植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用課件

植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用講授人：門中華第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸收的方式及機(jī)理1、通道運(yùn)輸2、載體運(yùn)輸3、泵運(yùn)輸4、胞飲作用

植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸收的方式：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用簡單擴(kuò)散1、被動(dòng)吸收（passiveabsorption）指由于擴(kuò)散作用或其它物理過程而進(jìn)行的吸收，不需能量，又稱為非代謝吸收（1）簡單擴(kuò)散（simplediffusion）脂溶性物質(zhì)和水分子順濃度差擴(kuò)散。（2）杜南平衡（Donnanequilibrium）細(xì)胞內(nèi)的可擴(kuò)散負(fù)離子和正離子濃度的乘積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散正、負(fù)離子濃度乘積時(shí)的平衡，叫杜南（道南）平衡。它不消耗代謝能，屬于離子的被動(dòng)吸收方式。2、主動(dòng)吸收（activeabsorption）：又叫主動(dòng)運(yùn)輸，代謝吸收，指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過程。3、胞飲作用（pinocytosis）：

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。載體運(yùn)輸2.載體及作用方式載體（carrier）：生物膜上存在專門運(yùn)送物質(zhì)的大分子蛋白質(zhì)（載體R）

，能有選擇地與外界物質(zhì)（分子或離子）結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合體，透過質(zhì)膜，在質(zhì)膜內(nèi)方脫離，把物質(zhì)釋放在細(xì)胞內(nèi)。載體作用方式：（1）擴(kuò)散方式：認(rèn)為載體為透過酶，其在膜內(nèi)可擴(kuò)散，在擴(kuò)散過程中把外界物質(zhì)帶入細(xì)胞內(nèi)。（2）變構(gòu)方式：認(rèn)為載體為變構(gòu)酶，其在膜內(nèi)不可移動(dòng)，它為膜的一部分，橫跨膜內(nèi)外，通過變構(gòu)作用，把膜外分子或離子運(yùn)到細(xì)胞去。質(zhì)子泵學(xué)說

細(xì)胞對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸是由于質(zhì)膜上存在的離子泵和ATP酶引起的，ATP酶催化ATP水解放出能量，離子泵利用該能量驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。各種運(yùn)輸途徑的證據(jù)：通道運(yùn)輸：簡單擴(kuò)散，不消耗能量載體運(yùn)輸：飽和效應(yīng)、離子競爭質(zhì)子泵（主動(dòng)運(yùn)輸）：逆電化學(xué)梯度、需要能量胞飲作用：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。（一種非選擇性的吸收方式）1.離子被吸附在根系細(xì)胞的表面

根部細(xì)胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO２溶于水生成H２CO３,H２CO３能解離出H+和HCO－３離子,這些離子可作為根系細(xì)胞的交換離子,同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子進(jìn)行離子交換,離子交換有兩種方式：第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收(1)根與土壤溶液的離子交換：CO2-３、H+、HCO－３這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl-等發(fā)生交換,結(jié)果土壤溶液中的離子或土壤膠粒上的離子被轉(zhuǎn)移到根表面。如此往復(fù),根系便可不斷吸收礦質(zhì)。(2)接觸交換：當(dāng)根系和土壤膠粒接觸時(shí),根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。因?yàn)楦当砻婧屯寥滥z粒表面所吸附的離子,是在一定的吸引力范圍內(nèi)振蕩著的,當(dāng)兩者間離子的振蕩面部分重合時(shí),便可相互交換。

由于H+和HCO－３分別與周圍溶液和土壤膠粒的陽離子和陰離子迅速地進(jìn)行交換,因此鹽類離子就會(huì)被吸附在根表面。2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管離子從根表面進(jìn)入根導(dǎo)管的途徑有質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種

(1)質(zhì)外體途徑根部有一個(gè)與外界溶液保持?jǐn)U散平衡、自由出入的外部區(qū)域稱為質(zhì)外體，又稱自由空間。(2)共質(zhì)體途徑離子通過自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。二、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

大量研究證明,植物吸水和吸收鹽分的數(shù)量會(huì)因植物和環(huán)境條件的不同而變化很大。植物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收是既相互關(guān)聯(lián),又相互獨(dú)立。前者,表現(xiàn)為鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。后者,表現(xiàn)在兩者的吸收比例不同，吸收機(jī)理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是以消耗代謝能的主動(dòng)吸收為主。另外兩者的分配方向不同，水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長中心。(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例(二)根系對(duì)離子吸收具有選擇性

離子的選擇吸收是指植物對(duì)同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。例如供給NaNO３,植物對(duì)其陰離子(NO-3)的吸收大于陽離子(Na+)，由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)必須保持平衡,因此就必須有OH-或HCO3－排出細(xì)胞。植物在選擇性吸收NO-３時(shí),環(huán)境中會(huì)積累Na+，同時(shí)也積累了OH-或HCO-３，從而使介質(zhì)pH值升高，故稱這種鹽類為生理堿性鹽，如多種硝酸鹽。同理,如供給(NH４)２SO４,植物對(duì)其陽離子(NH+４)的吸收大于陰離子(SO２-４),根細(xì)胞會(huì)向外釋放H+,因此在環(huán)境中積累SO２-４的同時(shí),也大量地積累H+,使介質(zhì)pH值下降,故稱這種鹽類為生理酸性鹽，如多種銨鹽。如供給NH４NO３,則會(huì)因?yàn)楦滴掌潢?、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)的pH,所以稱其為生理中性鹽。生理酸性鹽和生理堿性鹽的概念是根據(jù)因植物的選擇吸收引起外界溶液是變酸還是變堿而定義的。如果在土壤中長期施用某一種化學(xué)肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結(jié)構(gòu)，所以施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭配。(三)根系吸收的單鹽毒害

任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液濃度很稀時(shí)植物就會(huì)受害。例如把海水中生活的植物,放在與海水濃度相同的NaCl溶液中,植物會(huì)很快死亡。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏，也稱離子對(duì)抗或離子拮抗。所以，植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來說，海水就是平衡溶液。對(duì)于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達(dá)到平衡，以利于植物的正常生長發(fā)育。關(guān)于頡頏作用的本質(zhì),目前還沒有滿意的解釋。三、根外營養(yǎng)

植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收,這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養(yǎng)。溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施葉面以后,主要通過氣孔，也可通過濕潤的角質(zhì)層進(jìn)入葉內(nèi)（角質(zhì)層有裂縫,呈細(xì)微的孔道,可讓溶液通過）。1、概念

營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結(jié)構(gòu)差異和生理活性不同的緣故。由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時(shí)間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風(fēng)速、氣溫、大氣濕度等都會(huì)影響葉片對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。因此,向葉片噴營養(yǎng)液時(shí)應(yīng)選擇在涼爽、無風(fēng)、大氣濕度高的期間(例如陰天、傍晚)進(jìn)行。2、根外施肥的影響因素3、根外營養(yǎng)的特點(diǎn)根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特點(diǎn),特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時(shí);或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益。或因某些礦質(zhì)元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強(qiáng)烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。谷類作物生長后期噴施氮肥,可有效地增加種子蛋白質(zhì)含量根外施肥的不足之處是對(duì)角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差;噴施濃度稍高,易造成葉片傷害。四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收受環(huán)境條件的影響以溫度、氧氣、土壤酸堿度和土壤溶液濃度的影響最為顯著。(一)溫度土溫能通過影響根系呼吸而影響根對(duì)礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收。原生質(zhì)膠體狀況也能影響根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收,在適宜溫度下原生質(zhì)粘性降低,透性增加,對(duì)離子的吸收加快。高溫(40℃以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝;高溫還導(dǎo)致根尖木栓化加快,減少吸收面積;高溫還能引起原生質(zhì)透性增加,使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去。(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。因此,增施有機(jī)肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強(qiáng)中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強(qiáng)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。土壤通氣除增加氧氣外,還有減少CO２的作用。(三)土壤溶液濃度當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。這一現(xiàn)象可用離子載體的飽和效應(yīng)來說明。濃度過高,會(huì)引起水分的反滲透,導(dǎo)致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大,都會(huì)引起植物死亡,應(yīng)當(dāng)注意避免。四)土壤pH值土壤pH值對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異，一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降pH值對(duì)陰陽離子影響不同的原因,認(rèn)為與組成細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)有關(guān)。一般認(rèn)為土壤溶液pH值對(duì)植物營養(yǎng)的間接影響比直接影響大得多。例如引起元素沉淀和淋失、引起植物中毒。一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等第四節(jié)礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,如天冬酰胺、谷氨酰胺等，然后這些有機(jī)物再運(yùn)往地上部；磷酸鹽主要以無機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO２－４等則以離子形式運(yùn)往地上部。二、礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑根部吸收的礦質(zhì)元素主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，同時(shí)也可橫向運(yùn)輸。葉部吸收的礦質(zhì)主要是通過韌皮部向下運(yùn)輸,也有橫向運(yùn)輸。(三)礦質(zhì)元素的利用

礦質(zhì)元素運(yùn)到生長部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)。未形成有機(jī)化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過一個(gè)時(shí)期后也可分解并運(yùn)到其它部位去,被重復(fù)利用。必需元素被重復(fù)利用的情況不同,N、P、K、Mg易重復(fù)利用，其中氮、磷可多次參與重復(fù)利用;有的從衰老器官轉(zhuǎn)到幼嫩器官、有的從衰老葉片轉(zhuǎn)入休眠芽或根莖中,待來年再利用、有的從葉、莖、根轉(zhuǎn)入種子中等等。Cu、Zn有一定程度的重復(fù)利用,S、Mn、Mo較難重復(fù)利用,Ca、Fe不能重復(fù)利用,它們的病癥首先出現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位，同時(shí)還可排出體外。已知植物根系可以向土壤中排出礦質(zhì)和其它物質(zhì)；地上部分通過吐水和分泌也可將礦質(zhì)和其它物質(zhì)排出體外；另外下雨和結(jié)露能淋走植株中的許多物質(zhì)，尤其是質(zhì)外體中的物質(zhì)。據(jù)報(bào)道，一年生植物在生長末期，鉀的淋失可達(dá)最高含量的1/3，鈣達(dá)1/5，鎂達(dá)1/10；熱帶生長的秈稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%?？梢?，陰雨連綿會(huì)破壞植物體內(nèi)的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物質(zhì)又可被根系再度吸收和利用。1、蛋白質(zhì)的重要組成部分，蛋白質(zhì)中平均含氮量為16-18%，被稱為生命元素。2、核酸和核蛋白的成分，核酸態(tài)氮約占植株全氮的10%左右。3、葉綠素的組成元素，葉綠體占葉片干重的20-30%，而葉綠體中蛋白質(zhì)含量占45-60%。4、許多酶的組分，參與體內(nèi)各種物質(zhì)、能量代謝。5、是一些維生素和激素的組分第五節(jié)植物對(duì)氮、硫、磷的同化一、植物對(duì)氮的同化氮素的營養(yǎng)功能植物可吸收的氮素形態(tài)主要是無機(jī)態(tài)氮一些可溶性的有機(jī)含氮化合物如尿素、酰氨、氨基酸也可以被植物作為氮源吸收利用。其中植物對(duì)NO3--N、NH4+-N的吸收約占植物吸收陰陽離子總量的80%，不同氮素形態(tài)對(duì)其它離子的吸收，細(xì)胞以及根系pH的變化有重要的調(diào)節(jié)作用目前氮肥的形態(tài)很多，但用量最多的也就3類，分別為硝態(tài)氮肥、銨態(tài)氮肥、酰胺態(tài)氮肥。具體代表為碳酸氫銨（碳銨）：NH4HCO3，硝酸銨（硝銨）：NH4NO3，尿素：CO(NH2)2。植物吸收的氮素形態(tài)（一）、NO3--N的吸收和同化1、NO3--N的吸收1、是一個(gè)逆電化學(xué)梯度的主動(dòng)吸收過程2、可誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生誘導(dǎo)酶——硝酸還原酶3、吸收能力受到多種因素的影響4、可在根系或地上部直接同化或儲(chǔ)存。NO3--NNO2--N硝酸還原酶亞硝酸還原酶NH3NO-3+8H++8e-——NH3+2H2O+OH-

1、在細(xì)胞內(nèi)的還原位置因酶處位置不同而不同2、同化量受光、pH、溫度等條件的調(diào)節(jié)3、在根冠的還原比例取決于硝酸鹽供應(yīng)水平、植物種類、光、pH、溫度、苗齡、陪伴離子等多種因素的影響2、

NO3--N的同化（二）、NH4+-N的同化的吸收和同化1、NH4+-N的吸收1、銨的吸收與H+的釋放非常一致2、NH4+

尤其是其化學(xué)平衡的產(chǎn)物NH3在濃度很低的情況下就可對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生毒害。

NH3（溶解在水中）NH4++OH-3、大多時(shí)候以根部同化為主。4、主要儲(chǔ)存在液泡中植物體內(nèi)銨的來源主要有：直接吸收銨態(tài)氮、由硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化、生物固氮、光呼吸、尿素轉(zhuǎn)化等。1、谷氨酰胺合成酶（GS,Glutaminesynthetase）:該酶對(duì)氨有極強(qiáng)的親和力（Km值低），該酶以Mg、Mn作為輔基。催化谷氨酸和氨形成谷氨酰胺。2、谷氨酸合成酶（又稱為谷氨酰胺-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶，GOGAT,Glutamine-α-ketoglutarateaminotransferase)該酶需要還原性的鐵氧還蛋白（Fd）作為電子供體。催化胺基（-NH2）由谷氨酰胺轉(zhuǎn)移到α-酮戊二酸上。3、谷氨酸脫氫酶（GDH,Glutamatedehydrogenase），對(duì)氨的親和力弱（Km值高），催化氨和α-酮戊二酸形成谷氨酸。4、轉(zhuǎn)氨酶，在一系列轉(zhuǎn)氨酶的作用下，通過氨基交換作用形成各種氨基酸。2、NH4+-N同化過程中的主要參與酶NH4+-N同化的GS-GOGAT途徑α-酮戊二酸COOHC=O

CH2

CH2COOHCOOHCOOHCHNH2

CH2

CH2谷氨酸NH3+ATP，Mg2

+谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶COOHCONH2

CHNH2CHCHCOOHCOOHCHNH2

CH2

CH22谷氨酸酰胺形成的意義：1、富含氨基，降低氨對(duì)植物細(xì)胞的損害。2、對(duì)植物體內(nèi)的氨基起到儲(chǔ)存作用。3、可以使氨在向地上部運(yùn)輸?shù)倪^程中碳的損失最小。NH4+-N同化的GDH和途徑(還原性胺化作用)COOHC=O

CH2

CH2COOHNH3+COOHCOOHCHNH2

CH2

CH2谷氨酸α-酮戊二酸H2O+NADH+H+NAD+谷氨酸脫氫酶NH4+-N同化的GDH和GS-GOGAT途徑比較1、由于GS對(duì)氨的親合力很高，從而可以保證細(xì)胞中的氨維持在一個(gè)較低的水平，避免細(xì)胞受到氨的毒害。2、當(dāng)細(xì)胞中，尤其是根系中氨含量高的情況下，GDH作用明顯。3、正常情況下，GS-GOGAT途徑是體內(nèi)主要的氨基同化途徑。（三）、尿素的同化尿素在植物體內(nèi)或在土壤中很快在脲酶的催化下形成銨NH4+。CO(NH2)2+2H2O脲酶(NH4)2CO3（四）、生物固氮

通過還原為氨鹽或氧化為硝酸鹽的作用，使惰性的N2轉(zhuǎn)化為可被植物吸收利用的氮素形態(tài)，這種轉(zhuǎn)化稱為氮的固定作用。大氣中含氮79%，屬惰性，全球生物固氮約（137~170）×106噸氮/年，是化學(xué)氮肥產(chǎn)量的2~3倍，占自然固氮的90%。植物固氮主要是通過其寄生或共生的固氮微生物來完成的。農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，結(jié)瘤的豆科植物與根瘤菌形成的固氮體系最為重要，而在森林生態(tài)系統(tǒng)中放線菌與結(jié)瘤非豆科作物間形成的固氮體系最為重要。（1）固氮是一個(gè)還原過程，要有還原劑提供電子，還原一分子N2為兩分子的NH3，需要6個(gè)電子和6個(gè)H+。主要電子供體有丙酮酸、NADH、NADPH、H2等，電子載體有鐵氧還蛋白（Fd）、黃素氧還蛋白（Fld）等；（2）固氮過程需要能量。由于N2具有三價(jià)鍵（NN），打開它需很多能量，大約每傳遞兩個(gè)電子需4-5個(gè)ATP．整個(gè)過程至少要12-15個(gè)ATP；（3）在固氮酶作用下把氮還原成氨。生物固氮機(jī)理：固氮酶的特性：（1）由Fe蛋白和Mo-Fe蛋白組成，兩部分同時(shí)存在才有活性；（2）對(duì)氧很敏感，氧分壓稍高就會(huì)抑制固氮酶的固氮作用，只有在很低的氧化還原電位條件下，才能實(shí)現(xiàn)固氮過程，（3）具有對(duì)多種底物起作用的能力；（4）氨是固氮菌的固氮作用的直接產(chǎn)物。其積累會(huì)抑制固氮酶的活性。二、植物對(duì)硫、磷的同化（略）1、硫以硫酸根的形式吸收。2、磷以磷酸氫根及磷酸根的形式吸收。第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)1.不同作物對(duì)三要素所要求的絕對(duì)量和相對(duì)比例不一樣；2.同一作物不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收不一樣；3.作物在不同生育期各有明顯的生育中心。肥料優(yōu)先分配到生長中心一、作物的需肥規(guī)律最高生產(chǎn)效率期（植物營養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對(duì)植物生長影響不同，其中施肥營養(yǎng)效果最好的時(shí)期為最高生產(chǎn)效率期。需肥臨界期（營養(yǎng)臨界期）：作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最為敏感的生長發(fā)育時(shí)期稱。二、合理施肥的指標(biāo)（一）形態(tài)指標(biāo)1.葉貌；2.葉色（二）生理指標(biāo)一般以功能葉作為測(cè)定對(duì)象1.營養(yǎng)元素作物養(yǎng)分濃度在嚴(yán)重缺乏與適量兩個(gè)濃度之間有一個(gè)獲得最高產(chǎn)量的最低濃度，叫臨界濃度。2.酰氨3.酶活性除作物營養(yǎng)豐