動物的早期胚胎發(fā)育

動物的早期胚胎發(fā)育生物的發(fā)育從受精開始，受精時雌雄生殖細胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通過連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細胞，細胞遷移、聚集、分化，共同構建新生命的基本結構，并在小動物出生時，提供自主的小生命所必須的器官。動物的早期胚胎發(fā)育一般是指從受精到器官原基建成的過程。2020/11/42一、受精

受精是新生命的起點：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。2020/11/431、精卵的接近

動物的精卵相遇的物理因素：是大多數(shù)動物的精子能自由活動、每次排出的精子數(shù)量是相當大，以及卵子的體積較大。更重要的是，動物的卵子和精子彼此間有相互吸引的化學物質，使同種的精子與卵子相互識別。1.1精卵識別的分子基礎；1.2精子的獲能2020/11/44精卵識別（recognitionofeggandsperm）的分子基礎精卵識別分為距離識別、接觸識別。1、距離識別見于體外受精的水生生物。向化因子已在許多動物（刺胞動物、軟體動物、棘皮動物、尾索動物）中發(fā)現(xiàn)：卵母細胞在完成2nd減數(shù)分裂后，可以分泌具物種特異性的向化因子，構成卵周特有的微環(huán)境——不僅有利于控制精子類型，而且可以使精子適時完成受精。2020/11/45向化因子的作用機制存在種間差異了解最多的為精子激活肽react——14aa，分離自美國海膽卵膠；react的受體為跨膜蛋白；react與受體的胞外部分結合——精子胞質內的鳥苷酸環(huán)化酶活化——cGMP濃度上升；cGMP濃度的增加使動力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部擺動——向卵母細胞移動——適時與卵母細胞發(fā)生受精作用。2、接觸識別受精過程中，精子與濾泡細胞、透明帶（ZP）、卵質膜在3個獨立的水平上準確地相互作用。配子間特異性膜融合暗示有特殊的分子參與膜融合與膜間識別的調控。2020/11/46精子的獲能

哺乳動物的精子雖有運動能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。原因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管中運行過程中，該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力——獲能（capacitation）：除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重組等，精子在獲能過程中進而產(chǎn)生生化和運動方式的改變。精子在女性生殖管道內的受精能力一般可以維持1天。2020/11/472、精卵接觸時引起的變化：

2.1頂體反應；2.2卵子的激活；2.3雌雄原核的形成和融合

2020/11/48頂體反應精子頭部與卵膜成分接觸誘發(fā)頂體反應（acrosomalreaction）。海膽受精過程

1、頂體破開，釋放水解酶；2、精子前端與受體結合；3、入卵，卵黃膜膨脹2020/11/49頂體反應的重要作用：釋放頂體內的酶類，使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精子細胞頭部的頂體小泡開放并釋放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通過酶解作用溶解卵膜的膠狀層和卵黃膜，形成通道。精子穿過通道，精卵質膜發(fā)生融合，隨后精子的細胞核、線粒體和中心粒進入細胞內，在上述反應中，頂體的作用有如化學鉆頭，為精卵的結合打開通道。2020/11/410當精卵細胞融合時，通常是一個卵子只允許一個精子進入。有兩種阻斷多精進入的機制：快速阻斷機制一旦有精子進入卵子，卵子上的精子結合受體隨即失活，從而阻止更多精子附著；永久阻斷多精進入的機制通過受精膜的迅速膨脹來實現(xiàn)的。卵子激活時上述兩種機制均被啟動：對于大多數(shù)動物來說，多精進入是有害的，會導致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進入，多余的精子在卵內被破壞。2020/11/411卵子的激活（activation）

未受精的卵

RNA轉錄、蛋白質合成等細胞活動幾乎處于靜止狀態(tài)，

精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。精子誘導卵激活機制

2020/11/412雌雄原核的形成和融合

精子進入卵細胞后，核膜破裂，染色質變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（malepronucleus）；卵細胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移，雌雄原核相遇之后：核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細胞核。受精過程到此結束，緊接著第一次卵裂開始。2020/11/413二、卵裂1、卵裂的概念、特點精卵融合后，受精卵仍然是單個細胞，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細胞，稱為分裂球（blastonere）。卵裂與一般細胞分裂不同：是一系列迅速的細胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結果：細胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。2020/11/4142020/11/4152020/11/4162020/11/417海膽胚胎發(fā)育模式

前兩次卵裂通過動植物軸，沿經(jīng)線進行——經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進行，垂直于動植物軸——緯裂。2020/11/4182、卵裂類型每個物種的卵裂方式是由兩個因素決定的：卵質中卵黃的含量及其分布情況；卵質中影響紡錘體方位角度和形成時間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進化上的一種適應性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。各種動物卵內的卵黃物質含量與分布不同：均黃卵（isolecithal）——文昌魚；中黃卵（centro）——昆蟲；端黃卵（telolethal）——如鳥類。上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。2020/11/419卵裂的形式依細胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。1、完全卵裂（totalcleavage）整個卵參加分裂，多見于少黃卵。1.1均等分裂(equalcleavage)卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；1.2不等分裂（unequalcleavage）卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等。2020/11/4202、不完全卵裂（partialcleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進行。2.1盤裂（discalcleavage）分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；2.2表面卵裂（peripheralcleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。2020/11/421三、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然與受精卵時相似。囊胚外面的一層細胞——囊胚層（blastoderm）；中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因為卵子類型不同，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：2020/11/4221、腔囊胚均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。2、實心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。3、表面囊胚

中黃卵進行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4、盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。2020/11/423從動物的進化來看，實心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。2020/11/424四、原腸胚的形成

繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）——將來的消化腔。原腸胚約含有1000個細胞。一般而言，原腸期間RNA的迅速轉錄恢復了個體豐富的遺傳信息，標志著在分子水平上出現(xiàn)了個體特征，也標志著胚胎決定已經(jīng)無法回復，自此胚胎發(fā)育中的細胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。1、原腸形成方式2、中胚層的形成2020/11/425原腸形成方式

原腸胚的細胞移動過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動物不同，主要的方式有：2020/11/4261、內陷（invagination）由囊胚植物極細胞向內陷入，形成二層細胞：外面的一層稱為外胚層（ectoderm），向內陷入的一層為內胚層（endoderm）。內胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。2、內移（migration）

由囊胚的一部分細胞移入內部而形成內胚層。初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調整排列成規(guī)則的內胚層。內移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。2020/11/4273、分層（delamination）

囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從而形成內外兩胚層。腔囊胚向內分出內胚層——某些水母屬的水母；實心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。4、內轉（involution）

通過盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由一面邊緣向內轉，再伸展成為內胚層。5、外包（epiboly）

動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多分裂較慢，結果動物極細胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細胞形成內胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包。2020/11/428以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進行，

常常二種或二種以上同時進行，

最常見的是內陷與外包同時進行，分層和內移相伴進行。原腸形成方式

2020/11/429根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3胚層多細胞動物分為：原口動物（Prolostomia）、后口動物（Deuterostomia）。原口動物胚孔成為成體的口——扁形動物、紐形動物、線形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等。后口動物胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當距離之外重新形成的——棘皮動物、半索動物、所有的脊索動物。2020/11/430中胚層的形成

三胚層動物在內、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內外胚層之間形成中胚層（mesoderm）。

在中胚層之間形成的空腔即體腔（coelom）——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔

2020/11/4311、端細胞法（telocellsmethod）在胚孔的兩側，內外胚層交界處各有一個細胞分裂成細胞團，形成索狀，并向內外胚層之間伸展，形成為中胚層。由于中胚層之間的真體腔是中胚層細胞向內和向外裂開形成的，故稱裂體腔（schizocoel），端細胞法又稱為裂體腔法（schizocoelousmethod）。原口動物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。高等脊索動物也由這一方式形成中胚層、體腔，但具體的形成過程更復雜2020/11/4322、體腔囊法（coelesacmethod）

在原腸背部兩側，內胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊（coelomsac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內胚層脫離，在內外胚層之間逐步擴展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法（enterocoelousmethod）。后口動物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。2020/11/433中胚層、體腔的產(chǎn)生

2020/11/434原腸胚時期，細胞分裂變慢，細胞開始生長，細胞核內的RNA轉錄作用開始明顯，新的蛋白質開始合成。原腸胚的形成是動物發(fā)生過程的一個重要階段：囊胚期以前，胚胎的構造和生理作用都很簡單，構成囊胚的細胞的結構基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細胞的分布及其形態(tài)