同。因而,在根莖的交界處,維管組織必須從一種形式逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。發(fā)生轉(zhuǎn)變的部位叫過渡區(qū),一般在下胚軸的一定部位。過渡區(qū)的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜,各種植物又有不同的類型。在過渡區(qū),維管組織均發(fā)生分叉、轉(zhuǎn)位及匯合等,從而由根轉(zhuǎn)變?yōu)榍o。第82頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日
枝與葉的維管束通過葉跡相連。莖中的維管束為外韌維管束,當(dāng)維管束進(jìn)入葉內(nèi)后,在葉脈維管束中則表現(xiàn)為木質(zhì)部在上(近軸),韌皮部在下(遠(yuǎn)軸)。在枝葉中,韌皮部與木質(zhì)部排列的表現(xiàn)形式似有變化,但實(shí)際上,二者均屬并生排列,并未發(fā)生如根、莖之間初生維管組織結(jié)構(gòu)上的轉(zhuǎn)位。
(二)枝與葉之間維管束的聯(lián)系第83頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日第五節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)
植物的各種營(yíng)養(yǎng)器官由于行使一定的生理功能,其形態(tài)結(jié)構(gòu)各有其特性,一般情況下易于識(shí)別,屬正常結(jié)構(gòu)。但有些植物的營(yíng)養(yǎng)器官適應(yīng)某一特殊的環(huán)境、行使特殊的生理功能,其形態(tài)結(jié)構(gòu)相應(yīng)發(fā)生變異,經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇,成為該種植物的遺傳特性,這種現(xiàn)象叫器官的變態(tài)。該器官叫變態(tài)器官。營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)有以下類型。
第84頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日一、根的變態(tài)
(一)貯藏根
主要是適應(yīng)于貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),通常分為肉質(zhì)直根和塊根二種。
1.肉質(zhì)直根如蘿卜、胡蘿卜、甜菜等的肥大根部,其上部由下胚軸發(fā)育而成,頂端長(zhǎng)有節(jié)間很短的莖和蓮座葉,無(wú)側(cè)根;下部由主根基部發(fā)育而成,具有二或四縱列側(cè)根。這兩部分經(jīng)過強(qiáng)烈的次生生長(zhǎng)形成一個(gè)統(tǒng)一體。第85頁(yè),共97頁(yè),2023年,2月20日,星期日(一)貯藏根
1.肉質(zhì)直根蘿卜的肉質(zhì)直根大部分是次生木質(zhì)部,其中無(wú)木纖維,木薄壁組織非常發(fā)達(dá),貯藏大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),為食用的主要部分。在木薄壁組織中的若干部位產(chǎn)生多個(gè)副形成層,進(jìn)行三生生長(zhǎng),產(chǎn)生三生木質(zhì)部和三生韌皮部。次生韌皮部發(fā)育很弱,它與周皮共同組成“皮部”。胡蘿卜的肉質(zhì)直根,木質(zhì)部所占比例較少,大部分是以韌皮薄壁組織為主的次生韌皮部。貯藏糖類、胡蘿卜素等大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第86頁(yè),共97頁(yè),2023年
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