微生物課件微生物代謝

微生物課件微生物代謝第1頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)、代謝概論

第二節(jié)、微生物產能代謝一、生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化

發(fā)酵；2.呼吸作用：(1)有氧呼吸；（2）無氧呼吸三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1.氨的氧化2.硫的氧化3.鐵的氧化4.氫的氧化四．能量轉換1．底物水平磷酸化2．氧化磷酸化3．光合磷酸化1）環(huán)式光合磷酸化2）非環(huán)式光合磷酸化3）嗜鹽菌紫膜的光合作用第三節(jié)微生物分解代謝第四節(jié)微生物合成代謝第五節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產物√微生物的各種產能途徑（方式）的基本特點（特別是其它生命所不具備的產能方式）（微生物在代謝上的多樣性）掌握基本概念，次級代謝與初級代謝各自的特點

第2頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）活細胞內發(fā)生的各種化學反應的總稱物質代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]分解代謝與產能代謝緊密相連；合成代謝與耗能代謝緊密相連。微生物的代謝離不開酶，無論是分解代謝還是合成代謝都必須在酶的催化作用下才能進行。

能量代謝產能代謝耗能代謝第3頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)微生物產能代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務，是把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第4頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四微生物氧化的形式生物氧化作用：細胞內代謝物以氧化作用釋放（產生）能量的化學反應。氧化過程中能產生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內，供需時使用。生物氧化的方式：①和氧的直接化合：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O②失去電子：

Fe2+→Fe3++e-③化合物脫氫或氫的傳遞:

CH3-CH2-OHCH3-CHONADNADH2第5頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四生物氧化的功能：產能(ATP)產還原力【H】小分子中間代謝物第6頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四生物氧化的過程一般包括三個環(huán)節(jié)：①底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）②氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）③最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑1、EMP途徑2、HMP3、ED4、TCA第7頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四生命活動需要能量，生活機體主要通過生物氧化反應獲得能量.已知異養(yǎng)型微生物都是以有機物為能源，它們從有機物的氧化反應中獲得能量，自養(yǎng)型微生物從光或無機物的氧化反應中得到能量。在以有機物為基礎的生物氧化反應中，以O2作為最終電子受體的稱為有氧呼吸，以無機氧化物中的氧作為最終電子受體的稱為無氧呼吸。以有機物作為電子受體的稱為發(fā)酵。有氧呼吸，無氧呼吸和發(fā)酵過程中都能產生能量。第8頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)微生物產能代謝一．生物氧化生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產能（ATP）、產還原力[H]和產小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無機物異養(yǎng)微生物利用有機物生物氧化能量微生物直接利用儲存在高能化合物（如ATP）中以熱的形式被釋放到環(huán)境中第9頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四ATP產生的主要方式1.氧化磷酸化1）底物水平磷酸化不需氧，不經過呼吸鏈。甘油醛-3-磷酸→磷酸化→1,3二磷酸甘油酸＋ATP2）電子傳遞磷酸化需氧氣，經過呼吸鏈。物質氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時，放出能量，生成ATP生物氧化或光合作用過程中，將能量通過磷酸化轉移至ATP。第10頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四NAD、NADP和呼吸鏈在代謝中的作用①NAD和NADP是生物氧化過程中脫氫和氫化作用的載體。煙酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+②呼吸鏈也是電子傳遞鏈。電子傳遞體按一定順序排列，構成電子傳遞鏈，鏈上各個氧化反應與ADP-ATP反應偶聯(lián)。真核生物呼吸鏈在線粒體上，原核生物在質膜上。第11頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉給ATP①藻類、藍細菌：有光合系統(tǒng)Ⅰ、Ⅱ，進行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。CO2+H2O→-(CH2O)n-+O2↑②綠細菌：只有光合系統(tǒng)Ⅰ，進行環(huán)式光合磷酸化CO2+2H2S→-(CH2O)n-+H2O+2S③H+-ATP酶體系第12頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四除ATP外，能推動生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物能活化的生物合成作用GTP（三磷酸鳥嘌呤核苷－P～P～P）蛋白質UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷－P～P～P)細胞壁脂多糖AC－SCOA(酰基硫COA)脂肪酸AC－COA(?；鵆OA)脂肪酸第13頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四能量轉換化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化呼吸鏈光合磷酸化三種產能方式的基本概念，異同點，幾種光合磷酸化的異同點，產生ATP和還原力的方式與特點氧化磷酸化無氧氣有氧氣用于微生物合成代謝，合成細胞組成物質用于微生物生命活動，主動運輸、鞭毛運動生物發(fā)光產生熱量能量的利用第14頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)微生物產能代謝二．自養(yǎng)微生物的生物氧化（二）無機物氧化產能（一）光合磷酸化產能第15頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四光能營養(yǎng)微生物產氧不產氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌（一）光合磷酸化產能第16頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四1.環(huán)式光合磷酸化

④不產生氧③還原力來自H2S等無機物②產能與產還原力分別進行特點：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式光合細菌依賴細菌葉綠素的光合作用環(huán)式光合磷酸化產生ATP第17頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來自H2O的光解③同時產生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行依賴葉綠素的光合作用第18頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四3.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。第19頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應依賴細菌視紫紅質的光合作用借質子動力產生ATP。

第20頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四（二）無機物氧化產能

好氣性的化能自養(yǎng)菌以無機物作氧化基質，利用氧化無機物釋放出來的能量進行生長。無機物氧化釋放出的電子靠電子傳遞磷酸化或者是基質水平磷酸化產生能量ATP。氫細菌

H2＋1／2O2→H2O＋56.7千卡鐵細菌

2Fe2+＋1/4O2＋2H+→2Fe3+＋1/2H2O＋10.6千卡硝化細菌

亞硝化細菌在氧化NH4+→NO2時獲得能量供細胞生長NH4+＋1／2O2→NO2-＋H2O＋2H+＋64.7千卡硝化細菌在氧化NO2-→NO3-時獲得能量供細胞生長NO2-＋1／2O2→NO3-＋18.5千卡

第21頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四硫化細菌

硫化細菌在氧化元素硫和硫化物為硫酸時獲得能量供細胞生長。S＋3／2O2＋H2O→SO42-＋2H+＋139.8千卡S2-＋2O2→SO42-＋189.9千卡

化能自養(yǎng)菌的ETC組成及各種無機底物脫氫后電子進入ETC的部位第22頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四二．自養(yǎng)微生物的生物氧化硫的氧化硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國著名微生物學家Winogradsky的杰出貢獻：化能無機自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)：氧化無機物獲得能量；沒有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細胞物質（能以CO2為唯一或主要碳源）第23頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)微生物產能代謝三、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應發(fā)酵有氧呼吸厭氧呼吸呼吸第24頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能底物脫氫的4條途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系第25頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵過程示意圖第26頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四二、異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵(fermentation)不需要分子態(tài)氧(O2)作為電子受體的氧化作用。①產能方式：底物水平磷酸化產生ATP。②電子受體：底物形成的中間產物又作為受氫體接受氫形成新產物，不需氧氣參加。③底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。第27頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力[H]未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應第28頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四乙醇發(fā)酵

不同的微生物進行乙醇發(fā)酵的途徑和產物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵：

C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+2ATP接合單胞菌的乙醇發(fā)酵：C6H12O6——→2CH3CH2OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵都產生ATP，但酵母菌產能多，細菌產能少。ATP的產生靠基質水平磷酸化生成的。第29頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物只有單一的乳酸德氏乳桿菌：C6H12O6――——→2乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物除乳酸外，還有其它的化合物。腸膜狀明串珠菌：葡萄糖———→1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP雙岐桿菌：

2×葡萄糖————→2乳酸+3乙酸+5ATP（P.K為磷酸戊糖解酮酶，H.K為磷酸已糖解酮酶）異型（P.K）異型（H.K）第30頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostridiumbutyricum）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸4C6H12O6——→2乙酸＋3丁酸＋8CO2＋8H2＋10ATP每mol葡萄糖在發(fā)酵中大約產2.5個ATP。丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在發(fā)酵葡萄糖經丙酮酸到丁酸中，當丁酸和乙酸大量積累時會使pH下降至4.0，這時導致丁酸進一步還原為丁醇，微生物利用還原丁酸為丁醇的酶還原乙酸為乙醇。并還產生丙酮。葡萄糖—→丁醇＋丙酮＋乙酸＋乙醇＋H2＋CO2＋ATP

第31頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四四、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成H2和CO2產酸產氣（參見“微生物學實驗”P119-123）志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產生H2和CO2產酸不產氣第32頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四四、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸的基本特點，包括呼吸與發(fā)酵的區(qū)別，有氧呼吸與無氧呼吸的區(qū)別，其中有氧呼吸的具體過程可簡略，以避免和生化內容重復。無氧呼吸以硝酸鹽呼吸為例，介紹反硝化作用的概念及生態(tài)學意義

第33頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四1、有氧呼吸又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式特點：底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出ATP形式的能量。第34頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四

原核生物的電子傳遞鏈有以下特點：（1）輔酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脫甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。（2）氧還載體的數(shù)量可增可減，如E.coli的細胞色素有9種以上（3）有分支呼吸鏈的存在。如E.coli在缺氧條件下，在輔酶Q后的呼吸鏈就分成兩支：一是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（這一支可抗氰化物抑制）

NAD電子傳遞鏈第35頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.無氧呼吸

生活在缺氧環(huán)境中的厭氧和兼性厭氧微生物，在產能的生物氧化過程中以無機化合物（NO3-、NO2-、

SO42-、CO2等無機物或個別為延胡索酸等有機物作為最終電子受體。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產生的多。第36頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四硝酸還原作用硝酸還原細菌在分解有機物時利用基質脫下的H將硝酸鹽還原，通過電子傳遞鏈產生2個ATP。硫酸還原作用

2乳酸＋H2SO4---→2乙酸＋2CO2＋2H2O＋H2S＋ATP碳酸鹽還原（甲烷生成）產甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2、CO2生成甲烷時，通過：①跨膜質子運動；②電子轉移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

第37頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產能效率低；NO2-對細胞有毒；有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用第38頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.呼吸作用能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸還原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌：兼性厭氧無氧時，進行厭氧呼吸（環(huán)境中存在硝酸鹽時）；有氧時，細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，進行有氧呼吸。第39頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.呼吸作用（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學意義：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導致水質變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。第40頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四 酒精發(fā)酵（酵母菌，細菌）發(fā)酵作用 乳酸發(fā)酵（同型，異型）

有氧呼吸：產能最多，如枯草桿菌呼吸作用 硝酸還原：反硝化細菌 無氧呼吸 硫酸還原：脫S弧菌 碳酸還原：產甲烷菌

氫細菌氧化H 無機物氧化 鐵細菌氧化鐵 硝化細菌氧化NH4+，NO2- 硫化細菌氧化S02，S2-

環(huán)式光合磷酸化：著色細菌 光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化：藍細菌視紫紅質受光照射產生質子動力產能：鹽細菌能量的產生第41頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)微生物的分解代謝自然界中的微生物絕大多數(shù)是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微生物從外界吸收營養(yǎng)物質以后，通過微生物細胞中的酶進行分解代謝產生能量ATP和小分子有機物。.微生物進行合成代謝的前體物ATP是合成代謝所必需的能量的主要源泉第42頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四一大分子有機物的降解不含氮有機物的降解

淀粉的降解：淀粉→葡萄糖纖維素的降解：纖維素→葡萄糖半纖維素的降解：半纖維素→單糖+糖醛酸果膠質的降解：果膠→半乳糖醛酸+甲醇木質素的降解木質素的化學結構較復雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。木質素――――――→乙酸+琥珀酸第43頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四含N有機物的降解

蛋白質的降解

蛋白質―→多肽―→AA―→CO2+NH3

幾丁質的降解幾丁質―→寡聚糖――→N-乙酰葡萄糖胺→乙酸+葡萄糖胺――→葡萄糖+NH3

尿素的降解尿素+2H2O―→（NH4）2CO3―→2NH3+CO2＋H2O

第44頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四含磷有機物的降解

卵磷脂―――→甘油―→P-甘油―→EMP

脂肪酸―→乙酰COA―→TCA膽堿―→NH3+CO2+有機酸磷酸核酸――→核苷酸―――→磷酸+核苷―→嘌呤+嘧啶卵磷脂酶

核酸酶核苷酸酶第45頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四含S有機物的降解

胱氨酸+3H2O+1/2O2→2乙酸+2CO2+2H2S+2NH3油脂的降解

油脂―――→脂肪酸------→乙酰COA→TCA甘油＋Pi--→P－甘油→EMP

烴類物質的降解

甲烷是最簡單的烴類物質，能被甲基營養(yǎng)菌作C源利用。脂肪酶第46頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四二已糖的降解多糖類大分子有機物降解最終產生單糖，其中以葡萄糖為主。微生物降解葡萄糖除為微生物提供生長所需要的能量外，還為合成代謝提供小分子化合物作C架和還原力NADH2或NADPH2。

己糖降解到丙酮酸的途徑第47頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四EMP途徑（Embden－MyerhofPathway）

EMP途徑為合成代謝提供了：能量：2ATP還原力：2NADH2小分子C架：6-P葡萄糖P-二羥丙酮3-P甘油酸P-烯醇式丙酮酸丙酮酸

第48頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第49頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四PP途徑Pentosephosphatepathway,舊稱HMP途徑(Hexosemonophasphatepathway），存在于大多數(shù)生物體內。若2個3-P甘油醛縮合為6-P葡萄糖為完全PP途徑。若3-P甘油醛走EMP途徑后半部到丙酮酸則為不完全PP途徑。完全HMP(PP)第50頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四PP途徑為合成代謝提供：還原力：NADPH2×2小分子C架：5-P核糖（合成核酸的前體物）4-P赤蘚糖（合成芳香氨基酸的前體物）不完全PP途徑可提供：能量：2個ATP還原力：1個NADPH2

小分子C架：3-P甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

雖然PP途徑中可經呼吸鏈氧化產能，1摩爾葡萄糖經PP途徑最終可得到35摩爾ATP，但這不是代謝中的主要方式。因此，不能把PP途徑看作是產生ATP的有效機制。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都有PP途徑，而且在同一微生物中往往同時存在EMP和PP途徑，單獨具有EMP和PP途徑的微生物較少見。第51頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑

主要局限于接合單胞菌屬的一些細菌。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATPED途徑為合成代謝提供：能量：ATP還原力：NADH2+ NADPH2

小分子C架：6-P葡萄糖3-P甘油酸

P-烯醇式丙酮酸丙酮酸有氧時與TCA循環(huán)連接,無氧時進行細菌發(fā)酵第52頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四一分子葡萄糖經ED途徑最后生成兩分子丙酮酸、一分子ATP、一分子NADPH和NADH。反應步驟簡單，產能效率低.ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布廣泛，特別是假單胞菌和固氮的某些菌株較多存在。ED途徑可不依賴于EMP和PP途徑而單獨存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。第53頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四關鍵反應：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關的發(fā)酵生產：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點：pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低

ATP有氧時經呼吸鏈

6ATP

無氧時進行發(fā)酵

2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6 KDPGED途徑的總反應第54頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四丙酮酸的代謝的多樣性

EMP途徑不完全PP途徑丙酮酸ED途徑①進入TCA（Tricarboxylicacidcycle）循環(huán)進一步氧化分解，產生還原力NADPH2，ATP和合成代謝所需要的小分子C架。②發(fā)酵作用Fermatatiom第55頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四TCA循環(huán)第56頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四TCA循環(huán)總式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+30ATPTCA循環(huán)為合成代謝提供：能量：ATP、GTP還原力：NADH2NADPH2

FADH2小分子C架化合物：

乙酰COA、α酮戊二酸、琥珀酰COA烯醇式草酰乙酸第57頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四三羧酸循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位

第58頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第四節(jié)微生物的合成代謝合成作用就是微生物將簡單的無機物或者有機物用體內的各種酶促反應合成大分子即菌體物質的過程。微生物的合成代謝可以概括為三個階段產生三要素：能量、還原力、小分子化合物合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質、核酸、脂肪、多糖第59頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四一.三要素的產生ATP的產生

NADH2（或NADPH2）的產生

小分子碳架化合物的產生

第60頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四ATP的產生發(fā)酵作用乙醇發(fā)酵酵母：2ATP，細菌：ATP乳酸發(fā)酵同型：2ATP，異型：1ATP丁酸發(fā)酵平均2.5個ATP呼吸作用

有氧呼吸38個ATP無氧呼吸

硝酸還原2個ATP 硫酸還原可產ATP 碳酸還原可產ATP第61頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四無機物氧化

H2H2O+56.7千卡 Fe2+Fe3++10.6千卡 NH3NO2—NO3—64.7千卡，18.5千卡 S0，S= SO4139.8千卡，189.9千卡光合磷酸化 環(huán)式：可產1個ATP 非環(huán)式：可產生ATP 質子梯度可產生ATP第62頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四NADH2（或NADPH2）的產生化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌產NADPH2

是在消耗ATP的情況下通過反向電子傳遞產生。

例硝化細菌的電子傳遞磷酸化和電子逆轉過程如下：

ATPATPATPNADCyta1cytccytbFp(黃素蛋白)

NADH2光能自養(yǎng)菌

非環(huán)式光合磷酸化可產1個

NADPH2。第63頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四化能異養(yǎng)菌葡萄糖――→2NADH2+2ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→NADH2+NADPH2

+ATP+2丙酮酸

葡萄糖――→2NADPH2+5-P核酮糖+CO2

葡萄糖―――――→6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2

丙酮酸――→3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2EMPEDPP不完全PPTCA第64頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四小分子碳架化合物的產生微生物通過對大分子有機物的降解，對已糖的降解，對丙酮酸的氧化分解，不僅為合成代謝提供了能量，提供了還原力，而且還為合成細胞大分子有機物提供了小分子化合物作為合成大分子的C架。第65頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四中間代謝產物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇第66頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四小分子碳架化合物的產生

第67頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四二前體物的合成合成大分子有機物首先要有前體物，前體物是微生物利用分解代謝中所獲得的小分子C架、ATP和NADPH2合成的。前體物主要有：①

單糖

②

氨基酸

③

氨基糖

④

核苷酸

⑤

脂肪酸第68頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四無機養(yǎng)料的同化-----CO2的固定1）自養(yǎng)微生物CO2的固定①CalvinCycle(植物、藍細菌、化能自養(yǎng)細菌、大部分光合細菌

)②還原三羧酸循環(huán)（光合細菌、綠硫細菌

）③還原單羧酸循環(huán)（克氏梭菌

Clostridiumkluyveri）2）異養(yǎng)微生物CO2的固定少量碳源來自CO2磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2→草酰乙酸乙酰輔酶A→丙二酰輔酶A第69頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四硝酸鹽同化1）硝酸鹽同化還原：見于大多數(shù)細菌、絲狀真菌和酵母NO3－→NO2－→NH3→有機氮-NH22）以NO3-為電子受體的無氧呼吸C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2第70頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四大分子前體物的合成單糖的生物合成異養(yǎng)型微生物的單糖通常是外源性單糖通過互變產生的。第71頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四氨基酸的合成氨基酸的合成主要有以下三個過程：①由α-酮酸經氨基化作用生成氨基酸a.還原氨基化；b.直接氨基化；c.酰氨化。②由轉氨作用形成氨基酸③從頭合成—由初生氨基酸合成次生氨基酸④D-氨基酸，由消旋酶或D-氨基酸轉氨酶催化產生第72頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四三大分子有機物的生物合成核酸的生物合成

DNA的合成—半保留復制第73頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四蛋白質的生物合成受基因控制，一個基因指導合成一條多肽鏈1)以DNA為模板合成mRNA(轉錄)2)經mRNA為模板合成蛋白質(翻譯)mRNA結合在核蛋白體上，攜帶著專一性aa的tRNA分子靠著它們的反密碼正確地識別mRNA上的各種密碼，按照mRNA密碼的秩序將相應的各種aa有秩序的組成多肽鏈。（沿mRNA5’—3’的方向逐個加入aa，使肽鏈延長直到遇到終止密碼為止。終止密碼是UAA，UAG和UGA）。第74頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四第五節(jié)微生物獨特的合成代謝途徑一、生物固氮

微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關系，可以把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌第75頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四a.自生固氮菌一類不依賴與它種生物共生而能獨立進行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等第76頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍細菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍細菌屬等第77頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等第78頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四二、肽聚糖的合成

肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在細菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質基礎。根據(jù)反應部位的不同可分成三個合成階段第79頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四1.在細胞質中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第80頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸第81頁，共90頁，2023年，2月20日，星期四2.在細胞膜中的合成☆需要細菌萜醇(bactoprenol,Bcp)脂質載體參與，