微生物與植物剖析

微生物與植物剖析第1頁/共49頁

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微生物與植物根之間的相互關(guān)系微生物與植物其他部分之間的相互關(guān)系病原微生物與植物之間的關(guān)系第3頁/共49頁根際植物根系直接影響下的特殊生態(tài)環(huán)境，即從根表面到距根1～2mm范圍受根系分泌物控制的薄層土壤。一、微生物與植物根之間的相互關(guān)系根際效應在根際中，植物根對土壤微生物群落的組成和密度有直接的影響，這種影響叫做根際效應。第4頁/共49頁（1）根際是根際微生物的特殊生態(tài)環(huán)境根系分泌物和脫落物是根際微生物的重要營養(yǎng)和能源；分泌物氨基酸：各種氨基酸；有機酸：乙酸，丁酸，乳酸，檸檬酸，蘋果酸等；碳水化合物：葡萄糖，果糖，核糖，半乳糖等；維生素類物質(zhì)：生物素，硫胺素等死亡根系和脫落的根毛、根冠、根表皮細胞等。脫落物第5頁/共49頁B.根系的呼吸作用影響根際土壤的氣體組分、pH值、Eh等；離根越近，CO2的含量越高，O2的含量越低；O2含量少影響根際范圍的Eh，一般偏低；由于根系分泌有機酸影響根際的pH值，一般偏酸。第6頁/共49頁C.根系的吸收作用對根際土壤微生物的影響；根系吸收作用強，分泌物也就多，根際效應也就大。根系吸收作用強，根際水分充足，根際微生物發(fā)育量也就大。D.根際溫度一般比非根際土壤溫度高1-2℃。第7頁/共49頁A.受植物根系的選擇和促進作用，從而構(gòu)成了不同的根際微生物區(qū)系（2）根際微生物豆科植物根系分泌物多為含氮物質(zhì)，禾本科植物多為含碳物質(zhì)；同一科植物不同生長階段其分泌物也不相同；大豆：開花前分泌谷氨酸、色氨酸；開花后分泌色氨酸第8頁/共49頁影響R/S大小的因素：I土壤有機質(zhì)含量的多少；II植物生長情況；III根際微生態(tài)：水分、pH、EhR/S：根際微生物和非根際微生物的數(shù)量之比.一般耕作土壤R/S約為5-20:1R/S的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤生態(tài)的情況B.根際微生物的發(fā)育量用根土比（R/S）表示細菌23∶1真菌12∶1放線菌7∶1原生動物2∶1藻類0.2∶1第9頁/共49頁C.根際微生物類群根際細菌：以G-的細菌為主，假單胞菌、黃桿菌、產(chǎn)堿桿菌、無色桿菌、色桿菌等根際放線菌：以鏈霉菌屬中的種為主根際真菌：鐮刀菌、曲霉屬、絲核菌、木霉、腐霉等根際原生動物：根際線蟲細菌、放線菌、真菌、原生動物細菌為主第10頁/共49頁（3）根際微生物對植物的作用A、有益影響（a）有效化營養(yǎng)元素——微生物的代謝作用加強了有機質(zhì)的分解，促進植物營養(yǎng)元素的礦化，增強了對作物的養(yǎng)分供應。根際微生物通過溶解礦物中的磷酸鹽，給植物提供可溶性的磷酸鹽，加快植物對磷酸鹽的吸收。第11頁/共49頁（b）促進植物生長——根際微生物能合成多種生長素、植物生長激素，加速種子萌發(fā)和根毛發(fā)育。硫胺素生物素維生素B12泛酸核黃素吲哚乙酸（IAA）赤霉素類節(jié)桿菌、假單胞菌和農(nóng)桿菌能產(chǎn)生一些有機物，刺激植物生長。A、有益影響第12頁/共49頁（c）根際微生物分泌的抗生素類物質(zhì)，有助于作物避免土著性病原菌的侵染或殺死植物病原菌，卻與其它根際微生物建立協(xié)作關(guān)系。A、有益影響第13頁/共49頁（d）產(chǎn)生鐵載體（Siderophore），改善植物的生長條件，促進植物生長。（e）根際中的菌絲體可以轉(zhuǎn)移植物中的放射線物質(zhì)和重金屬等有害物質(zhì)。A、有益影響第14頁/共49頁（f）根際微生物產(chǎn)生二氧化碳，使鈣增加可溶性，有利于植物吸收。（g）根際中自生固氮菌可以固定大量的N2，給植物提供有機和無機氮。A、有益影響第15頁/共49頁B、不利影響（a）微生物與植物競爭礦質(zhì)營養(yǎng)，在一定時間內(nèi)減少了對植物養(yǎng)分的供應，造成對植物生長的不利。反消化細菌使含氮物質(zhì)變成N2，養(yǎng)分損失。細菌對某些重要元素的固定可嚴重影響植物的發(fā)育。果樹——小葉病——細菌固定鋅燕麥——灰斑病——細菌固定氧化錳第16頁/共49頁（b）由于不同植物根際條件的選擇性，某些病原菌在相應植物的根際得到加富，更助長了病害的發(fā)生。連作障礙B、不利影響長期種植同一作物造成根際有毒物質(zhì)積累，雖然每年施肥充足和采用相同的栽培措施，但作物產(chǎn)量仍每年下降的現(xiàn)象。第17頁/共49頁（c）某些微生物產(chǎn)生的有毒物質(zhì)能抑制種子的發(fā)芽、幼苗的生長和根系的伸長。B、不利影響（d）根際微生物產(chǎn)生生長激素過高，可抑制植物生長。第18頁/共49頁菌根是某些真菌和植物根系的互惠共生聯(lián)合體。真菌叫做菌根菌，包括子囊菌和擔子菌。2.菌根（Mycorrhizae）第19頁/共49頁（1）菌根類型外生菌根內(nèi)生菌根外生菌根-真菌菌絲在植物幼根表面生長并交織成鞘套狀結(jié)構(gòu)包在根外，其厚度在20-100μm之間，大多數(shù)為30-40μm，使根呈臃腫狀態(tài)。第20頁/共49頁鞘套的外層菌絲結(jié)構(gòu)較疏松，其尖端向外延伸使表面呈氈毛狀或絨毛狀。內(nèi)層的菌絲有一部分穿入根的皮層，但不進入皮層細胞，而是充塞于皮層的細胞間隙，形成哈氏網(wǎng)。外生菌根沒有根毛，由包在根外的真菌菌絲代替根毛的作用。哈氏網(wǎng)第21頁/共49頁菌根菌絕大部分屬于擔子菌亞門傘菌目中的一些屬種：外生菌根多形成于木本植物，大多數(shù)為森林喬木。鵝膏菌屬、牛肝菌屬、口蘑菌屬，它們都是食用菌，但大部分不能人工培養(yǎng)。中國有極為豐富的外生菌根菌，已知600種以上第22頁/共49頁對植物的有益作用增加宿主根的壽命；增加從土壤中吸收營養(yǎng)物質(zhì)的速率；選擇性吸收磷酸根，含氮化合物，鉀離子和鈣離子，再傳給植物；增加對植物致病微生物、毒素的抗性；增加植物抗高溫、干旱和pH等不良環(huán)境；第23頁/共49頁外生菌根菌的研究應用，對于發(fā)展林業(yè)育苗，促進林木生長發(fā)育以及綠化荒山、礦廠廢地有重要意義。試驗表明：利用外生菌根可使樹木提前4～5年成材。對外生菌根菌及其菌根關(guān)系的研究對進一步馴化野生食用菌，擴大優(yōu)質(zhì)食用菌栽培生產(chǎn)也具有實際意義。第24頁/共49頁內(nèi)生菌根菌絲直接入侵根表皮細胞內(nèi)和細胞外，不形成哈氏網(wǎng)；在皮層細胞內(nèi)的菌絲，其頂端膨大且分枝，形成泡囊（Vesicule）－叢枝（Arbuscule）菌根，故又稱VA菌根；根外側(cè)的菌絲形成粗菌絲，其上可分化形成大型厚垣孢子或配子，也可形成細小菌絲直接吸收土壤中水分和營養(yǎng).第25頁/共49頁內(nèi)生菌根菌屬于接合菌亞門內(nèi)囊霉科中的一些屬種：無柄孢囊霉屬、硬內(nèi)囊霉屬VA菌根多形成于禾本科和豆科植物。蘭花植物特異地與密環(huán)菌和枯絲核菌形成內(nèi)生菌根，蘭花種子萌發(fā)能力增大。第26頁/共49頁叢枝菌根同植物的關(guān)系：①植物光合作用為真菌的生長發(fā)育提供碳源和能源。②叢枝菌根增加了根圈的范圍，增加了根系對水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物營養(yǎng)條件。③叢枝菌根在植物吸收養(yǎng)料中的作用：擴大根系吸收范圍，提高了從土壤溶液中吸收養(yǎng)料的吸收率。④促進根圈微生物的固氮菌、磷細菌生長，并對共生固氮微生物的結(jié)瘤有良好的影響。⑤與植物病害關(guān)系：有好有壞，不清楚。第27頁/共49頁增加植物根系對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；增加植物根系對磷素的吸收：菌根真菌分泌生長激素刺激根系生長。（2）菌根對植物的作用分泌植素酶、磷酸酶，增加對有機磷化物的分解；菌根菌可打破根系的抑磷圈，增加磷的吸收。菌根菌不能純培養(yǎng)，必須通過含有內(nèi)生菌根的根塊進行接種。第28頁/共49頁植物為菌根菌提供定居場所，供給光合產(chǎn)物；菌根菌的菌絲纖細，表面大，可擴大根系吸收面積，如1mg直徑為10μm的菌絲的吸收功能，相當于1600mg直徑為400μm的根；菌根菌能活化土壤養(yǎng)分特別是有機、無機磷化物，供植物利用；菌根菌合成某些維生素類物質(zhì)，促進植物生長發(fā)育。菌根菌和植物間在共生作用中的生理分工小結(jié)第29頁/共49頁3.根瘤微生物與植物建立共生關(guān)系的一個最有實際意義的例子——植物根瘤和其中的根瘤菌之間的互惠共生關(guān)系，因為有了這種關(guān)系對于保持土壤肥力，增加農(nóng)作物產(chǎn)量起著重要的作用。（1）根瘤菌與豆科植物共生固氮參與結(jié)瘤的細菌有根瘤菌、固氮根瘤菌和緩慢根瘤菌。固氮根瘤菌能在熱帶豆科植物莖上結(jié)瘤，并以游離生活狀態(tài)利用N2進行生長（其它根瘤菌沒有此功能）第30頁/共49頁

根瘤菌固定大氣中的氣態(tài)氮為植物提供氮素養(yǎng)料；豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生長，同時，還為根瘤菌提供保護和穩(wěn)定的生長條件。根瘤菌和豆科植物共生—根瘤（共生體）N素營養(yǎng)C素營養(yǎng)第31頁/共49頁根瘤菌是G-、化能異養(yǎng)及好氧的中溫微生物，能在土壤中營腐生生活，有少數(shù)種類自生固氮，但只有在與豆科植物共生形成的根瘤中才能進行旺盛的固氮作用。第32頁/共49頁細菌植物根細菌增殖根分泌物氧化成IAA分泌色氨酸未知輔助因子根毛卷曲和分枝，圍繞細菌生長細菌多糖多聚半乳糖醛酸酶（PG），分解果膠，促進細菌侵入根瘤菌在受感染細胞中大量繁殖，形成類菌體，并使根形成根瘤在根瘤形成過程中植物根與根瘤菌之間的相互關(guān)系（P68）豆科植物和根瘤菌的互惠共生關(guān)系具有嚴格的特異性，由于豆科植物產(chǎn)生趨化物質(zhì)和根瘤菌在根毛上具有特異結(jié)合位點有關(guān)。第33頁/共49頁第34頁/共49頁類菌體細胞中具有固氮能力，但需要微量元素Mo、Co和Cu以及大量的S和Fe，固氮過程需要消耗大量的ATP。根瘤中含有豆血紅蛋白，作為電子載體給根瘤提供O2以便合成ATP，同時保護了對O2高度敏感的固氮酶。豆血紅蛋白血紅素部分是由根瘤菌基因編碼合成，而球蛋白部分是由植物細胞基因編碼合成的，但須由根瘤菌誘導才能產(chǎn)生。N2還原過程的副反應是產(chǎn)生H2，H2的產(chǎn)生浪費植物光合作物所產(chǎn)生的能量并降低固氮的產(chǎn)量。第35頁/共49頁環(huán)境條件對于根瘤菌生長和感染根毛的能力有顯著的影響。溫度：根瘤菌為中溫菌，但能抵抗低溫條件（最低5℃），能抗中溫（40℃）。pH值：某些根瘤菌對低pH值敏感，在酸性土壤中不能感染根毛。許多土壤真菌和細菌對根瘤菌具有拮抗效應。某些蛭弧菌和病毒能寄生在根瘤菌中。第36頁/共49頁與非豆科植物共生的放線菌在1978年以后才陸續(xù)分離獲得純培養(yǎng)。已知有192種喬木或灌木能與弗蘭克氏放線菌共生形成根瘤并固定空氣中的氮氣，其固氮效率可達到每年100～200kg／ha氮素。（2）弗蘭克氏放線菌與非豆科木本植物的共生固氮第37頁/共49頁能固氮的非豆科植物具有很強的適應性和抗逆能力，可以作為荒山、海灘和沙漠綠化的先鋒樹種，在改善生態(tài)環(huán)境，解決農(nóng)村燃料和飼料來源及林業(yè)生產(chǎn)等方面均有重要的應用前景。非豆科木本植物主要有：榿木、木麻黃、楊梅、馬桑、沙棘和胡頹子等。第38頁/共49頁二、微生物與植物其他部分之間的相互作用附生生物（Epiphyticmicroorganisms）：附著在植物的樹干、葉子和果實表面的微生物群體，包括異養(yǎng)菌、藍細菌、酵母菌等。由于植物表面的環(huán)境暴露在空氣中，并受直射光、周期性干燥和較大幅度溫度變化的影響，因此多數(shù)附生微生物具有色素、保護性厚壁及適當?shù)膫鞑C制，以利于它們在這一特殊生境中的生存和發(fā)展。大多數(shù)附生微生物存在于植物的葉背和葉鞘內(nèi)。第39頁/共49頁細菌：假單胞菌屬、乳酸細菌屬、黃單胞菌屬和葡萄球菌屬等。真菌：最常見的有酵母中的擲孢酵母屬（Sporobolomyces）、紅酵母屬和球擬酵母屬等，其中擲孢酵母能產(chǎn)生擲孢子向外放射，是葉際最常見的類群。其它屬于子囊菌、擔子菌或半知菌的真菌也可在葉面或葉際分離到。1、葉面和葉際第40頁/共49頁花是附生微生物生活的短暫生態(tài)環(huán)境?；ㄈ镏械母咛欠钟欣谠S多酵母菌在花中定居，因而從花蜜中易分離獲得耐高糖度的微生物。常見的類群有假絲酵母屬、球擬酵母屬和紅酵母屬等。2、花第41頁/共49頁地衣、多孔菌和層孔菌經(jīng)常長滿木本植物的樹干，常見的種類有刺盤孢屬和外囊菌屬等。地衣中的一些類群常具有固氮能力而改善了莖表面的氮素營養(yǎng)條件，利于其它微生物的生長。3、莖干第42頁/共49頁丁香假單胞菌及其造成的葉害丁香假單胞菌能產(chǎn)生表面蛋白質(zhì)，引起冰晶體形成（對植物有霜害作用），當溫度達到零下2－4度時，這些冰核形成菌啟動具有破壞作用的冰晶體形成，造成霜害。突變株代替野生型菌株，當溫度下降到零下7－9度時也不會造成霜害。第43頁/共49頁1、植物病原微生物：引起植物產(chǎn)生疾病的某些微生物。2.植物病原微生物的種類：病毒細菌真菌原生動物真菌是主要的植物病原微生物。還有一類呈裸露狀態(tài)的RNA分子——類病毒三、病原微生物與植物之間的關(guān)系第44頁/共49頁3、病原微生物侵染植物的方式：空氣傳播——真菌孢子；由昆蟲傳播——病毒；通過植物創(chuàng)傷部位或天然入口處進入植物體（氣孔）；由病原微生物分泌的酶（果膠酶、纖維素酶）分解植物表面結(jié)構(gòu)，