課件-第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)2

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(如子細(xì)胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成)。生物膜是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的基本形式，它對(duì)酶催化反應(yīng)的有序進(jìn)行和整個(gè)細(xì)胞的區(qū)域化都提供了一個(gè)必要的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。生物膜的功能是多種多樣的，如細(xì)胞的物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)換和信息傳遞等都與生物膜有關(guān)。（A）植物細(xì)胞的質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和其他內(nèi)膜是由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成的。（B）根尖分生組織區(qū)域細(xì)胞的質(zhì)膜的透射電鏡照片。質(zhì)膜的總厚度為8nm，可看成是兩條集中的帶和一個(gè)介入空間。（C）普通磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分子空間結(jié)構(gòu)：卵磷脂和半乳糖甘油。圖1.9膜的流動(dòng)鑲嵌模型的現(xiàn)代模型，描述了完整的、外圍的和脂類固定的膜蛋白質(zhì)。未按標(biāo)尺繪制。（一）膜的特性和化學(xué)成分在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個(gè)細(xì)胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖和無機(jī)離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%～65%，脂類占25%～40%，糖占5%。脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達(dá)80%，而有的只占20%左右。由于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠(yuǎn)多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。圖1-7細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)圖

膜各個(gè)斷面的名稱ES，質(zhì)膜的細(xì)胞外表面（extrocytopasmicsurface）；PS，質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（protoplasmicsurface）；EF（extrocytopasmicface），質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁斷裂面；PF（protoplasmicface），原生質(zhì)小頁斷裂面。樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜往往從脂雙層中央斷開，為了便于研究，各部分都有固定的名稱(二)膜的結(jié)構(gòu)

由辛格爾(S.J.Singer)和尼柯爾森(G.Nicolson)在1972年提出，認(rèn)為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動(dòng)的蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜由流動(dòng)的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。磷脂分子以疏水性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架，蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。

流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)模型強(qiáng)調(diào)膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性。膜的不對(duì)稱性主要是由脂類和蛋白質(zhì)分布的不對(duì)稱造成的。蛋白質(zhì)在膜中有的半埋于內(nèi)分子層，有的半埋于外分子層，即使貫穿全膜的蛋白質(zhì)也是不對(duì)稱的。另外，寡糖鏈的分布也是不對(duì)稱的，它們大多分布于外分子層。膜的流動(dòng)性其一是脂類分子是液晶態(tài)可動(dòng)的，脂類分子隨溫度改變經(jīng)常處于液晶態(tài)和液態(tài)的動(dòng)態(tài)平衡之中，兩相中脂類分子排列不同，流動(dòng)性大小也不同。其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質(zhì)也是流動(dòng)的，它們可以在脂分子層中側(cè)向擴(kuò)散，但不能翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散。這說明了少量膜脂與膜蛋白有相對(duì)專一的作用，這種作用是膜蛋白行使功能所必須的。脂類雙分子層中磷脂分子的流動(dòng)性磷脂轉(zhuǎn)位分子的活動(dòng)機(jī)制(三)生物膜的功能在生命起源的最初階段，正是有了脂性的膜，才使生命物質(zhì)——蛋白質(zhì)與核酸獲得與周圍介質(zhì)隔離的屏障而保持聚集和相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，繼而才有細(xì)胞的發(fā)展。1.分室作用

細(xì)胞的膜系統(tǒng)把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔，使細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化，即形成各種細(xì)胞器，從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)“按室進(jìn)行”。各區(qū)域內(nèi)均具特定的pH、電位、離子強(qiáng)度和酶系等。同時(shí)，由于內(nèi)膜系統(tǒng)的存在，又將各個(gè)細(xì)胞器聯(lián)系起來共同完成各種連續(xù)的生理生化反應(yīng)。植物葉肉細(xì)胞的圖示，描述了植物細(xì)胞的主要的膜系統(tǒng)和細(xì)胞壁區(qū)域。2.代謝反應(yīng)的場(chǎng)所細(xì)胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進(jìn)行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行的。3.物質(zhì)交換

質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換。如質(zhì)膜可通過擴(kuò)散、離子通道、主動(dòng)運(yùn)輸及內(nèi)吞外排等方式來控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。各種細(xì)胞器上的膜也通過類似方式控制其小區(qū)域與胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換。4.識(shí)別功能

質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識(shí)別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號(hào)，使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細(xì)胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可進(jìn)行識(shí)別反應(yīng)。膜上還存在著各種各樣的受體(receptor)，能感應(yīng)刺激，傳導(dǎo)信息，調(diào)控代謝。二、植物細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收當(dāng)植物根從外部吸收溶質(zhì)時(shí),首先有一個(gè)溶質(zhì)迅速進(jìn)入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)，這稱為第二階段。在第一階段溶質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體,在第二階段溶質(zhì)進(jìn)入原生質(zhì)及液泡。圖

植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收將實(shí)驗(yàn)材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進(jìn)入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會(huì)泄漏出來。用無O２、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。這表明,溶質(zhì)進(jìn)入質(zhì)外體與其跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和液泡的機(jī)制不同，前者以被動(dòng)吸收為主;后者以主動(dòng)吸收為主。

三種膜運(yùn)輸?shù)鞍祝和ǖ馈⑤d體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度穿膜的被動(dòng)運(yùn)輸（通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）

一、被動(dòng)吸收(passiveabsorption)

1、擴(kuò)散指分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。

不帶電的中性分子和粒子的擴(kuò)散取決于其化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度。帶電粒子的擴(kuò)散除了其化學(xué)勢(shì)梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢(shì)高低的影響，亦即取決于其電化學(xué)勢(shì)的梯度。在壓力、重力等因素忽略不計(jì)的情況下，某一體系中某種離子的電化學(xué)勢(shì)可定量描述為：μ=μ0+RTlna+ZFE式中：μ為該離子的電化學(xué)勢(shì)；μ0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下離子的電化學(xué)勢(shì)；R為氣體常數(shù)；T為熱力學(xué)溫度；a為離子的相對(duì)活度；Z為帶電荷數(shù)（帶正電為正數(shù)，帶負(fù)電為負(fù)數(shù)）；F為法拉第常數(shù)；E為離子所處體系的電勢(shì)。2、離子通道(ionchannel)

離子通道－由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過膜的孔道。離子通道有多種類型，如根據(jù)它轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性有K+、Cl-、Ca2+、NO3-通道，也可能存在著供有機(jī)離子通過的通道。

從保衛(wèi)細(xì)胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的外向通道，另一種則K+的內(nèi)向通道。一個(gè)表面積為4000μm2的保衛(wèi)細(xì)胞膜約有250個(gè)K+通道。離子通道開閉的機(jī)制有兩類:一類可對(duì)跨膜電勢(shì)梯度發(fā)生反應(yīng),另一類則對(duì)外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng).離子通道的構(gòu)像會(huì)隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,處于某些構(gòu)像時(shí),它的中間會(huì)形成孔,允許溶質(zhì)通過。

物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。它不需要細(xì)胞直接提供能量。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:通道蛋白和載體蛋白（部分）。

3.載體（ioncarrier）載體是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白。由載體轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)首先與載體蛋白的結(jié)合部位結(jié)合,結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并釋放出去。載體蛋白對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的結(jié)合及釋放,與酶促反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放情況相似。圖

協(xié)助擴(kuò)散簡(jiǎn)化模型通過載體進(jìn)行被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的示意圖。溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn),二者區(qū)別：通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢(shì)梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體結(jié)合位點(diǎn)的飽和，使呈現(xiàn)速率達(dá)飽和狀態(tài)（Vmax），在理論上，通過通道的擴(kuò)散速率是與運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度差成正比。①經(jīng)通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種簡(jiǎn)單的擴(kuò)散過程,沒有飽和現(xiàn)象,經(jīng)載體的轉(zhuǎn)運(yùn),結(jié)合部位數(shù)量有限,有飽和現(xiàn)象。②經(jīng)通道轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)是被動(dòng)吸收，由載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)吸收(順電化學(xué)勢(shì)梯度)，也可以是主動(dòng)吸收?qǐng)D經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析細(xì)胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動(dòng)運(yùn)輸（實(shí)箭頭）和被動(dòng)運(yùn)輸（虛線箭頭）進(jìn)行控制?！煤粑尫诺哪芰?，逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)，這種過程稱為主動(dòng)吸收。二、主動(dòng)吸收(activeabsorption-質(zhì)子泵）

ATP酶能催化ATP水解生成ADP和Pi，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。根細(xì)胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個(gè)膜，也是一種特殊的離子載體。質(zhì)膜ATP酶催化反應(yīng)如下:

ATP+H2OATP酶

ADP+Pi

ΔＧ＝－32kJ·mol-11molATP水解釋放32kJ能量，釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子。即把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的陽離子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子，所以將轉(zhuǎn)運(yùn)H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵、質(zhì)子泵。由于ATPase這種逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子造成了膜內(nèi)外正、負(fù)電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱為致電,ATP酶稱為致電泵或生電質(zhì)子泵(electrogenicpump)?？缒さ腍+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差ΔμH+也是其它離子或分子越膜進(jìn)入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力。被動(dòng)吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程主動(dòng)吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過程擴(kuò)散作用是指分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象

質(zhì)膜H+-ATP酶細(xì)胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子協(xié)助擴(kuò)散物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)離子通道細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢(shì)通過細(xì)胞膜質(zhì)膜Ca２+-ATPaseCa２+是另一種通過ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)的離子。Ca２+-ATPase逆電化勢(shì)梯度將Ca２+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動(dòng)運(yùn)輸)植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式

三、胞飲作用1.胞飲作用（pinocytosis）：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。2.特點(diǎn)：非選擇性，可吸收大分子。3.胞飲過程：物質(zhì)吸附——質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入）——質(zhì)膜內(nèi)折——小囊泡——兩種去向：（1）囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；（2）交給液泡。番茄和南瓜的花粉母細(xì)胞、蓖麻和松的根尖細(xì)胞中都有胞飲現(xiàn)象。圖7細(xì)胞吸收溶質(zhì)演示

要點(diǎn)提示植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式有4種：通道運(yùn)輸、載體運(yùn)輸、泵運(yùn)輸和胞飲作用。已經(jīng)證實(shí)了有K+、Cl-、Ca2+、NO3-等離子通道的存在。通過離子通道的運(yùn)輸是順著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的，運(yùn)輸速度較快，每秒鐘可運(yùn)輸107~108個(gè)離子。運(yùn)輸載體包括單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸溶質(zhì)。泵運(yùn)輸通過質(zhì)子泵和鈣泵進(jìn)行，它們都要消耗ATP。胞飲作用不只吸收礦物質(zhì)，也可攝取大分子物質(zhì)。內(nèi)在蛋白（intrinsicprotein）:鑲嵌在膜磷脂之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面的蛋白質(zhì)。在物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、代謝調(diào)控、細(xì)胞識(shí)別等功能中起重要作用。外在蛋白（extrinsicprotein）:與膜的外表面或內(nèi)表面相連的蛋白質(zhì)。通道蛋白（channelprotein）:橫跨膜的兩側(cè)，能運(yùn)輸溶質(zhì)的蛋白。載體蛋白（carrierprotein）:位于細(xì)胞膜上的內(nèi)在蛋白,它有選擇地與膜的一側(cè)的溶質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白構(gòu)象的變化，把溶質(zhì)運(yùn)輸?shù)侥さ牧硪粋?cè)，如單向運(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器。初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（primaryactivetransport）:膜上的質(zhì)子泵利用能量逆著電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子的過程。次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（secondaryactivetransport）:膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白隨著質(zhì)子泵轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子所產(chǎn)生的電化學(xué)勢(shì)梯度，間接利用能量來轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的過程。胞飲作用（pinocytosis）:通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)的過程。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（transportprotein）:指存在于細(xì)胞膜系統(tǒng)中具有轉(zhuǎn)運(yùn)功能的蛋白質(zhì)，主要是通道蛋白、載體蛋白和泵。第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

—、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。這也叫做以水調(diào)肥，肥水互促。2)相互獨(dú)立：

①兩者的吸收不成比例；②吸收機(jī)理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動(dòng)吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收的關(guān)系(二)根系對(duì)離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。1.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt)植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類，例如NaNO３。

2.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類，如(NH4)2SO4。

3.生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類,稱生理中性鹽，如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。如果在土壤中長期施用某一種化學(xué)肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結(jié)構(gòu)，所以施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭配。(三)根系吸收單鹽會(huì)受毒害

任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害。例如把海水中生活的植物,放在與海水濃度相同的NaCl溶液中,植物會(huì)很快死亡。圖

小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;２;許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會(huì)停止生長,且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化,細(xì)胞破壞,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子拮抗(ionantagonism)，也稱離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長，這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來說，海水就是平衡溶液。對(duì)于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達(dá)到平衡，以利于植物的正常生長發(fā)育。金屬離子間的頡頏作用因離子而異,鈉不能頡頏鉀,鋇不能頡頏鈣,而鈉和鉀是可以頡頏鈣和鋇的(不同族元素的離子之間)。關(guān)于拮抗作用的本質(zhì),目前還沒有滿意的解釋。二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域

(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖

大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運(yùn)出(二)根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收過程1.離子吸附在根部細(xì)胞表面

根部細(xì)胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,

H2CO3能解離出H+和HCO3－離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、HCO3－等進(jìn)行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價(jià)數(shù)必須相等。根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機(jī)酸來溶解一些難溶性鹽類，并進(jìn)一步加以吸收。巖石縫中生長的樹木、巖石表面的地衣等植物就是通過這種方式來獲取礦質(zhì)營養(yǎng)的。

圖土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒表面帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽離子如鈣離子，使得Ca2+被根系吸收利用。

2.離子進(jìn)入根的內(nèi)部3.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管或管飽

吸附根表面的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑

1)被動(dòng)擴(kuò)散--質(zhì)外體途徑

外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。自由空間的大小無法直接測(cè)定，只能由實(shí)驗(yàn)值間接估算。這個(gè)估算值稱為相對(duì)自由空間(relativefreespace，RFS)，估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中,待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡后,再測(cè)定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)(將根再浸入水中,使自由空間內(nèi)的離子擴(kuò)散到水中,再行測(cè)定)。用下式可計(jì)算出相對(duì)自由空間:RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進(jìn)入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)(μmol)/〔外液溶質(zhì)濃度(μmol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100豌豆、大豆、小麥的相對(duì)自由空間約在8%～14%之間。2)主動(dòng)過程--共質(zhì)體途徑

離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機(jī)理可以是被動(dòng)的，也可以是主動(dòng)的，并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP酶，推測(cè)這些薄壁細(xì)胞在分泌離子運(yùn)向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進(jìn)入導(dǎo)管后,主要靠水的集流而運(yùn)到地上器官,其動(dòng)力為蒸騰拉力和根壓。

胞間連絲如何連接相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)的示意圖圖8植物吸收礦質(zhì)特點(diǎn)演示三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件

(一)溫度

在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是因?yàn)橥翜刈兓孩儆绊懞粑绊懜鶎?duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收。②影響酶的活性,影響各種代謝。③影響原生質(zhì)膠體狀況低溫下原生質(zhì)膠圖

溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響體粘性增加,透性降低,吸收減少;④高溫(40℃以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝;⑤高溫還導(dǎo)致根尖木栓化加快,減少吸收面積;⑥高溫還能引起原生質(zhì)透性增加,使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去。(早稻秧苗低溫發(fā)黃)(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。根據(jù)離體根吸收鉀的試驗(yàn),水稻在含氧量達(dá)3%時(shí)吸收速度最快,而番茄為5%～10%。通常要求土壤中含氧量要＞5%，通氣不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧時(shí),根系的生命活動(dòng)受影響,從而會(huì)降低對(duì)礦質(zhì)的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２過多會(huì)抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強(qiáng)，土壤中還原性物質(zhì)增多，如H2S和Fe2+--細(xì)胞色素氧化酶的抑制劑，對(duì)根系造成毒害。如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有機(jī)肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強(qiáng)中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強(qiáng)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。(三)土壤溶液濃度據(jù)試驗(yàn),當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。這一現(xiàn)象可用離子載體的飽和效應(yīng)來說明。濃度過高,會(huì)引起水分的反滲透,導(dǎo)致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大,都會(huì)引起植物死亡,應(yīng)當(dāng)注意避免。

一般陽離子的吸收速率隨土壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。圖pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右：對(duì)小麥吸收NO-３的影響(四)氫離子濃度

土壤溶液pH值對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響：1)直接影響：

影響到根系的帶電狀況，這與組成細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)有關(guān),在酸性環(huán)境中,根組織活細(xì)胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài),易吸收外界溶液中的陰離子;在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負(fù)電狀態(tài),根細(xì)胞易吸收外部的陽離子。有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)間接影響

影響到離子有效性，比直接影響大得多。當(dāng)土壤的堿性逐漸增加時(shí),Fe、Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成難溶性化合物，使這些元素的有效性降低；在偏酸性環(huán)境中,有利于PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,從而有利于植物的吸收利用，但同時(shí)這些元素易流失，往往植物來不及吸收,便被雨水沖走。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性過強(qiáng)時(shí)(如我國南方地區(qū)紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當(dāng)超過一定含量時(shí),可引起植物中毒。

一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。

四、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后,

營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細(xì)胞的外側(cè)壁上,不易透水。但角質(zhì)層有裂縫,呈細(xì)微的孔道,可讓溶液通過。溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達(dá)表皮細(xì)胞外側(cè)壁后,進(jìn)一步經(jīng)過細(xì)胞壁中的外連絲（連接細(xì)胞壁與質(zhì)膜的纖絲），到達(dá)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。角質(zhì)層-外連絲-表皮細(xì)胞的質(zhì)膜----葉肉細(xì)胞－其他部位

2.影響因素

營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。1)葉結(jié)構(gòu)嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結(jié)構(gòu)差異和生理活性不同的緣故。對(duì)角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。2)溫度溫度對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片有直接影響,在30℃、20℃和10℃時(shí),葉片吸收32P的相對(duì)速率分別為100、71和53。3)保留時(shí)間由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時(shí)間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養(yǎng)液在葉面的吸附力。4)凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會(huì)影響葉片對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。因此,向葉片噴營養(yǎng)液時(shí)應(yīng)選擇在涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的期間進(jìn)行。追肥時(shí)間以傍晚或陰天為佳。

3.優(yōu)點(diǎn)

1)用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%為宜。用藥量50－200斤/畝。一株20年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需～就夠了。2)肥效快葉面噴施比根施見效快，KCl噴后30分鐘K＋進(jìn)入細(xì)胞；尿素噴后24小時(shí)內(nèi)吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補(bǔ)充養(yǎng)料的不足特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí);或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益；或因某些礦質(zhì)元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強(qiáng)烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補(bǔ)充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。知識(shí)要點(diǎn)

根部是植物吸收礦質(zhì)元素的主要器官。根毛區(qū)是根尖吸收離子最活躍的區(qū)域。根部吸收礦物質(zhì)的過程是：首先經(jīng)過交換吸附把離子吸附在表皮細(xì)胞表面；然后通過質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸進(jìn)入皮層內(nèi)部。離子進(jìn)入導(dǎo)管有兩種方式：一是被動(dòng)擴(kuò)散，二是主動(dòng)吸收。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質(zhì)元素的主要因素。交換吸附(exchangeadsorption):根部細(xì)胞在吸收離子的過程中，同時(shí)進(jìn)行著離子的吸附與解吸附作用，因而總有一部分離子被其它離子所置換。為什么說氮、磷、鉀是植物生長的最主要的“三要素”？解題思路：主要圍繞著氮、磷、鉀在細(xì)胞中的生理作用進(jìn)行分析。(1)氮是氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸、輔酶等的組成元素;氮又是葉綠素、生長素、細(xì)胞分裂素、維生素和生物堿等的成分。所以，氮在上述碳化合物的結(jié)構(gòu)中起著重要的營養(yǎng)作用，故稱氮為生命元素。當(dāng)?shù)使?yīng)充分時(shí)，植物葉大而鮮綠，葉片功能期延長，分枝（分蘗）多，營養(yǎng)體壯健，花多，產(chǎn)量高。缺氮時(shí)，影響細(xì)胞的分裂、分化和生長，植株矮小，產(chǎn)量低。(2)磷是糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等的組成成分。磷在ATP的反應(yīng)中以及在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。所以磷在能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性中起著重要的營養(yǎng)作用。磷能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)各種代謝正常進(jìn)行，使植株生長發(fā)育良好，同時(shí)提高作物的抗寒性。(3)鉀活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是細(xì)胞中40多種酶的輔助因子，是形成細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽離子。所以鉀是以離子狀態(tài)存在的營養(yǎng)元素。鉀供應(yīng)充分時(shí)，糖類合成加強(qiáng)，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖稈堅(jiān)韌，抗倒伏。由此可見，氮、磷、鉀是植物生長最重要的三種元素。第四節(jié)礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布根部吸收的礦質(zhì)元素,少部分留存在根內(nèi),大部分運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课蝗ァ?/p>

(一)礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式

N－根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸，然后這些有機(jī)物再運(yùn)往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運(yùn)送至葉片后再被還原利用。

P－磷酸鹽主要以無機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部。K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運(yùn)往地上部。(二)礦質(zhì)元素長距離運(yùn)輸?shù)耐緩降V質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩?。在礦質(zhì)元素沿木質(zhì)部上運(yùn)的同時(shí)，也存在有部分礦質(zhì)元素橫向運(yùn)輸至韌皮部的現(xiàn)象。在植物體內(nèi)也