林木育種學生科院傲小平 課件 05－第四章－種源選擇

第四章種源選擇

（第五講）

中南林業(yè)科技大學生命科學與技術(shù)學院主講：敖小平主要內(nèi)容基本概念種源試驗的歷史種源試驗的目的和作用地理變異的規(guī)律種源試驗方法種子區(qū)劃和種子認證一、基本概念種源（provenance）：通常是指從同一樹種分布區(qū)范圍內(nèi)不同地點收集的種子或其它繁殖材料。產(chǎn)地（seedsource）：指獲得種子或其他繁殖材料的地理區(qū)域。種源試驗（provenanceselection）：把自然分布在各地理區(qū)的種源樣本（種子或苗木）集中在一個或多個地點，對其生長、形態(tài)及生理特性等所進行的對比栽培試驗。種源選擇（provenancetrial）：在種源試驗的基礎(chǔ)上，選擇優(yōu)良的種源。一、基本概念地理小種（geographicrace）：因長期受不同環(huán)境條件的影響和基因交流的限制，發(fā)生了遺傳變異的群體。漸變種（cline）：種內(nèi)的變異隨著地理經(jīng)、緯度的改變而逐漸成梯度變異的群體。二、種源試驗的歷史種源試驗的歷史（續(xù)）三、種源試驗的目的四、種源試驗的作用在多數(shù)育種計劃中，通過選用最佳種源能夠以最小的代價，在短期內(nèi)取得顯著的增益。這也是優(yōu)先展開種源試驗的原由。一般增產(chǎn)潛力在20-40%以上，少數(shù)種源可以提高產(chǎn)量1-4倍。1、提高樹木生長量2、改進干形和木材品質(zhì)據(jù)Timoting（1974）報道，美國在密執(zhí)安州所做的55個產(chǎn)地的西黃松種源試驗，發(fā)現(xiàn)以落基山為界，太平洋沿岸的種源樹干尖削度小，距干頂?shù)谒墓?jié)處徑粗與基徑之比為0.63，而內(nèi)陸的為0.56。尖削度：它是樹生長過程中其單位長度直徑變化的參數(shù)。從樹木的根部向上測量每長1m時的直徑縮小量（即Ka，絕對尖削度）和縮小量的百分比（即Kr，相對尖削度）?？s小量及縮小量的比例越小，樹木的出材量就越大。木材密度據(jù)Vellg（l976）研究歐洲赤松和挪威云杉種源木材密度的地理變異發(fā)現(xiàn)，在13個松樹種源中，最好種源比最差種源的密度大9.5％，21個云杉種源間差異達12.2％。同時，木材密度與產(chǎn)地的緯度和海拔有顯著相關(guān)。落葉松不同種源木材比重變動在0.366～0.441，差異達20％，相當每m3差75kg。3、提高林分抗逆性主要反應在造林成活率、保存率、抗寒性、抗旱性和抗病性等方面。不同種源在同一林地造林，往往由于各種源子代對光周期、溫度、濕度等因子選擇不同，故造林后其保存率、抗逆性等不同。如美國在火炬松種源試驗中確定，來自密西西比河以西地區(qū)的種源，較來自以東地區(qū)的種源，抗梭形銹病能力強。又如：內(nèi)蒙包頭、遼寧北鎮(zhèn)等北部區(qū)種源較貴州黎平等南部地區(qū)種源更耐寒、耐旱（側(cè)柏抗旱性－北京試驗）。4、提高樹木的適應性土耳其對歐洲赤松17個種源做了比較試驗：前10年，來自蘇聯(lián)和當?shù)氐姆N源，死亡率最小，分別為17.2%和18.1%；高生長最好的匈牙利種源死亡率為30.6%；生長最差的芬蘭和挪威種源死亡率最大分別為80.0%和76.9%。25年生時，高生長相差很大，來自匈牙利的樹高為H=11.05m,D=13.1cm,

而來自挪威的H=3.81m,D=7.1cm.。五、種源試驗的基本結(jié)論種源試驗的基本結(jié)論（續(xù)）六、種源地理變異（一）、地理變異趨勢1、南－北或冷－暖趨勢南－北趨勢側(cè)柏：不同種源在北方試驗點上越冬枯梢率與死亡率與采種點的緯度呈顯著負相關(guān)，極端低溫呈正相關(guān)，這說明南北種源耐寒性的差異是長期的自然選擇與適應的結(jié)果。2、西－東或旱－濕變異趨勢由濕潤地區(qū)調(diào)進的苗木比干旱地區(qū)調(diào)進的苗木一般：生長較快，種子較小，扎根較淺，枝葉更綠等特征。例如：中國林科院進行了白榆種源試驗，不同種源一年生苗木的高度從西到東有漸增的趨勢，江蘇種源明顯高于新疆種源。旱－濕變異趨勢干、濕地區(qū)的種源在耐旱性上有很大的差異。火炬松抗旱性研究表明：處于干旱地區(qū)種源的實生苗比降雨量較多的東部種源的存活率高；顯然，干旱地區(qū)的自然選擇已產(chǎn)生了一個較為抗旱的火炬松種群。旱－濕變異趨勢在我國，干－濕的地理變化既表現(xiàn)于經(jīng)向，又表現(xiàn)于緯向。根據(jù)我國各樹種地理變異研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)緯向變異趨勢比經(jīng)向變異明顯得多。這是由于我國大陸的氣候條件沿緯向變化比沿經(jīng)向變化劇烈的緣故。例如：我國東北的興安落葉松在阿爾山地區(qū)的種子比漠河地區(qū)的種子大的多。3、高－低變異趨勢

分布在同一座山上的林分，如果花期一致，其基因交換頻率要比水平距離相隔幾百公里種群間高的多。由于發(fā)生基因的交換，會使高低海拔種群間差異變小，所以從地形陡峭的地區(qū)取樣試驗，往往看不到高低海拔種源間的差異。但在海拔高度逐漸改變的情況下會發(fā)生漸變?nèi)?。一般說，由低海拔產(chǎn)地向高海拔調(diào)撥種子，可能有某些程度的增產(chǎn)，而把高海拔種子調(diào)向低海拔，效果一般不良。（二）地理變異模式1、連續(xù)變異很多樹種的分布區(qū)很廣闊，其外界環(huán)境條件的變化，如從低海拔到高海拔，從溫暖到寒冷，從濕潤到干燥等可能是連續(xù)遞增或遞減的，故林木群體的性狀變異常常也隨著環(huán)境的變化而發(fā)生逐漸和連續(xù)的變異，這種變異與環(huán)境條件變化的梯度相平行，并逐步形成單向漸變?nèi)旱淖儺惸Ｊ?。例如，馬尾松、華山松、興安落葉松、側(cè)柏等樹種在生長和適應性方面表現(xiàn)出漸變?nèi)耗Ｊ?。一般而言：抗旱、抗寒這類性狀遵循漸變?nèi)耗Ｊ?、不連續(xù)變異對于分布區(qū)較小、氣候因子變化不大，或分布不連續(xù)，氣候因子變化不連續(xù)，或由于土壤特征的不連續(xù)性，性狀地理變異呈不連續(xù)變異形式。由于地理隔離、生殖隔離、自然選擇或人工選擇等作用的結(jié)果形成了生態(tài)型群體。這種因長期適應于一定環(huán)境條件而產(chǎn)生的遺傳上有差異的群體稱為生態(tài)型。生態(tài)型之間在外部形態(tài)特征上不一定有顯著的差異，只是表現(xiàn)出與生態(tài)生理條件適應有關(guān)的某些規(guī)律性的變異。生態(tài)型變異

同一樹種的林木，由于分布在不同的地理區(qū)域和土壤立地條件下，在生長速度、木材品質(zhì)、抗病蟲及適應不良環(huán)境條件的能力等特征上，都可能有明顯的差異。這種生態(tài)條件的長期影響，不僅作用于樹木生活的當代，而且還會影響到種子的品質(zhì)及它們的后代。這就是說，樹木特性的形成及這些持性在后代的鞏固，是因為它們很多世代都生活在這種環(huán)境條件下，由于外界環(huán)境條件長期選擇的結(jié)果。生態(tài)型分類根據(jù)生態(tài)型與環(huán)境因素的關(guān)系，可分為地理生態(tài)型、氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型。例如：長期生長在干旱土壤上的油松形成了旱生型，它的耐旱性強而耐濕性弱，種子適用于干旱地區(qū)造林。相反，生長在潮濕土壤上的油松，就形成了濕生型，能耐濕而不耐旱，不宜用于干燥地區(qū)造林。又如生長在鹽漬化土壤上的榆樹形成了抗鹽類型，適用于鹽堿地區(qū)造林。3、隨機變異所謂隨機變異就是看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。（三）影響林木地理變異的因子1、樹種分布范圍的大小這是影響樹木地理變異數(shù)量的主要因子。一般而言，樹種分布區(qū)較大，則變異大；分布范圍小變異較小。此外，長條狀分布區(qū)的樹種，可能比圓形分布區(qū)的樹種有更大的差異。例如：自然分布范圍很大的樹種如歐洲赤松、美國西黃松，就比分布范圍小的輻射松（只在加利福尼亞及加利福尼亞巴佳的6個小區(qū)域分布）和日本落葉松有較多的遺傳多樣性。2、樹種自然分布區(qū)內(nèi)環(huán)境因素多樣性那些既分布在平原又分布在山區(qū)的樹種，如歐洲赤松和美國西黃松具有較多的地理變異。中國馬尾松、油松也是如此?？傊植紖^(qū)環(huán)境條件越復雜，則種內(nèi)群體的遺傳變異愈大。3、分布區(qū)的不連續(xù)性

生長在寬闊山區(qū)的樹種，由于沒有基因交流，在地理上又有數(shù)代隔離，有時即使相隔80～160km的相鄰的小種在遺傳上也會有很大不同。如中國柳杉在閩西北和閩東地區(qū)的山區(qū)呈小塊的隔離狀分布，彼此間遺傳變異較大。4、某些未知的因素有的樹種分布范圍大，而遺傳變異很小；有的分布范圍小，但遺傳變異較大。美國脂松、美國側(cè)柏等樹種分布范圍相對較大，但地理變異相對較??；而臺灣松分布區(qū)較小，但有相對大量的變異。出現(xiàn)這些特殊現(xiàn)象的原因還不清楚，可能包括突變、遷移、選擇等因素。七、種源試驗方法種源試驗是一個長期的連續(xù)的過程。按照試驗的階段性，一般分為全分布區(qū)試驗和局部分布區(qū)試驗。它們目標相同，但每一階段各有特點，因而在采種點布局和試驗設(shè)計上均有一定的差別。1、全面種源試驗（全分布區(qū)試驗）

2、局部種源試驗

在全面種源試驗的基礎(chǔ)上，選用較好的種源進行，其目的是為栽培地區(qū)找出具有最大生產(chǎn)力的種源。供試的種源一般較少（20－30個），但是試驗小區(qū)一般較大；試驗期限較長，一般為1/2輪伐期，試驗面積較大。試驗結(jié)果最好的種源：可建立產(chǎn)地種子園。3、種源試驗結(jié)果的應用

了解樹木地理變異規(guī)律，豐富育種理論；為劃分種子區(qū)，確定種子調(diào)撥區(qū)提供依據(jù)；保存種質(zhì)資源，為進一步選擇提供物質(zhì)基礎(chǔ)。4、種源試驗的發(fā)展趨勢（一）采樣點的確定采種點的確定要全面，有代表性，直接關(guān)系到能否達到預期試驗目的?？梢圆捎镁W(wǎng)格法，也可采用等溫線，等雨線，或緯度和海拔等地理指標的變化梯度，也可采用山脈或水系定點采種。歐洲赤松和歐洲云杉分布區(qū)地形變化比較簡單，呈連續(xù)分布，所以歐洲各國對這兩個樹種作種源試驗時常采用網(wǎng)格法，在每個方格內(nèi)取樣。確定采樣點的方法主分量分析方法：把多個因子歸結(jié)為數(shù)量較少的幾個因子的多元統(tǒng)計分析方法。（二）采種林分和采種樹的確定采種林分的起源要明確，最好是天然林分；林分組成和結(jié)構(gòu)要比較一致，密度不能太低，以保證異花授粉；采種林分應具有代表性，林齡應達到結(jié)實盛期，林分生產(chǎn)力比較高；采種母樹一般不少于30株，采種樹之間間距不得小于樹高5倍。從理論上考慮，采種樹應該能夠代表采種林分狀況。（三）苗圃試驗1、苗圃試驗階段的主要任務為造林提供所需苗木；研究不同種源苗期性狀差異，初步掌握種源的地理變異趨勢；取得預測生長、產(chǎn)量或品質(zhì)的數(shù)據(jù)，研究苗期和成年性狀間的相關(guān)。2、育苗期注意事項3、苗圃階段的觀測苗圃發(fā)芽率、高生長、地徑生長、病蟲害、苗木越冬受害狀況等；此外，物候、生長規(guī)律、生理指標、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面的差異亦可關(guān)注；原則：各試驗地要統(tǒng)一觀測性狀和觀測方法。（四）造林試驗造林地應該代表該地區(qū)的立地條件，應該是該樹種的主要造林區(qū)，便于直接應用。試驗地的條件應該盡可能一致，按照田間試驗設(shè)計進行安排：多采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。一般分兩個階段進行。保證各區(qū)組中各小區(qū)間

變化程度小，是十分重要的。1、第一階段2、第二階段3、試驗地的選擇試驗點的氣候、土壤和地形等條件在試驗區(qū)內(nèi)有代表性；試驗點內(nèi)的地形、土壤、植被等條件應比較一致。4、試驗設(shè)計和區(qū)劃（1）試驗小區(qū)的長邊應平行于坡度或肥力變化的方向。在實踐中要保證所有小區(qū)的條件一致是不容易的，但保證一個區(qū)組中各小區(qū)變化程度小，是十分重要的。區(qū)組間有一定程度的變化是允許的，但坡度、坡向等條件應保持一致。（2）立地條件比較一致的地段，小區(qū)面積可較大，在變化大的地區(qū)重復次數(shù)可多些。5、制圖和標志選定試驗地后，即進行實地測繪，繪制平面圖。圖的比例尺為1/200或1/500?，F(xiàn)場要設(shè)置試驗地標志牌，區(qū)組角樁和小區(qū)標志牌。6、起苗、造林、撫育、間伐7、造林階段的試驗第一階段試驗：對抗旱性、抗寒性及抗病蟲害性等內(nèi)容的觀測。第二階段：要觀測雌雄花

初花期和盛花期，初果期和盛果期（1）病蟲害調(diào)查結(jié)合生長觀察；（2）霜凍、干旱、雪折及風倒等危害調(diào)查；（3）其他項目調(diào)查：各地根據(jù)自己的條件及需要還可調(diào)查和測定干物質(zhì)含量、樹干形狀、冠長、冠徑、冠形、樹皮結(jié)構(gòu)、厚度及顏色；分枝數(shù)量、類型及長度；葉及果的長寬、形狀及顏色；生理活動期（光周期、呼吸率、養(yǎng)分吸收等）各類物質(zhì)的組成；工藝（材性及木材解剖）等。試驗林主要觀測性狀與要求

8、試驗結(jié)果分析

試驗的目的不同，試驗分析方法也不同。但資料經(jīng)過統(tǒng)計分析，一般可以獲得以下結(jié)果：種源間差異和差異可信度；種源與環(huán)境條件的關(guān)系；種源間遺傳性狀的相關(guān)；性狀與生態(tài)因子的相關(guān)；樹種地理變異模式；生態(tài)型劃分；提出最適種源和種子調(diào)撥區(qū)。9、優(yōu)良種源的應用可以通過如下三個途徑：（1）利用原地的優(yōu)良林分改建成母樹林；（2）在原產(chǎn)地選擇優(yōu)樹，建立優(yōu)樹無性系種子園；（3）對于有希望的種源在做第二階段試驗的同時，建立種子園或母樹林。八、種子區(qū)劃和種子認證工作1、種子區(qū)和種子區(qū)區(qū)劃種子區(qū)：指生態(tài)條件與林木遺傳特性基本類似的地域單元，是控制用種的基本區(qū)劃單位。種子亞區(qū)：指在同一種子區(qū)內(nèi)部為控制種源的次