多細(xì)胞動物的起源

多細(xì)胞動物的起源第1頁/共38頁三、胚胎學(xué)的研究重演律表明了動物的個體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的過程。在發(fā)育初期都有鰓裂和尾，到了發(fā)育晚期，除魚以外，其他動物和人的鰓裂都消失了，人的尾消失了。第2頁/共38頁

第二節(jié)多細(xì)胞動物的個體發(fā)育一、個體發(fā)育的概念：從受精卵或合子起到個體死亡的全過程。（包括胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個階段）

性細(xì)胞的形成第3頁/共38頁（一）、胚胎發(fā)育：從受精到幼體的產(chǎn)生。主要分以下階段：受精、卵裂和胚后發(fā)育三個階段。第4頁/共38頁1、受精：精卵結(jié)合形成合子的過程。受精方式有體內(nèi)和體外兩種。定義：從受精卵經(jīng)過多次的重復(fù)分裂，形成多個分裂球或胚泡的過程。包括細(xì)胞的分裂、增殖和移位。第5頁/共38頁2、卵裂：精卵融合后，受精卵仍然是單個細(xì)胞，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blastonere）。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果：細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。

第6頁/共38頁第7頁/共38頁卵裂類型每個物種的卵裂方式是由兩個因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時間的一些因子。

卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。

各種動物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithal）——文昌魚；中黃卵（centro）——昆蟲；端黃卵（telolethal）——如鳥類。上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。第8頁/共38頁完全卵裂和不完全卵裂兩大類（卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底）：（1）、完全卵裂（totalcleavage）整個卵參加分裂，多見于少黃卵。

A、均等分裂(equalcleavage)：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；

B、不等分裂（unequalcleavage）：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等。第9頁/共38頁（2）、不完全卵裂（partialcleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。A、盤裂（discalcleavage）：分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；B、表面卵裂（peripheralcleavage）：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。第10頁/共38頁3、囊胚的形成

卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然與受精卵時相似。囊胚外面的一層細(xì)胞——囊胚層（blastoderm）；中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因為卵子類型不同，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：第11頁/共38頁第12頁/共38頁（1）、腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。（2）、實心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。（3）、表面囊胚

中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。（4）、盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。第13頁/共38頁從動物的進(jìn)化來看，實心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側(cè)對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。第14頁/共38頁4、原腸胚的形成

繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）——將來的消化腔。原腸胚約含有1000個細(xì)胞。一般而言，原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。1、原腸形成方式2、中胚層的形成第15頁/共38頁第16頁/共38頁原腸形成方式

原腸胚的細(xì)胞移動過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動物不同，主要的方式有：第17頁/共38頁1、內(nèi)陷（invagination）由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層；向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。2、內(nèi)移（migration）

由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。第18頁/共38頁3、分層（delamination）

囊胚細(xì)胞分裂時，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。4、內(nèi)轉(zhuǎn)（involution）

通過盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。5、外包（epiboly）

動物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包。第19頁/共38頁以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進(jìn)行，

常常二種或二種以上同時進(jìn)行，

最常見的是內(nèi)陷與外包同時進(jìn)行，分層和內(nèi)移相伴進(jìn)行。原腸形成方式

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根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細(xì)胞動物分為：原口動物：胚孔成為成體的口——扁形動物、紐形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。后口動物：胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的——棘皮動物、半索動物、所有的脊索動物。第21頁/共38頁5、中胚層的形成

三胚層動物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的空腔即體腔——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔

第22頁/共38頁1、端細(xì)胞法（又稱為裂體腔法）在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)，形成索狀，并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細(xì)胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔。原口動物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。2、體腔囊法（又叫腸體腔法）在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊（coelomsac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔。后口動物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。第23頁/共38頁中胚層、體腔的產(chǎn)生

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原腸胚時期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。原腸胚的形成是動物發(fā)生過程的一個重要階段：囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡單，構(gòu)成囊胚的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，構(gòu)造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)，各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。第25頁/共38頁6、胚層分化

三胚層形成之后，動物體的組織和器官開始分化。脊椎動物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。胚胎發(fā)育中三個胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層則最為特異。內(nèi)胚層：變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹——分化為消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；第26頁/共38頁中胚層：分化為肌肉，結(jié)締組織、生殖和排泄器官的大部分；中胚層變化最大，形成的器官也最多——骨胳、肌肉、結(jié)締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。中胚層介于內(nèi)、外胚層之間，與內(nèi)胚層結(jié)合形成臟壁，與外胚層結(jié)合形成體壁。中胚層的生骨節(jié)和生肌節(jié)，又形成骨骼和骨肉組織。外胚層：細(xì)胞分化是多種多樣的——分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物，神經(jīng)組織、感覺器官和消化管的兩端。第27頁/共38頁器官建成（organogenesis）

胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。胚胎的器官形成涉及兩方面的問題：一方面是胚層的變化，另一方面是細(xì)胞的分化。上述兩方面的變化是同時進(jìn)行的。內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。這些組織再與中胚層、與外胚層形成的組織結(jié)合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。第28頁/共38頁中胚層的變化

在脊椎動物的胚胎發(fā)育中，中胚層首先形成脊索（notochord）、中胚層、間充質(zhì)，三者均位于內(nèi)胚層和外胚層之間。外

胚層的變化外胚層形成皮膚的表皮，以及神經(jīng)系統(tǒng)和感覺系統(tǒng)。表皮與中胚層衍生的真皮相接的部分為生發(fā)層，能不斷地分裂向表面生長。表皮細(xì)胞分化為角質(zhì)層及其衍生物，如鱗片、羽毛和毛發(fā)。表皮生發(fā)層深入到真皮部分，分化為汗腺和哺乳動物的乳腺。第29頁/共38頁

（二）、胚后發(fā)育幼體自卵孵化或從母體產(chǎn)出后至個體死亡的全過程。（1）幼體的產(chǎn)出方式：卵生：胎生：卵胎生：（2）胚后發(fā)育的類型直接發(fā)育（無變態(tài)發(fā)育）間接發(fā)育（變態(tài)發(fā)育）第30頁/共38頁一種系特征性發(fā)育階段馮?

貝爾（K.E.vonBaer1792–1876）比較解剖學(xué)之父。通過比較多種脊椎動物的胚胎發(fā)育之后，發(fā)現(xiàn)脊椎動物的早期胚胎具有如下共同特征：種系特征性發(fā)育階段（phylotypicstage）：在一組動物中，屬于所有動物共有的結(jié)構(gòu)總是比用于區(qū)分不同動物種類的特征結(jié)構(gòu)優(yōu)先發(fā)生。這就是馮?貝爾法則。第二節(jié)多細(xì)胞動物的系統(tǒng)發(fā)展

第31頁/共38頁所有脊椎動物具有的結(jié)構(gòu)，例如腦、脊髓、脊索、體節(jié)、主動脈弓等，都優(yōu)先發(fā)生；而不同綱的特征結(jié)構(gòu)，如四肢、羽毛、毛發(fā)，則后發(fā)生。因而，魚類、兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳類的原腸胚及神經(jīng)胚之后的早期胚胎都很相似，隨著胚胎進(jìn)一步發(fā)育，它們走向各自不同的發(fā)育途徑，胚胎開始依次具有各綱、目、屬的特征，最終具有種的特征。第32頁/共38頁二、生物發(fā)生律德國學(xué)者海克爾（Haeckel,E.1866）生物發(fā)生律（lawofbiogenesis），或稱重演律（lawofrecapitulation）：“生物發(fā)展史可分為兩個相互密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育（ontogeny）和系統(tǒng)發(fā)展（或系統(tǒng)發(fā)育phylogeny），也就是個體的發(fā)育歷史