動物生理第八章肌肉

動物生理第八章肌肉第一頁，共四十三頁，2022年，8月28日2、動物肌肉的分類1、肌肉的生理功能：肌肉運動、交流、平衡、產(chǎn)熱骨骼肌心肌平滑肌一、概述第二頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第三頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第四頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第五頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第六頁，共四十三頁，2022年，8月28日二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性：2、骨骼肌的生理特性：骨骼肌具有延展性、彈性以及粘性等物理特性。興奮性、傳導性、收縮性肌肉第七頁，共四十三頁，2022年，8月28日骨骼肌收縮的形式：1、等張收縮與等長收縮2、肌肉的單收縮3、收縮總和與強直收縮肌肉第八頁，共四十三頁，2022年，8月28日（1）等張收縮——如果讓肌肉兩端游離，使肌肉收縮時，只有長度的變化而無張力的變化的收縮。肌肉第九頁，共四十三頁，2022年，8月28日（2）等長收縮——整體內(nèi)的肌肉是兩種形式不同程度的復合。在實驗條件下，固定肌肉兩端，使肌肉收縮時，不容許發(fā)生長度的變化，而只表現(xiàn)為張力的變化的收縮。肌肉第十頁，共四十三頁，2022年，8月28日在實驗條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為單收縮。包括三個時期：潛伏期——從刺激開始到肌肉收縮所經(jīng)歷的一段時間。縮短期——從開始縮短到產(chǎn)生最大收縮的時間間隔。舒張期——從肌肉最大縮短到恢復原來初長的一段時間。肌肉第十一頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第十二頁，共四十三頁，2022年，8月28日（1）收縮總和——在實驗條件下，肌肉受到一連串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收縮的舒張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個比前一次收縮幅度更高的收縮稱為收縮的總和。肌肉第十三頁，共四十三頁，2022年，8月28日指在一定頻率的連續(xù)刺激下，肌肉收縮不斷地總和，使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài)，稱為強直收縮。（臨界融合頻率）（2）強直收縮——肌肉第十四頁，共四十三頁，2022年，8月28日三、骨骼肌的收縮機理1、骨骼肌的結構特征2、收縮的機理3、興奮—收縮耦聯(lián)4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞肌肉第十五頁，共四十三頁，2022年，8月28日1、骨骼肌的結構特征：肌鞘膜肌束肌束膜肌纖維（細胞）肌纖維膜肌肉第十六頁，共四十三頁，2022年，8月28日骨骼肌細胞為多核纖維狀細胞：細胞膜（肌膜）——內(nèi)凹形成橫管細胞質（肌漿）肌漿網(wǎng)——終末池（縱管系統(tǒng)）線粒體肌紅蛋白肌原纖維——細胞核（多核）肌管系統(tǒng)骨骼肌類型相關橫紋肌肉第十七頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第十八頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉第十九頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌微絲的分子結構：每條肌原纖維由許多肌微絲組成。肌微絲粗肌絲細肌絲肌肉第二十頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌球蛋白（myosin）桿狀部（rodportion）球狀部（heads）組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋。橫橋上含有ATP酶，在肌肉收縮時能與肌動蛋白結合。由肌球蛋白組成。大約200-300個肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個圓球，似“豆芽形”。肌肉第二十一頁，共四十三頁，2022年，8月28日長鏈狀的螺旋結構。靜息狀態(tài)時，阻礙肌動蛋白與肌球蛋白橫橋的結合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質（C、T和I亞基）球形大分子物質。在肌漿中無數(shù)肌動蛋白聚合呈串球狀雙螺旋結構。肌動蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調節(jié)蛋白。肌肉第二十二頁，共四十三頁，2022年，8月28日2、收縮的機理：肌絲滑動學說——由Huxley等50年代提出肌纖維收縮時，肌節(jié)的縮短并不是因為肌微絲本身的長度發(fā)生了變化，而是由于兩種穿插排列的肌微絲之間發(fā)生了滑行運動，即肌動蛋白的細絲向“刀入鞘”一樣向肌球蛋白粒微絲之間滑進，結果使明帶縮短，H帶變窄，Z線被牽引向A帶靠攏，于是肌纖維的長度縮短。肌肉第二十三頁，共四十三頁，2022年，8月28日（1）靜息時，肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結合。（2）動作電位產(chǎn)生并傳入肌細胞后，肌漿中鈣離子濃度升高,肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結合，使肌鈣蛋白的構型發(fā)生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構型發(fā)生改變。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌鈣蛋白的結合位點暴露。肌動蛋白與橫橋結合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。肌肉第二十四頁，共四十三頁，2022年，8月28日（4）ATP提供的能量使橫橋向M線扭動，細肌絲向粗肌絲滑動，整個肌小節(jié)縮短；ADP被釋放。（5）其余的ATP繼續(xù)結合到肌球蛋白頭部。（6）肌球蛋白頭部恢復原來位置，降解ATP的能量儲存在頭部以激發(fā)下一次擺動，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。肌肉第二十五頁，共四十三頁，2022年，8月28日3、興奮—收縮耦聯(lián)：肌細胞膜的電位變化（AP）肌肉收縮（肌絲滑行）將肌膜電位變化為特征的興奮和以肌纖維長度變化為基礎的收縮聯(lián)系起來的過程。Ca2+?肌肉第二十六頁，共四十三頁，2022年，8月28日4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞:（1）神經(jīng)—肌肉接頭（運動終板）（2）神經(jīng)—肌肉的興奮傳遞過程（3）肌肉收縮全過程總結肌肉第二十七頁，共四十三頁，2022年，8月28日運動神經(jīng)纖維到達肌肉時，不斷分支，每一分支支配一條肌纖維。神經(jīng)纖維末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌細胞上，形成運動終板。骨骼肌的活動由運動神經(jīng)直接控制。肌肉第二十八頁，共四十三頁，2022年，8月28日AP傳導至末梢突觸前膜Ca2+內(nèi)流囊泡釋放乙酰膽堿（Ach）Ach擴散與后膜（終板）N2受體結合AchE水解AchNa+內(nèi)流,K+外流，膜去極化終板電位疊加動作電位整個肌細胞肌肉量子釋放第二十九頁，共四十三頁，2022年，8月28日正常情況下，一次神經(jīng)沖動釋放的Ach大約在1—2ms內(nèi)被破壞，因此：一個神經(jīng)AP一個肌細胞AP一個收縮肌肉第三十頁，共四十三頁，2022年，8月28日肌肉收縮的全過程（）中樞指令（反饋）運動神經(jīng)傳出（神經(jīng)AP）神經(jīng)肌肉興奮傳遞（肌肉AP）興奮收縮耦聯(lián)（三聯(lián)管，Ca2+）肌肉收縮（肌絲滑行）圖示肌肉第三十一頁，共四十三頁，2022年，8月28日1.Actionpotentials(AP)arriveatsynapticknob2.Calciumionsdiffuseintosynapticknob3.Synapticvesiclesreleaseacetylcholine(Ach)4.Achbindstoreceptorsonthesarcolemma5.IonchannelinAchreceptoropens,Na+entersandK+leavessarcoplasmthrouththesamechannel,creatingtheend-platepotential(EPP)6.EPPexcitesvoltage-gatedionchannelsinadjacentregionsofsarcolemma第三十二頁，共四十三頁，2022年，8月28日7.ActionpotentialspropagateddownTtubulestointeriorofmusclefiber8.TerminalcisternaeofsarcoplasmicreticulumreleaseafloodofCa2+intothesarcoplasm9.CalciumionsbindtotroponinC10.Troponin-tropomyosincomplexesshiftposition,exposingactivesiteswhereactinwillsubsequentlybindtomyosin第三十三頁，共四十三頁，2022年，8月28日11.Activation12.Cross-bridgeformation13.Powerstroke14.MyosinremainsflexedandboundtoactinuntilanotherATPmoleculebindtoit.15.BindingofnewATPmoleculecausesmyosintoreleaseactinandreturntothe“cocked”forwardposition,readytorepeatthecycle第三十四頁，共四十三頁，2022年，8月28日16.Signalsstoparrivingfrommotorneuron17.Achreleaseceases18.Achdissociatesfromreceptorsonsarcolemma19.FreeAchisbrokendownbyacetylcholinesterase(ACE).Achfragmentarereabsorbedbysynapticknob.Musclestimulationceases20.Calciumionsaretransportedbackintosarcoplasmicreticulum21.Calciumionsdissociateformtropnin22.Tropomyosinblocksactivesitesofactin,preventingactin-myosincrossbridgesfromforming.第三十五頁，共四十三頁，2022年，8月28日四、骨骼肌的做功（二）影響肌肉作功的因素（一）肌肉作功（三）肌肉收縮時的產(chǎn)熱肌肉2005年11月27日，中國選手錢吉成在第59屆世界健美錦標賽60公斤級決賽中奪得冠軍，實現(xiàn)了中國選手在健美世錦賽上的歷史性突破。（四）肌肉的能量代謝第三十六頁，共四十三頁，2022年，8月28日骨骼肌的力量就是最強收縮時所產(chǎn)生的最大等長收縮張力。（一）肌肉作功：肌肉收縮時，能完成一定的機械工作，這種工作稱為肌肉所做的功。功=肌肉負重Ⅹ肌肉收縮時將重物移動的位移肌肉第三十七頁，共四十三頁，2022年，8月28日3、肌肉的收縮速度1、肌肉負重的大小2、肌纖維的初長（二）影響肌肉作功的因素很多：肌肉第三十八頁，共四十三頁，2022年，8月28日占肌肉總產(chǎn)熱的40%-50%。能量來源于糖的無氧酵解。發(fā)生在肌肉舒張以后，在有氧條件下，進行氧化恢復過程，肌肉繼續(xù)放出的熱量。2、延遲熱：1、初熱：（三）肌肉收縮時的產(chǎn)熱：肌肉第三十九頁，共四十三頁，2022年，8月28日五、骨骼肌的類型和生長發(fā)育1、骨骼肌的類型2、骨骼肌的生長發(fā)育肌肉第四十頁，共四十三頁，2022年，8月28日紅肌白肌肌肉第四十一頁，共四十三頁，2022年，8月28日運動神經(jīng)元支配骨骼肌纖維，決定肌纖維的類型并具有營養(yǎng)作用。肌肉損傷后幾乎不能再生，而被結締組織和脂肪組織替代。肥大——增生——肌細胞數(shù)目一般在出生后固定，肌肉隨