微生物學(xué)第七章微生物的代謝

代謝概論代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]當(dāng)前1頁(yè)，總共81頁(yè)。一、概述

葡萄糖降解代謝途徑生物氧化：

發(fā)酵作用產(chǎn)能過(guò)程呼吸作用（有氧或無(wú)氧呼吸）1、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能過(guò)程：脫氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）功能：產(chǎn)能（ATP）、還原力、小分子代謝產(chǎn)物等。第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用的ATP過(guò)程當(dāng)前2頁(yè)，總共81頁(yè)。生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無(wú)機(jī)物異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物生物氧化能量微生物直接利用儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中當(dāng)前3頁(yè)，總共81頁(yè)。2、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能

通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，一般是好氧菌。利用卡爾文循環(huán)固定C02作為它們的碳源。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無(wú)機(jī)電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無(wú)機(jī)物脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點(diǎn)1）無(wú)機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈2）存在多種呼吸鏈3）產(chǎn)能效率低；4）生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)細(xì)胞率低。當(dāng)前4頁(yè)，總共81頁(yè)。3、光能自養(yǎng)或異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝

指具有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物。前者利用還原態(tài)無(wú)機(jī)物H2S，H2或有機(jī)物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H+和電子形成還原力(NADPH+H+)當(dāng)前5頁(yè)，總共81頁(yè)。二、葡萄糖降解代謝途徑（EMP、HMP、ED、PK途徑等。）

1）EMP途徑（糖酵解途徑、二磷酸己糖途徑）

葡萄糖

丙酮酸有氧：EMP途徑與TCA途徑連接；無(wú)氧：還原一些代謝產(chǎn)物，(專(zhuān)性厭氧微生物)產(chǎn)能的唯一途徑。

產(chǎn)能：底物磷酸化產(chǎn)能：（1）1，3—二P--甘油酸3—P--甘油酸+ATP；（2）PEP丙酮酸+ATP10步反應(yīng)當(dāng)前6頁(yè)，總共81頁(yè)。分為兩個(gè)階段：1、1個(gè)分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+H+，3個(gè)分子CO2和3個(gè)分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛。2）HMP途徑（磷酸戊糖途徑、旁路途徑）當(dāng)前7頁(yè)，總共81頁(yè)。6-磷酸果糖出路：可被轉(zhuǎn)變重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途徑。甘油醛-3-磷酸出路：a、經(jīng)EMP途徑，轉(zhuǎn)化成丙酮酸，進(jìn)入TCA途徑b、變成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途徑?？偡磻?yīng)式：66-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O→56-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H++Pi

特點(diǎn)：a

、不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無(wú)ATP生成，b、產(chǎn)大量的NADPH+H+還原力；c、產(chǎn)各種不同長(zhǎng)度的重要的中間物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖）d、單獨(dú)HMP途徑較少，一般與EMP途徑同存

e、HMP途徑是戊糖代謝的主要途徑。當(dāng)前8頁(yè)，總共81頁(yè)。

3）ED途徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假單胞菌

過(guò)程：（4步反應(yīng)）1葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡糖酸KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫水酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶特點(diǎn):

a、步驟簡(jiǎn)單b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。當(dāng)前9頁(yè)，總共81頁(yè)。4）磷酸酮解酶途徑a、磷酸戊糖酮解酶途徑（腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌）PK途徑G5-磷酸-木酮糖乙酰磷酸+3-磷酸-甘油醛特征性酶木酮糖酮解酶乙酸丙酮酸乳酸1G乳酸+乙酸+1ATP

+NADPH+H+當(dāng)前10頁(yè)，總共81頁(yè)。

G6-磷酸-果糖b、磷酸己糖酮解酶途徑——又稱(chēng)HK途徑（兩歧雙歧桿菌）

4-磷酸-赤蘚糖+乙酰磷酸特征性酶磷酸己糖酮解酶3--磷酸甘油醛+乙酰磷酸5-磷酸-木酮糖，5-磷酸-核糖乙酸戊糖酮解酶6-磷酸-果糖乳酸

乙酸1G乳酸+1.5乙酸+2.5ATP

當(dāng)前11頁(yè)，總共81頁(yè)。

1、定義

廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝的一種生產(chǎn)方式。

狹義：厭氧條件下，以自身內(nèi)部某些中間代謝產(chǎn)物作為最終氫（電子）受體的產(chǎn)能過(guò)程

特點(diǎn)：1）通過(guò)底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；3）產(chǎn)能率低；4）產(chǎn)多種發(fā)酵產(chǎn)物。三、發(fā)酵（fermentantion）當(dāng)前12頁(yè)，總共81頁(yè)。2、發(fā)酵類(lèi)型1）乙醇發(fā)酵

a、酵母型乙醇發(fā)酵

i、酵母一型發(fā)酵1G2丙酮酸2乙醛+CO22乙醇+2ATP

條件：pH3.5~4.5,厭氧菌種：釀酒酵母、少數(shù)細(xì)菌（胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等）ii、加入NaHSO4(酵母二型發(fā)酵)NaHSO4+乙醛磺化羥乙醛（難溶）ⅲ、弱堿性（pH7.5）(酵母三型發(fā)酵)2乙醛1乙酸+1乙醇（歧化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油——甘油發(fā)酵（EMP）---亞硫酸氫鈉必須控制適量（3%）

當(dāng)前13頁(yè)，總共81頁(yè)。b、細(xì)菌型乙醇發(fā)酵

(發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌)

同型酒精發(fā)酵

1G2丙酮酸

代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，發(fā)酵周期短等。缺點(diǎn)是生長(zhǎng)pH較高，較易染雜菌，并且對(duì)乙醇的耐受力較酵母菌低.

（ED）2乙醇+

1ATP異型酒精發(fā)酵(乳酸菌、腸道菌和一些嗜熱細(xì)菌）應(yīng)用于酒精工業(yè)中

1G2丙酮酸（丙酮酸甲酸酶）乙醛乙醇甲酸+乙酰--CoA無(wú)丙酮酸脫羧酶而有乙醛脫氫酶當(dāng)前14頁(yè)，總共81頁(yè)。2）乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌、植物乳桿菌等）——EMP途徑（丙酮酸

乳酸）

異型乳酸發(fā)酵（PK途徑）腸膜明串株菌（HK、

PK）（丙酮酸乳酸、乙醇、乙酸）產(chǎn)能：1ATP或2.5ATP

雙歧發(fā)酵兩岐雙歧桿菌（PK、HK）產(chǎn)能：2G5ATP即1G2.5ATP

當(dāng)前15頁(yè)，總共81頁(yè)。3)混合酸、丁二醇發(fā)酵a混合酸發(fā)酵：

——腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1G丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶

乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸轉(zhuǎn)乙?；敢胰┟摎涿敢宜峒っ敢掖济摎涿敢宜嵋掖糆.coli與志賀氏菌的區(qū)別：葡萄糖發(fā)酵試驗(yàn)：E.coli、產(chǎn)氣腸桿菌甲酸CO2+H2

（甲酸氫解酶、H+）志賀氏菌無(wú)此酶，故發(fā)酵G不產(chǎn)氣。CO2+H2

當(dāng)前16頁(yè)，總共81頁(yè)。b丁二醇發(fā)酵（2，3--丁二醇發(fā)酵）

——腸桿菌、沙雷氏菌、歐文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質(zhì)（乙酰乳酸脫羧酶）（OH-、O2）中性丁二醇精氨酸胍基其中兩個(gè)重要的鑒定反應(yīng)：1、V．P．實(shí)驗(yàn)2、甲基紅（M.R）反應(yīng)產(chǎn)氣腸桿菌：V.P.試驗(yàn)（+），甲基紅（-）

E.coli：V.P.試驗(yàn)（-），甲基紅（+）V.P.試驗(yàn)的原理：當(dāng)前17頁(yè)，總共81頁(yè)。4）丙酮-丁醇發(fā)酵

——嚴(yán)格厭氧菌進(jìn)行的唯一能大規(guī)模生產(chǎn)的發(fā)酵產(chǎn)品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）——丙酮丁醇梭菌(Clostridiumacetobutyricum)2丙酮酸2乙酰-CoA乙酰-乙酰CoA丙酮

+CO2（CoA轉(zhuǎn)移酶）丁醇縮合當(dāng)前18頁(yè)，總共81頁(yè)。

5）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）發(fā)酵菌體：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙酶梭菌等。特點(diǎn)：氨基酸的氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)；產(chǎn)能效率低（1ATP）氫供體（氧化）氨基酸：Ala、Leu、Ile、Val、His、Ser、Phe、Tyr、Try等。氫受體（還原）氨基酸：Gly、Pro、Arg、Met、Leo、羥脯氨酸等。

當(dāng)前19頁(yè)，總共81頁(yè)。氧化

丙氨酸丙酮酸-NH3NAD+NADH乙酰-CoANAD+NADH乙酸+ATP甘氨酸乙酸甘氨酸-NH3還原當(dāng)前20頁(yè)，總共81頁(yè)。四、呼吸（respiration）——從葡萄糖或其他有機(jī)物質(zhì)脫下的電子或氫經(jīng)過(guò)系列載體最終傳遞給外源O2或其他氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP的生物氧化過(guò)程。有氧呼吸（aerobicrespiration）無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）

1有氧呼吸

原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上真核微生物：線粒體內(nèi)膜上2個(gè)產(chǎn)能的環(huán)節(jié)：Kreb循環(huán)、電子傳遞。當(dāng)前21頁(yè)，總共81頁(yè)。TCA循環(huán)的生理意義：（1）為細(xì)胞提供能量。（2）三羧酸循環(huán)是微生物細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)徹底氧化的共同代謝途徑。（3)三羧酸循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。

（1）TCA循環(huán)檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)

當(dāng)前22頁(yè)，總共81頁(yè)。TCA的補(bǔ)充途徑

I乙醛酸循環(huán)（TCA循環(huán)支路）

（異檸檬酸裂合酶）（乙酰--CoA合成酶）（蘋(píng)果酸合成酶）乙酰-CoA異檸檬酸琥珀酸+乙醛酸乙酸蘋(píng)果酸Ii丙酮酸、PEP等化合物固定CO2的方法Iii厭氧、兼性厭氧微生物獲得TCA中間產(chǎn)物方式------通過(guò)TCA的逆過(guò)程當(dāng)前23頁(yè)，總共81頁(yè)。（2）電子傳遞鏈1）電子傳遞鏈載體:NADH脫氫酶黃素蛋白輔酶Q（CoQ）鐵-硫蛋白及細(xì)胞色素類(lèi)蛋白在線粒體內(nèi)膜中以4個(gè)載體復(fù)合物的形式從低氧化還原勢(shì)的化合物到高氧化還原勢(shì)的分子氧或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物逐級(jí)排列。

當(dāng)前24頁(yè)，總共81頁(yè)。2）原核微生物電子傳遞鏈特點(diǎn)：最終電子受體多樣：O2、NO3-、NO2-、NO-、SO42-、S2-、CO32-等；電子供體：H2、S、Fe2+、NH4+、NO2-、G、其他有機(jī)質(zhì)等；含各種類(lèi)型細(xì)胞色素：a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等；末端氧化酶：cyta1、a2、a3、d、o，H2O2酶、過(guò)氧化物酶；呼吸鏈組分、含量多變，存在分支呼吸鏈：

E.coli（缺氧）CoQcyt.b556cyt.ocyt.b558cyt.d（抗氰化物）細(xì)胞色素0分支對(duì)氧親和性低，是一種質(zhì)子泵，在氧供應(yīng)充足的條件下工作；細(xì)胞色素d分支對(duì)氧有很高的親和性，因此在氧供應(yīng)不足的情況下起作用。

電子傳遞多樣：CoQcyt.也可不經(jīng)過(guò)此途徑。

當(dāng)前25頁(yè)，總共81頁(yè)。3）氧化磷酸化產(chǎn)能機(jī)制

——化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)、構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)、化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)---英國(guó)生物化學(xué)家Peter．Mitchell于1961年提出的。該假說(shuō)認(rèn)為電子傳遞鏈的組成導(dǎo)致質(zhì)子從線粒體的基質(zhì)向外移動(dòng)，電子向內(nèi)傳遞。質(zhì)子傳遞可能是由于載體環(huán)或特定的質(zhì)子泵的作用，驅(qū)動(dòng)泵的能量來(lái)自電子傳遞。來(lái)自被氧化底物上的一對(duì)電子沿傳遞鏈轉(zhuǎn)移時(shí)所產(chǎn)生的跨膜的電化學(xué)梯度（即質(zhì)子動(dòng)勢(shì)Protonmotiveforce,PMF)是ATP合成的原動(dòng)力。當(dāng)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)驅(qū)動(dòng)被轉(zhuǎn)移至膜間空鍵的質(zhì)子返回線粒體基質(zhì)中時(shí)，所釋放的能量推動(dòng)ADP磷酸化生成ATP。質(zhì)子推動(dòng)力（Δp）取決于跨膜的質(zhì)子濃度（ΔpH）和內(nèi)膜兩側(cè)的電位差（Δψ）。

當(dāng)前26頁(yè)，總共81頁(yè)。特點(diǎn)：a常規(guī)途徑脫下的氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；

b氫受體：氧化態(tài)無(wú)機(jī)物（個(gè)別：延胡索酸）c產(chǎn)能效率低。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）即硝酸鹽還原作用特點(diǎn)：a有其完整的呼吸系統(tǒng)；b只有在無(wú)氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需的硝酸鹽還原酶A亞硝酸還原酶等c兼性厭氧

細(xì)菌：銅綠假單胞、地衣芽孢桿菌等。2無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸）當(dāng)前27頁(yè)，總共81頁(yè)。硝酸鹽作用同化性硝酸鹽作用：NO3-

NH3-NR-NH2

異化性硝酸鹽作用：無(wú)氧條件下，利用NO3-為最終氫受體NO3-NO2NON2ON2

反硝化意義：1）使土壤中的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮?dú)舛В档屯寥赖姆柿Γ?）反硝化作用在氮素循環(huán)中起重要作用。

亞硝酸還原酶氧化氮還原酶氧化亞氮還原酶硝酸鹽還原酶當(dāng)前28頁(yè)，總共81頁(yè)。

硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）——厭氧時(shí)，SO42-、SO32-、S2O32-等為末端電子受體的呼吸過(guò)程。特點(diǎn)：

a、嚴(yán)格厭氧；b、大多為古細(xì)菌c、極大多專(zhuān)性化能異氧型，少數(shù)混合型；d、最終產(chǎn)物為H2S；SO42-

SO32-SO2SH2S（爛秧、腐蝕、除污）e、利用有機(jī)質(zhì)（有機(jī)酸、脂肪酸、醇類(lèi)）作為氫供體或電子供體；f、環(huán)境：富含SO42-的厭氧環(huán)境（土壤、海水、污水等）

當(dāng)前29頁(yè)，總共81頁(yè)。硫呼吸（硫還原）

——以元素S作為唯一的末端電子受體。電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等碳酸鹽呼吸（碳酸鹽還原）

——以CO2、HCO3-為末端電子受體產(chǎn)甲烷菌—利用H2作電子供體（能源）、CO2為受體，產(chǎn)物CH4；產(chǎn)乙酸細(xì)菌—H2/CO2進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)物為乙酸。

當(dāng)前30頁(yè)，總共81頁(yè)。其他類(lèi)型無(wú)氧呼吸

——以Fe3+、Mn2+許多有機(jī)氧化物等作為末端電子受體的無(wú)氧呼吸。延胡索酸琥珀酸+1ATP。被砷、硒化合物污染的土壤中，厭氧條件下生長(zhǎng)一些還原細(xì)菌。利用Desulfotomaculumauripigmentum還原AsO43-生產(chǎn)三硫化二砷（雌黃）作用：生物礦化和微生物清污當(dāng)前31頁(yè)，總共81頁(yè)。第二節(jié)微生物特有的合成代謝途徑一、細(xì)菌的光合作用

真核生物：藻類(lèi)及其他綠色植物

產(chǎn)氧原核生物：藍(lán)細(xì)菌光能營(yíng)養(yǎng)型生物不產(chǎn)氧（僅原核生物有）：光合細(xì)菌當(dāng)前32頁(yè)，總共81頁(yè)。1、細(xì)菌光合色素1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。a：與葉綠素a基本相似；850nm處。b：最大吸收波長(zhǎng)840~1030。

3）輔助色素：提高光利用率類(lèi)胡蘿卜素：

藻膽素：藍(lán)細(xì)菌特有藻紅素（550nm）、藻藍(lán)素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合的藻膽素。

當(dāng)前33頁(yè)，總共81頁(yè)。2、光合細(xì)菌類(lèi)群

1）產(chǎn)氧光合細(xì)菌——好氧菌

似各種綠色植物、藻類(lèi)

藍(lán)細(xì)菌：專(zhuān)性光能自養(yǎng)。

依靠葉綠素，光解水，利用光系統(tǒng)I與Ⅱ進(jìn)行產(chǎn)氧非循環(huán)式光合作用

。

-----------------------非環(huán)式光合磷酸化當(dāng)前34頁(yè)，總共81頁(yè)。藍(lán)細(xì)菌等的產(chǎn)氧光合作用——非循環(huán)光合磷酸化過(guò)程當(dāng)前35頁(yè)，總共81頁(yè)。2）不產(chǎn)氧光合細(xì)菌a、紫色細(xì)菌——只含菌綠素a或b的厭氧菌。紫硫細(xì)菌（著色菌科）（舊稱(chēng)紅硫菌科）含紫色類(lèi)胡蘿卜素，菌體較大。S沉積胞內(nèi)。氫供體：H2S、H2或有機(jī)物。H2SSSO42-；少數(shù)暗環(huán)境以S2O32-作為電子供體。依靠菌綠素與一個(gè)光系統(tǒng)進(jìn)行循環(huán)式不產(chǎn)氧光合作用氧化鐵紫硫細(xì)菌（Chromatium屬）利用FeS,或Fe2+氧化產(chǎn)生Fe(OH)3沉淀當(dāng)前36頁(yè)，總共81頁(yè)。光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過(guò)類(lèi)似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素產(chǎn)ATP和還原力分別進(jìn)行.紫色細(xì)菌循環(huán)光合磷酸化過(guò)程

當(dāng)前37頁(yè)，總共81頁(yè)。紫色非硫細(xì)菌（紅螺菌科）：舊認(rèn)為不能利用硫化物作為電子供體；現(xiàn)知大多數(shù)亦能利用硫化物，但濃度不能高。--------------------------循環(huán)式光合磷酸化b、綠色細(xì)菌（綠硫細(xì)菌）含較多的菌綠素c、d或e，少量a。電子供體：硫化物或元素硫，S沉積胞外（類(lèi)似紫色非硫細(xì)菌）；暗環(huán)境中不進(jìn)行呼吸代謝，還可同化乙酸、丙酸、乳酸等簡(jiǎn)單有機(jī)物。

H2S或Ｓ２Ｏ３２－環(huán)境中，依靠菌綠素，只利用一個(gè)光系統(tǒng)進(jìn)行不產(chǎn)氧非循環(huán)式光合作用。當(dāng)前38頁(yè)，總共81頁(yè)。外源電子供體——H2S等無(wú)機(jī)物氧化放出電子，最終傳至失電子的光合色素時(shí)與ADP磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP。特點(diǎn)：只有一個(gè)光合系統(tǒng)，光合作用釋放的電子僅用于NAD+還原NADH，但電子傳遞不形成環(huán)式回路。綠硫細(xì)菌和綠色細(xì)菌當(dāng)前39頁(yè)，總共81頁(yè)。3、細(xì)菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化

細(xì)菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素P870，P870吸收光能并被激發(fā)，使它的還原電勢(shì)變得很負(fù)，被逐出的電子經(jīng)過(guò)由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素P870，同時(shí)造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，提供能量用于合成ATP。特點(diǎn)：a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過(guò)類(lèi)似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素；b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進(jìn)行，還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)物；c、不產(chǎn)氧（O2）。當(dāng)前40頁(yè)，總共81頁(yè)。

2）非循環(huán)光合磷酸化

特點(diǎn)：a、電子傳遞非循環(huán)式；b、在有氧的條件下進(jìn)行；c、存在兩個(gè)光合系統(tǒng)d、ATP、還原力、O2同時(shí)產(chǎn)生

當(dāng)光反應(yīng)中心I的葉綠素P700吸收光量子能量后釋放的電子，經(jīng)過(guò)黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(還原力)，而不是返回氧化型P700。光合系統(tǒng)II將電子提供給氧化型P700，并產(chǎn)生ATP。

光合系統(tǒng)II天線色素吸收光能并激發(fā)P680放出電子，然后還原脫鎂葉綠素a(脫鎂葉綠素a是2個(gè)氫原子取代中心鎂原子的葉綠素a)，經(jīng)過(guò)由質(zhì)體醌(plastoquinone，PQ)、Cyt.b、Cyt.f和質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin，PC)組成的電子傳遞鏈到氧化型P700（不返回氧化型P680），而氧化型P680從水氧化成02過(guò)程中得到電子。在光系統(tǒng)Ⅱ中，電子由PQ經(jīng)Cyt.b傳遞給Cyt.f時(shí)與ADP磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP。當(dāng)前41頁(yè)，總共81頁(yè)。3）依靠菌視紫紅質(zhì)的光合作用無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用，是迄今為止最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)。——極端嗜鹽古細(xì)菌

菌視紫紅質(zhì)：

以“視黃醛”（紫色）為輔基。與葉綠素相似，具質(zhì)子泵作用。與膜脂共同構(gòu)成紫膜；埋于紅色細(xì)胞膜（類(lèi)胡蘿卜素）內(nèi)。

當(dāng)前42頁(yè)，總共81頁(yè)。ATP合成機(jī)理：視黃醛吸收光，構(gòu)型改變，質(zhì)子泵到膜外，膜內(nèi)外形成質(zhì)子梯度差和電位梯度差，是ATP合成的原動(dòng)力，驅(qū)動(dòng)ATP酶合成ATP。當(dāng)前43頁(yè)，總共81頁(yè)。二、細(xì)菌化能自養(yǎng)作用

化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌：通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌，一般是好氧菌。

產(chǎn)能的途徑主要是借助于無(wú)機(jī)電子供體(能源物質(zhì))的氧化，從無(wú)機(jī)物脫下-的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。最普通的電子供體是氫、還原型氮化合物、還原型硫化合物和亞鐵離子(Fe2＋)。利用卡爾文循環(huán)固定C02作為它們的碳源。最重要反應(yīng)：CO2還原成[CH20]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，進(jìn)一步合成復(fù)雜細(xì)胞成分——大量耗能、耗還原力的過(guò)程。當(dāng)前44頁(yè)，總共81頁(yè)。

化能自養(yǎng)細(xì)菌的能量代謝特點(diǎn)：

①無(wú)機(jī)底物脫下的氫（電子）從相應(yīng)位置直接進(jìn)入呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能。②電子可從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以呼吸鏈有多種多樣。③產(chǎn)能效率，即氧化磷酸化效率(P／0值)通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低。④生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)細(xì)胞率低。有以下特點(diǎn)：無(wú)機(jī)底物上脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈。當(dāng)前45頁(yè)，總共81頁(yè)。1硝化細(xì)菌

能氧化氮的化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌

桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。

好氧、沒(méi)有芽孢的革蘭氏陰性有機(jī)體，在細(xì)胞質(zhì)中有非常發(fā)達(dá)的內(nèi)膜復(fù)合體。

將氨氧化成硝酸鹽的過(guò)程稱(chēng)為硝化作用。

a、亞硝化細(xì)菌NH3+O2+2H+NH2OH+H2OA氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2+4H++4e-b、硝化細(xì)菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-根據(jù)它們氧化無(wú)機(jī)化合物的不同也稱(chēng)氨氧化細(xì)菌(產(chǎn)生1分子ATP)當(dāng)前46頁(yè)，總共81頁(yè)。2氫細(xì)菌（氧化氫細(xì)菌）

能利用氫作為能源的細(xì)菌組成的生理類(lèi)群稱(chēng)氫細(xì)菌或氫氧化細(xì)菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性化能自養(yǎng)菌主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。

產(chǎn)能：2H2+O2—2H2O

合成代謝反應(yīng)：

2H2+CO2—[CH2O]+H2O。

當(dāng)前47頁(yè)，總共81頁(yè)。氫細(xì)菌的自氧作用

第一步：產(chǎn)能反應(yīng)，氧化4分子H。產(chǎn)生1分子ATP；

第二步：合成代謝反應(yīng)，用所產(chǎn)生的ATP還原C02構(gòu)成細(xì)胞物質(zhì)[CH2O]和生長(zhǎng)。在Ralstoniaeutropha中存在兩種氫酶，一種膜結(jié)合氫酶涉及質(zhì)子動(dòng)勢(shì)而細(xì)胞質(zhì)中的氫酶為Calvincycle

提供還原力NADH。當(dāng)前48頁(yè)，總共81頁(yè)。3硫細(xì)菌（硫氧化細(xì)菌）

——利用H2S、S02、S2O32-等無(wú)機(jī)硫化物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng),主要指化能自氧型硫細(xì)菌大多數(shù)硫桿菌，脫下的H+（e-）經(jīng)cyt.c部位進(jìn)入呼吸鏈；而脫氮硫桿菌從FP或cyt.b水平進(jìn)入。

嗜酸型硫細(xì)菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。當(dāng)前49頁(yè)，總共81頁(yè)。當(dāng)前50頁(yè)，總共81頁(yè)。產(chǎn)能途徑第一階段，H2S、S0和S2O32－等硫化物被氧化為SO32－第二階段，形成的SO32－進(jìn)一步氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細(xì)胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并通過(guò)電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)途徑。在這條途徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個(gè)電子生成一種高能分子APS，放出的電子經(jīng)細(xì)胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生2．5分子ATP。當(dāng)前51頁(yè)，總共81頁(yè)。4鐵細(xì)菌和細(xì)菌瀝濾

(1)鐵細(xì)菌（多數(shù)為化能自養(yǎng)，少數(shù)兼性厭氧，產(chǎn)能低。）

定義：能氧化Fe2＋成為Fe3＋并產(chǎn)能的細(xì)菌被稱(chēng)為鐵細(xì)菌(ironbacteria)或鐵氧化細(xì)菌(ironoxidizingbacteria)。包括亞鐵桿菌屬(Ferrobacillus)、嘉利翁氏菌屬(Gallionella)、纖發(fā)菌屬(Leptothrix)、泉發(fā)菌屬(Crenothrix)和球衣菌屬(Sphaerotilus)的成員。有些氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusfrrooxidans)和硫化葉菌的一些成員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)，所以它們既是硫細(xì)菌，也是鐵細(xì)菌。大多數(shù)鐵細(xì)菌為專(zhuān)性化能自養(yǎng)，但也有兼性化能自養(yǎng)的。大多數(shù)鐵細(xì)菌還是嗜酸性的。鐵細(xì)菌的細(xì)胞產(chǎn)率也相當(dāng)?shù)彤?dāng)前52頁(yè)，總共81頁(yè)。鐵氧化細(xì)菌呼吸鏈的氧化磷酸化的產(chǎn)能途徑當(dāng)前53頁(yè)，總共81頁(yè)。

(2)細(xì)菌瀝濾——利用嗜酸性氧化鐵和硫細(xì)菌氧化礦物中硫和硫化物的能力，讓其不斷制造和再生酸性浸礦劑，將硫化礦中重金屬轉(zhuǎn)化成水溶性重金屬硫酸鹽而從低品位礦中浸出的過(guò)程。又稱(chēng)細(xì)菌浸出或細(xì)菌冶金。原理：a、浸礦劑的生成

2S+3O2+2H2O—2H2SO44FeSO4+2H2SO4+O2—2Fe2（SO4）3+2H2Ob、低品位銅礦中銅以CuSO4形式浸出CuS+2Fe2（SO4）3+2H2O+O2—CuSO4

+4FeSO4+2H2SO4

c、鐵屑置換CuSO4中的銅CuSO4+Fe—FeSO4+Cu

——適于次生硫化礦和氧化礦的浸出，浸出率達(dá)70%~80%。

當(dāng)前54頁(yè)，總共81頁(yè)。1、固氮微生物的種類(lèi)一些特殊類(lèi)群的原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細(xì)胞物質(zhì)。微生物利用其固氮酶系催化大氣中的分子氮還原成氨的過(guò)程稱(chēng)為固氮作用。

自生固氮菌：獨(dú)立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其他形式聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能固氮的微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。三、固氮作用當(dāng)前55頁(yè)，總共81頁(yè)。2、固氮機(jī)制1）固氮反應(yīng)的條件aATP的供應(yīng)：1molN2—10~15ATPb還原力[H]及其載體氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）。c固氮酶(雙組分固氮酶)

組分I：真正“固氮酶”，又稱(chēng)鉬鐵蛋白（MF）、鉬鐵氧還蛋白（MoFd）當(dāng)前56頁(yè)，總共81頁(yè)。組分II：固氮酶還原酶，不含鉬，又稱(chēng)鐵蛋白、固氮鐵氧還蛋白（AzoFd）特性：對(duì)氧極為敏感；需有Mg2+的存在；專(zhuān)一性：除N2外，可還原其他一些化合物

C2H2—C2H4；2H+—H2；N2O—N2；HCN—CH4+NH3（乙炔反應(yīng)：可用來(lái)測(cè)知酶活）d還原底物N2：NH3存在時(shí)會(huì)抑制固氮作用。當(dāng)前57頁(yè)，總共81頁(yè)。

N2+2e+6H++（18~24）ATP—2NH3+H2+（18~24）ADP+18~24Pi

a、固氮酶的形成

e—組分II—組分II（e）—Mg—ATP

組分I+N2—I—N2

b、固氮階段

N2*—2NH3+H2即75%還原力用來(lái)還原N2，25%的還原力以H2形式浪費(fèi)2）固氮生化過(guò)程

Fd，F(xiàn)ld+固氮酶（1：1復(fù)合物）當(dāng)前58頁(yè)，總共81頁(yè)。固氮生化途徑當(dāng)前59頁(yè)，總共81頁(yè)。3、好氧性固氮菌的防氧機(jī)制固N(yùn)酶遇氧不可逆失活（組分I，半衰期10’；組分II，45’喪失一半活性）

（1）自身固N(yùn)菌

a呼吸保護(hù)固N(yùn)菌科的固N(yùn)菌以極強(qiáng)的呼吸作用消耗掉環(huán)境中的氧。b構(gòu)象保護(hù)高氧分壓環(huán)境，固氮酶能形成一無(wú)固N(yùn)活性但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象。構(gòu)象保護(hù)的蛋白質(zhì)——Fe-s蛋白II

氧壓增高，固氮酶與Fe—s蛋白II結(jié)合，構(gòu)象變化，喪失固N(yùn)能力；

氧濃度降低，蛋白自酶上解離當(dāng)前60頁(yè)，總共81頁(yè)。(2)藍(lán)細(xì)菌保護(hù)固N(yùn)酶機(jī)制

a分化出特殊的還原性異形胞（——適宜固氮作用的細(xì)胞）

I、厚壁，物理屏障；II、缺乏氧光合系統(tǒng)II，脫氧酶、氫酶活性高；III、SOD活性很高；IV、呼吸強(qiáng)度高

b非異形胞藍(lán)細(xì)菌固N(yùn)酶的保護(hù)

——缺乏獨(dú)特的防止氧對(duì)固N(yùn)酶的損傷機(jī)制。

I、固N(yùn)、光合作用在時(shí)間上分隔開(kāi)——織線藍(lán)菌屬（黑暗：固N(yùn)；光照：光合作用）II、形成束狀群體（束毛藍(lán)菌屬），利于固N(yùn)酶在微氧環(huán)境下固N(yùn)III、提高胞內(nèi)過(guò)氧化酶、SOD的活力，解除氧毒（粘球藍(lán)菌屬）當(dāng)前61頁(yè)，總共81頁(yè)。I、豆科植物的共生菌——以類(lèi)菌體形式存在于根瘤中類(lèi)菌體周膜：豆血紅蛋白，可與氧可逆結(jié)合（高時(shí)結(jié)合，低時(shí)釋放）

豆血紅蛋白：蛋白部分由植物基因編碼；血紅素由根瘤菌基因編碼。II、非豆科植物共生菌——含植物血紅蛋白（功能相似豆血紅蛋白）Frankin放線菌：營(yíng)養(yǎng)菌絲末端膨大的泡囊類(lèi)似異形胞。

c根瘤菌保護(hù)固N(yùn)酶機(jī)制

當(dāng)前62頁(yè)，總共81頁(yè)。四、肽聚糖的合成

1在細(xì)胞質(zhì)中的合成——UDP-胞壁酸5肽

（尿苷二磷酸）

aG—G-UDP，M--UDPG——6-P-果糖—6-P-葡糖胺——N-乙酸葡糖胺-1-磷酸—N-乙酰葡糖胺-UDP—N-乙酰胞壁酸-UDP（M--UDP）

bM合成“Park”核苷酸（UDP-M-5肽）UDP作為糖載體D-Val-D-Val為環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）阻斷；當(dāng)前63頁(yè)，總共81頁(yè)。N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸親水性化合物當(dāng)前64頁(yè)，總共81頁(yè)。

——肽聚糖單體亞單位的合成

載體：細(xì)菌萜醇（類(lèi)脂載體）——C55類(lèi)異戊二烯醇（含11個(gè)異戊二烯單位）穿膜的同時(shí)與G結(jié)合，接上肽橋，

——形成雙糖肽亞單位此外，類(lèi)脂載體還參與胞外多糖、脂多糖的合成（磷壁酸、纖維素、幾丁質(zhì)、甘露聚糖等）萬(wàn)古霉素，桿菌肽抑制這些反應(yīng)

2細(xì)胞膜中的合成當(dāng)前65頁(yè)，總共81頁(yè)?！癙ark”核苷酸合成肽聚糖單體細(xì)胞膜上細(xì)胞質(zhì)雙糖肽位于細(xì)胞膜外細(xì)胞壁生長(zhǎng)點(diǎn)處當(dāng)前66頁(yè)，總共81頁(yè)。3膜外的合成

a、多糖鏈的伸長(zhǎng)（橫向連接）：肽糖單體+引物（6~8肽糖單位）—多糖鏈橫向延伸1雙糖單位。b、相鄰多糖鏈相聯(lián)（縱向連接）：2D-Val—M-4肽+D-Val—甲肽尾五甘氨酸肽的游離—NH與乙肽尾D-Val（第4個(gè)氨基酸）游離COOH轉(zhuǎn)肽作用：

青霉素所抑制。青霉素為D-Val-D-Val結(jié)構(gòu)類(lèi)似物，競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)糖基（形成-1，4糖苷鍵）當(dāng)前67頁(yè)，總共81頁(yè)。轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)肽作用當(dāng)前68頁(yè)，總共81頁(yè)。第三節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)一、酶活性調(diào)節(jié)（酶活性的激活和抑制）１、變構(gòu)調(diào)節(jié)２、修飾調(diào)節(jié)二、酶合成調(diào)節(jié)——例如大腸桿菌乳糖操縱子模型１、誘導(dǎo)協(xié)同誘導(dǎo)順序誘導(dǎo)２、阻遏終產(chǎn)物阻遏分解代謝產(chǎn)物阻遏

當(dāng)前69頁(yè)，總共81頁(yè)。第四節(jié)微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物一、次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物

一般將微生物通過(guò)代謝活動(dòng)所產(chǎn)生的自身繁殖所必需的物質(zhì)和能量的過(guò)程，稱(chēng)為初級(jí)代謝,該過(guò)程所產(chǎn)生的產(chǎn)物即為初級(jí)代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類(lèi)，以及酶或輔酶等。

次級(jí)代謝是指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)于該微生物沒(méi)有明顯的生理功能且非其生長(zhǎng)和繁殖所必需的物質(zhì)的過(guò)程。這一過(guò)程的產(chǎn)物，即為次級(jí)代謝產(chǎn)物，如抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。當(dāng)前70頁(yè)，總共81頁(yè)。

次級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系密切，初級(jí)代謝的關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級(jí)代謝的前體，比如糖降解過(guò)程中的乙酰-CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；一般菌體的次級(jí)代謝在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定期間進(jìn)行，受環(huán)境條件的影響；

次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成，因菌株不同而異，但與分類(lèi)地位無(wú)關(guān)；與次級(jí)代謝的關(guān)系密切的質(zhì)粒則控制著多種抗生素的合成。

次級(jí)代謝產(chǎn)物在微生物生命活動(dòng)過(guò)程中的產(chǎn)生極其微量，對(duì)微生物本身的生命活動(dòng)沒(méi)有明顯作用，當(dāng)次級(jí)代謝途徑被阻斷時(shí)，菌體生長(zhǎng)繁殖仍不會(huì)受到影響，因此，它們沒(méi)有一般性的生理功能，也不是生物體生長(zhǎng)繁殖的必需物質(zhì)，但對(duì)其它生物體往往具有不同的生理活性作用，因此，人們利用這些具有各種生理活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物生產(chǎn)具有應(yīng)用價(jià)值的藥物。當(dāng)前71頁(yè)，總共81頁(yè)。二、次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)1．初級(jí)代謝對(duì)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)次級(jí)代謝與初級(jí)代謝類(lèi)似，它在調(diào)節(jié)過(guò)程中也有酶活性的激活和抑制及酶合成的誘導(dǎo)和阻遏。2．含氮化合物對(duì)次級(jí)代謝的調(diào)節(jié)作用菌體內(nèi)的谷氨酰胺合成酶(GS)的水平與抗生素的產(chǎn)量間呈正相關(guān)性，丙氨酸脫氫酶(ADH)水平與利福霉素SV合成則呈負(fù)的相關(guān)性，而ADH和GS同化氨途徑受培養(yǎng)基中氨濃度的調(diào)節(jié)，因此，氨濃度的調(diào)節(jié)影響抗生素的產(chǎn)量。

3．誘導(dǎo)作用及產(chǎn)物的反饋抑制當(dāng)前72頁(yè)，總共81頁(yè)。一、微生物代謝產(chǎn)物的利用利用微生物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的眾多代謝產(chǎn)物生產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)品。按照積累產(chǎn)物類(lèi)型：

初級(jí)代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類(lèi)，以及酶或輔酶；次級(jí)代謝產(chǎn)物，抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。按照發(fā)酵類(lèi)型：自然發(fā)酵：酒精、乳酸等，代謝控制發(fā)酵：終端產(chǎn)物，賴(lài)氨酸、鳥(niǎo)苷酸、腺苷酸等；