第十一章生物的微觀進化

一、微觀進化的概念現(xiàn)代生物進化理論認為：進化區(qū)分為：宏觀進化和微觀進化。古生物學家辛普孫在其《進化速度與方式》一書中：小進化是指種內的個體和種群層次上的進化改變，大進化是指種和種以上分類群的進化。小進化是進化中的“跬步”。小進化就是微觀進化當前1頁，總共48頁。是研究領域的區(qū)分或研究途徑的不同。也就是說，生物學家以現(xiàn)生的生物種群和個體為對象，研究其短時間內的進化改變，是為小進化（微觀進化)。生物學家和古生物學家以現(xiàn)代生物和古生物資料為依據，研究物種和物種以上的高級分類群在長時間內的進化現(xiàn)象，稱為大進化（宏觀進化）。當前2頁，總共48頁。現(xiàn)代綜合進化論認為：通過自然選擇積累的微小變異所導致的種群內的進化改變是微觀進化。微觀進化是進化的基礎，匯集結果是宏觀進化.當前3頁，總共48頁。二、生物微觀進化的單位生物微觀進化的基本單位不是個體而是無性繁殖系和種群對于原核生物和無性繁殖的真核生物：同一克隆的個體之間無遺傳差異（如不發(fā)生突變），但不同的克隆之間有遺傳差異。對于有性生殖而言，來源于雙方，差異.當前4頁，總共48頁。無性繁殖系是指從一個祖先通過無性繁殖方式產生的后代,是具有相同遺傳性狀的群體。無性繁殖方式有營養(yǎng)繁殖、單性生殖和細胞分裂等。無性繁殖系可以是從一株蘋果樹嫁接產生的所有蘋果樹,從一條匍匐莖產生的所有草莓植株,從一塊植物組織的外植體、一團愈傷組織或一個細胞產生的所有愈傷組織或細胞群。當前5頁，總共48頁。三、種群的遺傳結構(一)種群遺傳基礎的雜合性1、種群遺傳學上定義的種群是隨機互交繁殖的個體集合。是有性繁殖的基本單位。是指生活在同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配和繁殖的一群同種個體?；驇烊后w遺傳學：一個種群內基因的傳遞情況和基因頻率改變的科學。從微觀角度闡明進化的機制。當前6頁，總共48頁。2、種群遺傳基礎的雜合性

種群內大多數(shù)基因位點上存在著一系列等位基因，它們以不同的頻率存在于種群中。雜合體組成植物中表現(xiàn)雜合的基因位點占17%，無脊椎動物13.4%，脊椎動物6.6%,人6.7%.雜合是種群的基本屬性之一雜合性保證種群的多樣性。當前7頁，總共48頁。(二)基因頻率與基因型頻率現(xiàn)代綜合進化論認為:生物進化是種群在長期內遺傳組成上的變化,這種變化主要體現(xiàn)在基因頻率與基因型頻率的改變.基因頻率:是指群體中某一等位基因在該位點上可能出現(xiàn)的基因總數(shù)中所占的比率.基因型頻率:是指某種基因型的個體在群體中所占的比率.當前8頁，總共48頁。表7-1基因頻率與基因型頻率的關系基因型LMLMLMLNLNLN總數(shù)個體數(shù)306010100基因型頻率0.30.60.11基因LM

LN600606002012080200基因LM頻率LN

0.60.4

1當前9頁，總共48頁?；蝾l率與基因型頻率是從量化角度研究種群遺傳組成的兩個重要指標,基因頻率與基因型頻率之間存在一定的數(shù)量關系.表7-2P145當前10頁，總共48頁。(三)群體遺傳平衡---

HardyWeinberg定律1.遺傳平衡在一個大的隨機交配的群體里,基因頻率與基因型頻率在沒有遷移.突變和選擇等(理想)條件下,世代相傳,不發(fā)生變化的現(xiàn)象.當前11頁，總共48頁。四.改變基因頻率的因素(一)突變對基因頻率的影響突變本身是影響基因頻率的一種力量突變?yōu)樽匀贿x擇提供了原始材料(進化材料)非頻發(fā)突變:不經常發(fā)生的單一突變(小)頻發(fā)突變:大群內頻繁發(fā)生的突變(大)兩者對基因頻率的影響有所不同突變率與基因頻率當前12頁，總共48頁。(二)在選擇作用下基因頻率的變化1、適合度和選擇系數(shù)適合度和選擇系數(shù)是對自然選擇進行定量研究的一組概念。適合度大的群體其選擇系數(shù)就小，有利于群體的生存，反之亦然。適合度：指某一基因型個體與其他基因型個體相比能夠存活并把它的基因傳給下一代的能力。W選擇系數(shù)：某一基因型在群體中不利于生存的程度。ss=1-W當前13頁，總共48頁。2.選擇對基因頻率變化的影響選擇是微觀進化的主要因素，選擇可以改變種群的遺傳構成，都能提高種群的平均適合度，并最終引起種群個體適應性的進化改變。選擇對隱性基因不利WAA=WAaWaa=1-s,s>0選擇也可作用于顯性基因（不利基因）當前14頁，總共48頁。(三)遷移(基因流動)對基因頻率的影響遷移導致基因的流動遷移群體與土生群體有差異與遷入群體的大小有關當前15頁，總共48頁。(四)遺傳漂變對基因頻率的影響1.遺傳漂變在群體遺傳學中,賴特把由于群體太小引起的基因頻率隨機增減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變.由于抽樣誤差引起群體內等位基因頻率隨機變化的現(xiàn)象。常發(fā)生在小群體中，因為抽樣誤差的大小與樣本含量的大小成反比——樣本越小，誤差越大。育種\小群體隨機留種造成當前16頁，總共48頁。當前17頁，總共48頁。當前18頁，總共48頁。五、自然選擇的作用（一）概念自然選擇學說是達爾文進化論的核心內容，也是現(xiàn)代達爾文主義的主要依據，達爾文認為，自然選擇即最適者生存，它是指適合于環(huán)境（包括食物、生存空間、風土氣候等）的生物被保留下來，不適合者被淘汰的現(xiàn)象。自然選擇是在生存斗爭中實現(xiàn)的，它通過微小的積累促進生物的進化。當前19頁，總共48頁。達爾文進化論以長頸鹿為例，長頸鹿之所以脖子長，是因為脖子長可以吃到高處的樹葉，而脖子短只能吃到矮處的樹葉，終究被淘汰。所以剩下的都是脖子長的，如此代代進化，現(xiàn)在看到的都是脖子長的長頸鹿。當前20頁，總共48頁。拉馬克的進化論而拉馬克認為，生物的特征可以通過每一代的學習慢慢積累起來，也就是說每一代的學習到的特征可以遺傳給下一代。以拉馬克的理論解釋長頸鹿問題，就是說因為每一代的長頸鹿為了吃更高處的樹葉，就不斷的伸長脖子，如此代代相傳，每一代的脖子都會長些，所以才有了現(xiàn)在的長頸。當前21頁，總共48頁。對于自然選擇這一經典概念，現(xiàn)代進化論的新的認識：1、對“最適者”的理解問題。那些能留下最多后代的類型才是“最適者”，且“最適者”對生存條件的表型特征能通過繁衍后代而遺傳下去。2、關于進化的單位問題。進化的基本單位不是個體而是群體，因為只有相互繁育的群體才能保持一個相對穩(wěn)定的基因庫。3、關于選擇的模式問題。現(xiàn)代進化論研究表明，除了消除有害等位基因的正常化選擇模式外，自然界中還存在其他的選擇模式或機制。當前22頁，總共48頁。自然選擇的新概念邁耶：是不同基因型的有差異（區(qū)分性）的延續(xù)；自然選擇是一個統(tǒng)計學現(xiàn)象，它只是意味著較好的基因型有‘較好的‘延續(xù)機會。阿耶拉：自然選擇可簡單地定義為不同遺傳變異體的差別繁殖。它可以起因于差別的生存或差別的生殖力，或兩者兼而有之。當前23頁，總共48頁。自然選擇的作用集中表現(xiàn)在對群體中基因頻率的影響方面，任何基因型都會影響生物體的表型問題，而表型又往往與個體的存活和繁殖聯(lián)系著，因此可以說任何基因幾乎都與選擇有關。

當前24頁，總共48頁。(二)自然選擇的類型1.正態(tài)化選擇（穩(wěn)定性選擇）使物種趨于穩(wěn)定,保留一種最普通\適合度最高的常見類型的選擇方式.麻雀受傷136只活一來72只,死64只(大\重\變異特殊)常態(tài)型當前25頁，總共48頁。2.前進性選擇

單向性:把某一極端的變異保留下來(普通化),淘汰掉另一極端的變異,使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展.如:英國樺尺蛾的黑化就是環(huán)境定向變化導致的種群趨向性改變.分歧性:兩種或以上截然不同的變異,使物種向不同方向發(fā)展的一種選擇方式.中間常態(tài)型則大為減少的選擇.如昆蟲當前26頁，總共48頁。在特殊自然環(huán)境條件下馬德拉島(北大西洋東部)\大風有一般飛翔能力的甲蟲淘汰殘翅\無翅的或翅膀特別發(fā)達的類型被保留下來的現(xiàn)象當前27頁，總共48頁。3.平衡性選擇是使種群保留多態(tài)性的選擇方式.血型\眼\皮膚色當前28頁，總共48頁。4.性選擇當前29頁，總共48頁。性選擇的概念指造成許多雌雄異體的生物中與性別相關的體型\顏色\行為等方面差異的選擇方式.繁殖競爭,失敗者只是生殖機會減少或不生殖.性選擇的形式可分為激烈的和緩和的兩種形式.當前30頁，總共48頁。(三)自然選擇的意義1.自然選擇是一個創(chuàng)造性過程體現(xiàn)在物種的多樣性和生物的適應性上。選擇、淘汰，加強與積累，定向發(fā)展，新種枯葉蝶的擬態(tài)當前31頁，總共48頁。選擇具有方向性、積累、復雜、高級當前32頁，總共48頁。2.自然選擇是一個決定性過程

是對這些隨機的(不定的)變異的非隨機性的存留與淘汰.自然選擇的方向決定于環(huán)境的要求.變異適應環(huán)境---存留自然選擇決定了物種的存留當前33頁，總共48頁。六、適應（一）適應的概念是指生物的形態(tài)結構和生理機能與其賴以生存的一定環(huán)境條件相適合的現(xiàn)象。一方面:指生物各層次的結構(從大分子\細胞\組織\器官\群體組織)都與功能相適應.另一方面:這種結構與相關的功能(行為\習性等)適合于該生物在一定條件下的生存和延續(xù).“幸者生存”,“獲得性狀遺傳”當前34頁，總共48頁。（二）適應形成的條件1、可遺傳的變異是適應形成的前提變異2、定向的環(huán)境變化是適應形成的必要條件一種選擇壓力3、只有變異具有生存價值才能被自然選擇保留下來，進而形成新的適應。當前35頁，總共48頁。（三）自然選擇下的適應進化當前36頁，總共48頁。1.工業(yè)黑化

由于工業(yè)污染而造成某種蛾類黑化類型增多的現(xiàn)象.英國1850年黑色斑紋的灰色常態(tài)型黑色突變態(tài)型保護色\選擇者是鳥類地衣死亡當前37頁，總共48頁。2、加拉帕戈斯群島地雀喙形的進化當前38頁，總共48頁。3、適應的普遍性和相對性(1)適應的普遍性植物對環(huán)境的適應表現(xiàn)在其結構和功能對其生存環(huán)境的適應。不能移動蟲媒花\風媒花當前39頁，總共48頁。動物對環(huán)境的適應

:保護色\擬態(tài)\警戒色當前40頁，總共48頁。微生物對環(huán)境的適應細菌的抗藥性人為條件下的自然選擇的實例自從使用殺蟲劑以來,害蟲中遲早會產生抗藥性,如DDT金黃色葡萄鏈球菌對青霉素的抗藥性當前41頁，總共48頁。（2）適應的相對性適應是有條件的\暫時的.滯后性遺傳基礎是相對穩(wěn)定的而環(huán)境變化是不定向的且多樣性當前42頁，總共48頁。適應形成的過程當前43頁，總共48頁。適應相對性的原因當前44頁，總共48頁。適應在進化中的作用當前45頁，總共48頁。七、微觀進化在生