基因的連鎖與遺傳作圖

關(guān)于基因的連鎖與遺傳作圖第一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第一節(jié)連鎖完全連鎖不完全連鎖同一染色體上的基因100%連在一起傳遞到下一代的遺傳現(xiàn)象。連鎖基因之間發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同時形成兩種重組型配子。第二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第二節(jié)交換（一）交叉型假說主要內(nèi)容：1、在減數(shù)分裂前期，尤其是雙線期，聯(lián)會中的同源染色體在非姊妹染色單體間某些點上顯示出交叉纏結(jié)圖象。每一點上這樣的圖象稱為一個交叉(chiasma)，是同源染色體間對應(yīng)片段發(fā)生過交換(crossingover)的地方(圖)。2、位于同一染色體的不同座位的相互連鎖的兩個基因之間如果發(fā)生了交換，就導(dǎo)致這兩個連鎖基因的重組(recombination)。第三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日學(xué)說的核心：交叉是交換的結(jié)果，而不是交換的原因，細胞學(xué)上的交叉發(fā)生在遺傳學(xué)上的交換之后。交換發(fā)生在所研究的兩個特定基因間，則出現(xiàn)染色體內(nèi)重組(intrachromosomalrecombination)，形成交換的產(chǎn)物。如果交換發(fā)生在所研究的基因之外，就不會出現(xiàn)特定基因的染色體內(nèi)重組的產(chǎn)物。第四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日一對聯(lián)會中的同源染色體

有兩個交叉，交叉結(jié)處表示非姊妹染色單體間發(fā)生過交換。

第五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日ACac假定有一個互引相雜交組合AC/ac，A、C兩個基因在I、II區(qū)發(fā)生兩次交換，I區(qū)發(fā)生交換的位置固定，II區(qū)在非姊妹染色單體之間隨機地發(fā)生另一次交換，即A、C之間同時發(fā)生了兩次交換，這就是雙交換（doublecrossingover）。1234ⅠⅡ

從交換涉及到的染色單體看，鄰接的兩個交換的關(guān)系可有I-II1二線雙交換，I-II2四線雙交換，I-II3三線雙交換，I-II4三線雙交換。三線、四線雙交換屬多線交換。（二）雙交換第六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日雙交換種類及產(chǎn)物注意：在圖中出現(xiàn)的4種雙交換產(chǎn)生的配子在染色體結(jié)構(gòu)上各有不同，但就A、C基因而言并沒有發(fā)生重組；因此綜合起來看，未發(fā)生交換者、交換者和雙交換者配子的比例為1：2：1。第七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日如果中間的B、b暫忽略不記，則A、C基因之間沒有遺傳標(biāo)記，這樣雙交換產(chǎn)生的配子，在表型上無法區(qū)別，即雙交換相當(dāng)于不交換。因此只能以單交換的結(jié)果來計算交換值，占總數(shù)的1/2。這就是說盡管A、C基因之間發(fā)生了兩次交換，但最大重組值仍為0.50。結(jié)論：只要4條染色單體發(fā)生交換的機會相等，在所研究的兩個基因之間重組型和親組型的比總是1：1。推論：偶數(shù)交換的結(jié)果和非交換相同，奇數(shù)交換的結(jié)果和單交換相同，因此最大的交換值是0.50。第八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日雙交換的特點：（1）雙交換的頻率顯著低于單交換。如果兩次同時發(fā)生的交換互不干擾，各自獨立，則雙交換發(fā)生的頻率是：

兩個單交換各自發(fā)生頻率的乘積（乘法定律）。（2）三個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無重組。

3個基因中，只有處在中央位置的基因改變了位置，兩端的基因相對位置不變。因此，A-B、B-C之間發(fā)生重組，A-C之間不發(fā)生重組，但發(fā)生了兩次交換。因此，A-C之間重組率低于實際交換值。第九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（三）重組率及其測定交換值(crossingovervalue)：兩對基因之間發(fā)生交換的概率。交換很難直接觀察到，通常是根據(jù)性狀的重組來推斷的，因為連鎖性狀的重組是交換的結(jié)果，所以通常所說的交換值也就是重組率。重組率(recombinationfrequency，RF)：指雜合體產(chǎn)生重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。由于測交后代能正確反映雜種形成配子的情況，在實踐上大多用測交法測定重組率。

RF=(測交后代重組類型個體數(shù)/測交后代總個體數(shù))×100%第十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日重組率的測定1、測交法：使雜種F1與隱性純合體測交，根據(jù)測交后代的表現(xiàn)型種類和數(shù)目，來計算重組型和親組型配子的數(shù)目。重組率RF=301/8368=3.6%親本為互引相第十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日以上實驗表明，不論用互引相還是互斥相雜交，測交的結(jié)果都是親組型的頻率高，占97%左右，而重組型的頻率很低，僅占3%左右。實踐證明，RF值越大，例如接近50%時，基因間連鎖關(guān)系越難以判斷，因為測交后代的表型比率與自由組合測交的表型比率1∶1∶1∶1很接近；RF值越小時，基因間的連鎖關(guān)系越易察覺，因為測交后代的表型比率與1∶1∶1∶1相差很大。第十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日2、自交法：進行測交比較困難時，可利用自交結(jié)果計算重組率。RF=？第十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日設(shè)F1產(chǎn)生四種配子PL，Pl，pL，pl的比例分別為a,b,c,d。

則a+b+c+d=1，a=d，b=cF2的基因型的分離比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表現(xiàn)型為純合雙隱性ppll的個體數(shù)是d2。第十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（四）重組類型產(chǎn)生的的細胞學(xué)機制以上述玉米互引相的雜交為例，F(xiàn)1植株的性母細胞在減數(shù)分裂時，如交叉發(fā)生在sh-c之間，有一半的染色體在這兩對基因之間產(chǎn)生交換，所以形成的配子中，有一半是親組合，一半是重組合（圖）。如果F1植株8%的性母細胞在減數(shù)分裂時，在sh-c之間發(fā)生一次交換，所形成的配子中，有4%是親代沒有的重組型，即在sh-c之間有4%的重組，我們說sh-c之間的交換值是4%。第十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日玉米的sh、c基因的連鎖與交換第十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（四）影響交換的因素溫度：22℃時飼養(yǎng)的果蠅雌性交換率最低；化學(xué)物質(zhì)：絲裂霉素C、放線菌素D可以引起交換值增加；性別：典型例子是雄果蠅和雌家蠶的完全連鎖，霍爾丹定律：性染色體決定性別的生物中，異配性別的個體總是較少發(fā)生交換。著絲粒：著絲粒使附近基因交換頻率降低。聯(lián)會復(fù)合體是保證同源染色體準(zhǔn)確配對和交換的重要結(jié)構(gòu)。第十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第三節(jié)基因定位與遺傳作圖基因定位(genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程。染色體圖譜(chromosomemap)：又稱連鎖圖譜(linkagemap)或遺傳圖譜(geneticmap)，依據(jù)基因之間的交換值(或重組值)，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。圖距(mapdistance)：兩個基因在染色體圖譜上距離的數(shù)量單位。1%重組值(交換值)去掉其百分率的數(shù)值定義為一個圖距單位(mapunit,mu)，也稱為厘摩(centimorgan,cM)，1cM=1%重組值去掉%的數(shù)值第十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（一）三點測交與染色體作圖

三點測交（three-pointtestcross）——通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。解題思路：a、三基因是否為連鎖基因？b、排列順序怎樣？c、基因間距離如何？第十九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日已知：在果蠅中，棘眼(ec)、截翅(ct)和橫脈缺失(cv)這3個隱性突變基因都是X連鎖的。把棘眼、截翅個體與橫脈缺失個體交配，得到3基因的雜合體ecct+/++cv

，取3雜合體雌蠅與3隱性體ecctcv/Y雄蠅測交，后代如表：序號表型實得數(shù)1ecct+2125親本型2++cv22073ec+cv273單交換I型4+ct+2655ec++217單交換II型6+ctcv2237+++5雙交換型8ecctcv3合計5318第二十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日結(jié)果分析8類配子基因型比，明顯偏離1∶1∶1∶1∶1∶1∶1∶1，說明基因座之間可能存在連鎖。歸類：實得數(shù)最低的第7、8兩種類型為雙交換的產(chǎn)物。最高的第1、2兩種是親本型，其余為單交換類型。確定正確的基因順序：用雙交換型與親本型相比較，改變了位置的那個基因一定是處于中央的位置（雙交換的特點是旁側(cè)基因的相對位置不變，僅中間的基因發(fā)生變動）。于是可以斷定這3個基因正確排列順序是eccvct第二十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日可能的基因順序雙交換重組染色體第二十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日③計算重組值，確定圖距(1)計算ct-cv的重組值先不考慮(ec/+)，將它們放在括弧中，比較第二、三列(ec)ct+2125非重組(+)+cv2207(ec)+cv273非重組(+)ct+265(ec)++217重組(+)ctcv223(+)++5重組(ec)ctcv3ct-cv間的重組率RF=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%，8.4cM第二十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日(2)計算ec-cv的重組值比較第一、三列(3)計算ec-ct的重組值比較第一、二列ec(ct)+2125非重組+(+)cv2207ec(+)cv273重組+(ct)+265ec(+)+217非重組+(ct)cv223+(+)+5重組ec(ct)cv3ecct(+)2125非重組++(cv)2207ec+(cv)273重組+ct(+)265ec+(+)217重組+ct(cv)223++(+)5非重組ecct(cv)3ec-cv間重組率=(273+265+5+3)/5318=10.3%，10.3cMec-ct間重組率=(273+265+217+223)/5318=18.4%，18.4cM第二十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日④繪染色體圖eccvct10.38.418.418.7在計算ec-cv和cv-ct的重組值時都利用了雙交換值，可是計算ec-ct時沒把它計在內(nèi)，因為它們間雙交換的結(jié)果并不出現(xiàn)重組。所以ec-ct之間的實際交換值應(yīng)當(dāng)是重組值加2倍雙交換值。即18.4%+2×0.15%=18.7%當(dāng)三點測交后代出現(xiàn)8種表型時，表明有雙交換發(fā)生，此時需用2倍雙交換值來作校正。若3個基因相距較近，往往不出現(xiàn)雙交換類型，后代只有6種表型，無需校正。三點測驗中，兩邊兩個基因間的重組值一定等于中間一個基因到兩邊兩個基因間的兩個重組值之和減去二倍的雙交換值，這就是1913年Sturtevant提出的基因的直線排列定律。第二十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日三點測交結(jié)果總結(jié)表型實得數(shù)比例重組發(fā)生在

ec-cv之間cv-ct之間ec-ct之間ecct+212581.5%++cv2207ec+cv27310.1%√√+ct+265ec++2178.3%√√+ctcv223+++ 50.1%√√ecctcv 3

合計5318100%10.2%8.4%18.4%第二十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日ec+ctec+ct+cv+×ec+ct+cv+×eccvct親本基因型為：第二十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日遺傳學(xué)圖還需作如下說明：1）通常以最左邊的基因位置為0，但若發(fā)現(xiàn)新的基因在更左端位置時，把0點讓給新的基因，其余的基因作相應(yīng)的移動。2）重組率在0-50%之間，但遺傳學(xué)圖上可出現(xiàn)50單位以上的圖距。如玉米第一連鎖群sr（條紋葉）基因與bm2（褐色中脈）基因間的圖距是172cM，但實際上兩個基因間的重組率不超過50%，這是因為兩個基因見發(fā)生過多次交換的緣故。要從圖上得到基因間的重組率，只限于臨近的基因座。（圖）第二十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日玉米10條染色體的遺傳學(xué)圖參考劉祖洞(1991)第二十九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第三十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日每發(fā)生一次單交換都會影響它鄰近發(fā)生另一次單交換，這種現(xiàn)象稱作干涉或染色體干涉，用I

表示第一次交換發(fā)生后，引起鄰近發(fā)生第二次交換機會降低的情況稱為正干涉，引起增加的稱為負干涉實際雙交換值與理論雙交換值（兩個單交換的乘積）的比值稱并發(fā)系數(shù)或稱符合系數(shù)C

。I=1－CC=1，I=0，無干涉存在；C=0，I=1時，完全干涉；

0<C<1，存在正干涉；C>1，I<0，存在負干涉上例中，理論雙交換值是10.2%×8.4%=0.86%，實際雙交換值為0.15%，并發(fā)系數(shù)C=0.15%/0.86%=0.17，I=0.83（二）并發(fā)率(coincidence)和干涉(interference)第三十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（三）霍爾丹作圖函數(shù)重組率通常代表交換率。但當(dāng)兩個基因座在染色體上的距離較遠時，交換率就要被低估，圖距也就隨之縮小。因此隨著重組率的增大，其衡量圖距的準(zhǔn)確性也隨之下降。通過作圖函數(shù)可以將重組率和圖距準(zhǔn)確地聯(lián)系起來。重組率和實際圖距的關(guān)系也反應(yīng)了重組值和交換值之間的關(guān)系。Haldane作圖函數(shù)RF：重組率m：平均交換次數(shù)d：圖譜距離e=2.71828重組率=交換率？第三十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日當(dāng)m很小、重組率<10時，函數(shù)近似于直線，重組率幾乎等于交換率，可直接看作是圖距。當(dāng)重組率>10時，重組率總是小于交換率，不能直接被看作為圖距，必須加雙交換的值予以校正。重組率最大值不可能超過50%某測交觀察到兩個基因座之間的重組值為27.5%，實際圖距應(yīng)為多少？第三十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第四節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用例：水稻的抗稻瘟病基因與晚熟基因都是顯性基因，而且連鎖遺傳，交換值僅為2.4％。如果用抗?。≒）、晚熟材料（L）與感病、早熟的親本雜交，計劃在F3選出抗病、早熟的5個純合株系，這個雜交組合的F2群體至少要種植多少株？第三十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日上述親本組合進行雜交，F(xiàn)1的基因型應(yīng)該是PpLl。要求出理想類型在F2出現(xiàn)的頻率，須先根據(jù)交換值求出F1形成的配子類型和比例。已知交換值為2.4％，說明F1的兩種重組型配子（Pl和pL）分別為2.4%/2=1.2%；兩種親本型配子（PL和pl）分別為（100%-2.4%）/2=48.8%1.44第三十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日F2中純合的抗病、早熟類型（PPll）所占的比例為1.2%×1.2%=1.44/萬，即在10000株中，只可能出現(xiàn)1.44株。要從F3中選出5株理想的抗病、早熟純合體，按照10000︰1.44=X︰5的比例式進行計算，則F2群體至少需要種3.5萬株，才能在F3中選出抗病、早熟的5個純合株系。第三十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日第四節(jié)真菌的遺傳分析一、脈孢菌的順序四分子分析二、酵母菌的無序四分子分析第三十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日一、脈孢菌的順序四分子分析一個子囊中的四個減數(shù)分裂產(chǎn)物留在一起，稱為四分子(tetrad)。對四分子進行遺傳學(xué)分析，稱為四分子分析。一個子囊中的四個產(chǎn)物按嚴(yán)格順序以直線方式排列在子囊中稱為順序四分子分析，如脈胞菌。第三十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日鏈孢霉的孢子形成第三十九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（一）脈孢菌的生活史(圖)無性世代有性世代：菌株a的分生孢子落在菌株A的原子囊果（子實體）的受精絲上，分生孢子中的單倍體核進入受精絲中，兩個單倍體核融合成二倍體核。二倍體核在子囊中進行減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單倍體核。每個單倍體核又進行一次有絲分裂，使每一成熟的子囊含有8個子囊孢子，其中鄰接的每一對孢子具有相同的基因型。通過A和a兩種接合型菌絲的連接，兩個單倍體核發(fā)生融合，也可以形成成熟的子囊果。第四十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌(Neurosporacrassa)的生活史參考姚世鴻等(2001)第四十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（一）著絲粒作圖（centromeremapping）測定基因與著絲粒間的距離稱為著絲粒作圖（把著絲粒作為一個座位，計算某一基因與著絲粒的重組率）。以接合型A（lys＋，黑色）與接合型a（lys－，灰色）雜交為例說明著絲粒作圖全過程。兩個不同接合型的二倍體Aa經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個產(chǎn)物，再經(jīng)一次有絲分裂，在每一個子囊中產(chǎn)生4對(8個)子囊孢子，其中4個黑色（A，lys+），4個灰色（a，lys-）。各雜交子囊里的孢子排列方式有6種情況(表)。第四十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日為方便起見，表中只寫出了每個子囊中的4個孢子對(sporepairs)。其中(1)、(2)兩種子囊是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第一次分裂時分離的，所以叫做第一次分裂分離，用M1表示。其余4種——(3)、(4)、(5)、(6)是等位基因A和a在減數(shù)分裂的第二次分裂時才分離的，所以叫做第二次分裂分離，用M2表示。第四十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌A×a子代子囊類型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)

AaAaAaAaaAaA子囊類型

aAAaaAaAaAAa

子囊數(shù)

105129951016分裂時間

M1Ｍ1

Ｍ2

Ｍ2

Ｍ2

Ｍ2

非交換型

交換型第四十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日子囊型(1)和(2)的產(chǎn)生過程由于基因與著絲粒之間沒有發(fā)生交換，第一次減數(shù)分裂(M1)時，帶有A和a的兩條染色單體分別移向一極，分別進入兩個子核(n)，這樣，就A/a這一對基因而言，在第一次減數(shù)分裂時就分離了，所以子囊型(1)和(2)屬于第一次分裂分離類型（圖）。第二次減數(shù)分裂(M2)時，每個核中的姊妹染色單體分開，所以在每個子囊中兩個A的孢子排列在一起，兩個a的孢子排列在一起。再經(jīng)過一次有絲分裂，最后形成4個孢子對，排列順序自然是AAaa或aaAA。很明顯，著絲粒和基因?qū)/a間未發(fā)生過交換，故稱為非交換型。第四十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌的第一次分裂分離和非交換型子囊的形成第四十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日子囊型(3)、(4)、(5)、(6)的形成過程由于A/a基因與著絲粒之間發(fā)生過一次交換，在第一次減數(shù)分裂時(M1)時，分到每一子核的兩條染色單體都是一個帶有A，一個帶有a，所以第一次分裂時A/a沒有分離（圖）。到第二次減數(shù)分裂(M2)時，二核中帶有A的染色單體和帶有a的染色單體相互分開，隨機移向一極。再經(jīng)過一次有絲分裂，最后形成4個孢子對，排列順序是AaAa(或aAaA)以及AaaA(或aAAa)。很明顯，形成這4種類型的子囊時，在基因A/a與著絲粒之間發(fā)生過交換，故稱為交換型。第四十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌的第二次分裂分離和交換型子囊的形成第四十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日如果把著絲粒也看做是一個基因，則凡屬第二次分裂分離的子囊就必定是基因與著絲粒間發(fā)生過交換的類型。因此，根據(jù)第二次分裂分離的子囊的頻率，就可以計算某一基因與著絲粒間的距離，這個距離稱為著絲粒距離。第四十九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日每發(fā)生一次交換，一個子囊中只有半數(shù)孢子是重組型。所以用第二次分裂分離子囊的百分值表示基因與著絲粒的圖距時必須除以2。其計算公式是：重組值(著絲粒—基因)=[交換型子囊數(shù)/(交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù))]×1/2=[第二次分裂分離子囊數(shù)/(第一次分裂分離子囊數(shù)+第二次分裂分離子囊數(shù))]×1/2=1/2M2/(M1＋M2)將上表中觀察到的各類子囊數(shù)代入上式，則：Rf(o-a)=1/2(9+5+10+16)/(105+129+9+5+10+16)=1/2(40)/274=7.3%著絲粒與a基因間的圖距是7.3cM。第五十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（二）兩對基因的連鎖例如：脈孢菌中有兩個突變型：一個是煙酸依賴型nic，需要在培養(yǎng)基中添加煙酸才能生長；另一個是腺嘌呤依賴型ade，需要在培養(yǎng)基中添加腺嘌呤才能生長。已知：一對基因雜交，有6種不同的子囊型。如將nic+與+ade雜交，必有6×6=36種不同的子囊型。若把著絲粒在減數(shù)分裂中的隨機趨向造成的順序不同歸為一類，可把36種不同的類型歸納為7種基本子囊型（表）。第五十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日如果只考慮性狀組合，不考慮孢子排列順序，還可把7種基本子囊型分為3種類型：親二型(parentalditype，PD)：兩種基因型，而且與親代一樣。包括子囊型(1)和(5)。非親二型(non-parentalditype，NPD)：兩種基因型，與親代不同。包括子囊型(2)和(6)。四型(tetratype，T)：四種基因型，兩種與親代相同，兩種與親代不同。包括子囊型(3)、(4)和(7)。第五十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++adenicadenic+nicadenicadenic+nicadenic++++ade+++adenic+nicadenicadenic+nic+nicadenic+分離發(fā)生

的時期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2M2M2

四分子

類別

PDNPDTTPDNPDT

實得子

囊數(shù)

808190590151000第五十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日注意：M1、M2的區(qū)分：縱著看一同源染色體上兩個單體的基因是純和的，即為M1；反之是雜合的則為M2。PD、NPD、T的區(qū)分：橫著看一同源染色體上兩個基因與親本相同，為PD；反之與親本不同，為NPD；相同的和不同的各占2個，為T型。第五十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（1）確定基因之間是否連鎖：如果兩基因在不同染色體：PD≈NPD（因為發(fā)生頻率相同）；如果兩基因在同一染色體連鎖：PD>>NPD第五十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++adenicadenic+nicadenicadenic+nicadenic++++ade+++adenic+nicadenicadenic+nic+nicadenic+分離發(fā)生

的時期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2M2M2

四分子

類別

PDNPDTTPDNPDT

實得子

囊數(shù)

808190590151000第五十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（2）計算基因與著絲粒之間、基因與基因間的重組值：RF(o-ade)=1/2M2/(M1＋M2)×100%=1/2(90+90+1+5)/1000×100%=9.3%RF(o-nic)=1/2M2/(M1＋M2)×100%=1/2(5+90+1+5)/1000×100%=5.05%第五十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（3）確定基因在染色體上的位置（同側(cè)or兩側(cè)？）第五十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日脈孢菌nic+/+ade

的7種子囊型相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型

(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)總計四分子基

+ade+++++ade+ade++++因型順序

+ade+++adenicadenic+nicadenicadenic+nicadenic++++ade+++adenic+nicadenicadenic+nic+nicadenic+分離發(fā)生

的時期

M１M１

M１M１

M１M2M2M1M2M2M2M2M2M2

四分子

類別

PDNPDTTPDNPDT

實得子

囊數(shù)

808190590151000第五十九頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（4）nic與ade之間的重組率：RF(nic-ade)=(1/2T+NPD)/(PD+T+NPD)×100%=[1/2(90+5+5)+2]/1000×100%=5.2%第六十頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日習(xí)題1.下面是位于同一條染色體上的三個基因的隱性基因連鎖圖，并注明了重組頻率。

如果并發(fā)率是60％，在abg/＋＋＋×abg/abg雜交的1000個子代中預(yù)期表型頻率是多少？abg01020第六十一頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日1.解：實際雙交換率=并發(fā)系數(shù)×理論雙交換率。

=(10%)2(60%)=0.006=0.6%由于存在雙交換，預(yù)期應(yīng)有8種表型abg/+++×abg/abg

表型個體數(shù)比例交換的位置

a-ba-gb-gabg403+++403

a++

47

+bg

47++g

47ab+

47+b+3

a+g3

1000100%10%18.8%10%80.6%9.4%9.4%0.6%第六十二頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日無序四分子分析自學(xué)第六十三頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日二、酵母菌的無序四分子分析（一）酵母菌的生活史（二）酵母菌3種無序四分子類型子囊的形成第六十四頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（三）酵母菌重組值RF的計算每一個非親二型子囊NPD中含有4個重組的染色單體，每一個四型子囊T中含有兩個重組的染色單體，因此：重組染色單體數(shù)是4NPD＋2T=2(T＋2NPD)；染色單體總數(shù)是4(T＋NPD＋PD)；故：a和b的重組值是：RF(a-b)=重組染色單體數(shù)/染色單體總數(shù)

=2(T＋2NPD)/4(T＋NPD＋PD)=(1/2T＋NPD)/(T＋NPD＋PD)第六十五頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日酵母菌(Sacchromycescerevisiae)的生活史參考姚世鴻等(2001)第六十六頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日3種非順序四分子類型子囊的形成

PD，親二型；NPD，非親二型；T，四型參考姚世鴻等(2001)第六十七頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日（四）檢查基因是否連鎖主要根據(jù)PD型子囊和NPD型子囊數(shù)的比例。如果PD/NPD=1或大約等于1時，表示這兩個基因是獨立遺傳的；如果PD/NPD＞1，表示這兩個基因連鎖。連鎖越緊密，PD型子囊數(shù)就越大大超過NPD型子囊數(shù)。第六十八頁，共七十九頁，編輯于2023年，星期日在ag+與Ag的雜交中，PD/NPD≈1，表示a與g不連鎖；而在py＋th+與pyth的雜交中，PD/NPD=13，表示Py與th是連鎖的。它們的重組值為：

RFpy-th=1/2T+NPD/T+NPD+PD=1/2(44)+4/100=26/100=26