第五節(jié)較一般的雙種群生態(tài)系統(tǒng)

較一般的雙種群生態(tài)系統(tǒng)

Volterra的模型揭示了雙種群之間內(nèi)在的互相制約關(guān)系，成功解釋了D’Ancona發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象。然而，對捕食系統(tǒng)中存在周期性現(xiàn)象的結(jié)論，大多數(shù)生物學(xué)家并不完全贊同，因為更多的捕食系統(tǒng)并沒有這種特征。

一個捕食系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型未必適用于另一捕食系統(tǒng)，捕食系統(tǒng)除具有共性外，往往還具有本系統(tǒng)特有的個性，反映在數(shù)學(xué)模型上也應(yīng)當(dāng)有所區(qū)別?，F(xiàn)考察較為一般的雙種群系統(tǒng)。一般的雙種群系統(tǒng)

仍用x1(t)和x2(t)記t時刻的種群量（也可以是種群密度），設(shè)Ki為種群i的凈相對增長率。

Ki隨種群不同而不同，同時也隨系統(tǒng)狀態(tài)的不同而不同，即Ki應(yīng)為x1、x2的函數(shù)。Ki究竟是一個怎樣的函數(shù)，我們沒有更多的信息。不妨再次采用一下工程師們的原則，采用線性化方法。這樣，得到下面的微分方程組：

（3.33）不僅可以用來描述捕食系統(tǒng)。也可以用來描述相互間存在其他關(guān)系的種群系統(tǒng)。（3.33）（3.33）式的一些說明

式中a1、b2為本種群的親疏系數(shù)，a2、b1為兩種群間的交叉親疏系數(shù)。a2b1≠0時，兩種群間存在著相互影響，此時又可分為以下幾類情況：

（i）a2>0，b1>0，共棲系統(tǒng)。（ii）a2<0，b1>0（或a2>0，b1<0），捕食系統(tǒng)。（iii）a2<0，b1<0，競爭系統(tǒng)。

（i）—（iii）構(gòu)成了生態(tài)學(xué)中三個最基本的類型，種群間較為復(fù)雜的關(guān)系可以由這三種基本關(guān)系復(fù)合而成。（3.33）是否具有周期解

不同的系統(tǒng)具有不同的系數(shù)，在未得到這些系數(shù)之前先來作一個一般化的討論。首先，系統(tǒng)的平衡點為方程組:（3.34）的解。

如果系統(tǒng)具有非平凡平衡點則它應(yīng)當(dāng)對應(yīng)于方程組均為平凡平衡點。的根解得：P存在時，P一般是穩(wěn)定平衡點，此時平凡平衡點常為不穩(wěn)定的鞍點。證明：記

（無圈定理）若方程組（3.33）的系數(shù)滿足（i）A=a1b2－a2b1≠0

（ii）B=a1b0（a２－b2）－a０b2（a1－b１）≠０

則(3.33)不存在周期解定理3作函數(shù)，并記f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)，g(x1,x2)=x2(b0+b1x1+b2x2)，容易驗證：

假設(shè)結(jié)論不真，則在x1~x2平面第一象限存在（3.33）的一個圈Γ，它圍成的平面區(qū)域記為R。

于是由K（x1,x2）>0且連續(xù)以及AB≠0可知，函數(shù)在第一象限中不變號且不為零，故二重積分：（3.35）但另一方面，由格林公式注意到，，又有:（3.36）其中T為周期。（3.35）與（3.36）矛盾，說明圈Γ不可能存在。對于Voltera方程，由a1=b2=0，得B=0；所以無圈定理不適用于Volterra方程。對于一般的生態(tài)系統(tǒng)，如果通過求解的微分方程來討論常常會遇到困難。怎樣來討論一般的生態(tài)系統(tǒng)如果困難的話可以研究種群的變化率，搞清軌線的走向來了解各種群數(shù)量的最終趨勢。簡化模型，設(shè)競爭系統(tǒng)的方程為：其中αβ不為0，否則為Logistic模型。方便討論取α=β=1，但所用方法可適用一般情況。

（競爭排斥原理）若K1>K2，則對任一初態(tài)（x1(0),x2(0)），當(dāng)t→+∞時，總有（x1(t),x2(t)）→（K1,0），即物種2將絕滅而物種1則趨于環(huán)境允許承擔(dān)的最大總量。定理4作直線l1:x1+x2=K1及l(fā)2:x1+x2=K2，K1>K2，見圖3-26。dx1/dt<0dx2/dt<0圖3-26IIIII

Ik1k2dx1/dt>0dx2/dt>0dx1/dt>0dx2/dt<0有以下幾個引理:引理1

若初始點位于區(qū)域I中，則解

（x1(t)、x2(t)）從某一時刻起必開此區(qū)域而進(jìn)入?yún)^(qū)域II

引理2

若初始點（x1(0)、x2(0)）位于區(qū)域II中，則（x1(t)，x2(t)）始終位于II中，且：引理3

若初始點位于區(qū)域III中,且對于任意t

，（x1(t)，x2(t)）仍位于

III中，則當(dāng)t→+∞時，（x1(t)，

x2(t)）必以（K1,0）為極限點。

由引理1和引理2，初始點位于像限I和II的解必趨于平衡點（K1,0）。由引理3，初始點位于III且（x1(t)，x2(t)）始終位于III中的解最終必趨于平衡點（K1,0），而在某時刻進(jìn)入?yún)^(qū)域II的解由引理最終也必趨于（K1,0）。易見只有上述三種可能，而在三種可能情況下（x1(t)，x2(t)）均以（K1,0）為極限，定理得證。定理4的證明：

在研究實際課題時，數(shù)值解方法也許會用得更多。當(dāng)解析解無法求得時，計算機作為強大的輔助工具發(fā)揮了它應(yīng)起的作用。我校學(xué)生在研究1999年美國大學(xué)生數(shù)學(xué)建模競賽題A（小行星撞擊地球）時就遇到了一個棘手的問題：如何描述南極地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，如何定量化地研究小行星撞擊地球?qū)δ霞壣鷳B(tài)環(huán)境的影響？在上網(wǎng)查閱了南極附近的海洋生態(tài)狀況后，他們將南極附近的生物劃分成三個部分：海藻、鱗蝦和其他海洋生物。鱗蝦吃海藻，其他海洋動物吃鱗蝦，運用基本建模技巧建立了一個三房室系統(tǒng)模型。小行