多細胞動物的胚胎發(fā)育優(yōu)秀公開課

2.多細胞動物的胚胎發(fā)育2.1動物發(fā)育的一般規(guī)律2.2動物個體發(fā)育的模式2.1動物發(fā)育的一般規(guī)律多細胞動物的胚胎發(fā)育比較復雜。不同類的動物，胚胎發(fā)育的情況不同，但是早期胚胎發(fā)育的幾個主要階段是相同的。動物有性生殖的發(fā)育過程都是從受精（fertilization）開始的。2.1.1受精（fertilization）與受精卵

由雌、雄個體產生雌雄生殖細胞，雌性生殖細胞稱為卵。卵細胞較大，里面一般含有大量卵黃。卵——少黃卵、中黃卵、多黃卵卵黃相對多的一端稱為植物極（vegetalpole），另一端稱為動物極（animalpole）精子與卵結合為一個細胞稱為受精卵，這個過程就是受精。受精卵是新個體發(fā)育的起點，由受精卵發(fā)育成新個體。受精過程2.1.2卵裂（cleavage）受精卵進行卵裂，它與一般細胞分裂的不同點在于每次分裂之后，新的細胞未長大，又繼續(xù)進行分裂，因此分裂成的細胞越來越小。這些細胞也叫分裂球（blastomere）。完全卵裂（totalcleavage）等裂（如海膽、文昌魚）不等裂（如海綿動物、蛙類）

********************輻射型卵裂螺旋型卵裂不完全卵裂（partialcleavage）盤裂（如烏賊、雞卵）表面卵裂（如昆蟲卵）完全卵裂輻射卵裂螺旋型卵裂完全卵裂卵裂的動植物極螺旋型卵裂為不等全裂，卵細胞縱裂至4個分裂球后，再橫裂為4個在胚球和4個小胚球，但此時分裂面不與卵的縱軸垂直，而是與縱軸呈一定角度。因此，分裂的結果，每個小胚球正好位于2個在胚球之間的上方。大、小胚球繼續(xù)按這種方式分裂下去，胚球呈螺旋型層層排列。盤狀卵裂果蠅表面卵裂不完全卵裂卵裂和囊胚的形成海膽和蛙的囊胚海膽海膽和蛙的囊胚腔原腸胚形成在各類動物有所不同方式有——內陷（invagination）內移（ingression）分層（delamination）內轉（involution）外包（epiboly）原腸胚的形成方式以上原腸胚形成的幾種類型常常綜合出現(xiàn)，最常見的是——內陷與外包同時進行分層與內移相伴而行中胚層及體腔的形成主要有以下2種方式——★端細胞法：在胚孔的兩側，內、外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，形成索狀，伸入內、外胚層之間，是為中胚層細胞。在中胚層之間形成的腔即為體腔（真體腔）。由于這種體腔是在中胚層細胞之間裂開形成的，因此又稱為裂體腔（schizocoel），這樣形成體腔的方式又稱為裂體腔法（schizocoelousmethod或schizocoelicformation）。原口動物都是以端細胞法形成中胚層和體腔。中胚層及體腔的形成體腔的類型原體腔與真體腔原體腔：由胚胎時期的囊胚腔形成的體腔真體腔：由中胚層包圍形成的體腔原口動物與后口動物原口動物：是指這樣一些動物，其成體的口是由胚胎時期的原口（胚孔）發(fā)育形成的后口動物：是指這樣一些動物，其胚胎時期的原口（胚孔）或封閉，或發(fā)育形成成體的肛門，而在與原口相對的一端新開一口成為成體的口2.1.6胚層的分化動物體的組織、器官都是從內、中、外三胚層發(fā)育分化而來的如——外胚層分化為——皮膚上皮（包括上皮各種衍生物如皮膚腺、毛、角、爪等）神經組織、感覺器官消化管的兩端內胚層分化為——消化管的大部分上皮肝、胰、呼吸器官排泄與生殖器官的小部分中胚層分化為——肌肉結締組織（包括骨骼、血液等）生殖與排泄器官的大部分脊椎動物各胚層的分化2.2動物個體發(fā)育的模式無脊椎動物脊椎動物2.2.1無脊椎動物的胚胎發(fā)育胚胎發(fā)育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過程無脊椎動物胚胎學家常把其概念擴展到胎后發(fā)育直到性成熟，甚至整個生活史無脊椎動物胚胎發(fā)育表現(xiàn)出了高度的多樣性和復雜性無脊椎動物胚胎發(fā)育表現(xiàn)出的首要特點是其過程并不限在卵膜或母體內進行，在很多種類中有幼蟲期。由幼蟲到成體要經過變態(tài)。用形態(tài)發(fā)生的程度來衡量，無脊椎動物幼蟲期仍屬胚胎期。不經幼蟲期的發(fā)育為直接發(fā)育，經過幼蟲期的為間接發(fā)育。絕大多數無脊椎動物的胚胎發(fā)育是在有性生殖基礎上進行的，有少數種類兼行孤雌生殖式的胚胎發(fā)育。腹毛蟲綱中的大多數鼬蟲屬動物因缺少雄性生殖器官而只進行后一種胚胎發(fā)育。此外，有些種類的無性生殖和再生都與胚胎發(fā)育相似。2.2.1.1無脊椎動物胚胎發(fā)育的基本模式

2.2.1.1.1原生動物模式

2.2.1.1.2兩胚層動物模式

2.2.1.1.3無體腔動物模式

2.2.1.1.4假體腔動物模式

2.2.1.1.5裂腔動物模式

2.2.1.1.6腸腔動物模式

2.2.1.1.1原生動物模式

原生動物結構簡單，傳代迅速。通常僅用“生殖”一詞概括其個體發(fā)育。其實原生動物的生殖過程也繁簡不同。單裂生殖最簡單，而有性生殖和世代交替都較復雜。有性生殖和世代交替的整個過程常稱為生活史。重要的是在原生動物的生活史中也有過渡形態(tài)出現(xiàn)，致使原生動物與多細胞動物的個體發(fā)育有了共同點。原生動物的無性生殖通過個體直接分裂來完成。包括二分裂和復分裂兩種基本形式。失去鞭毛并在細胞表面分泌出胞殼（殼內蟲體稱為孢母細胞）孢母細胞經2次分裂成為4個子細胞子細胞在生出鞭毛后形成游走孢子游走孢子長成新個體孢母細胞和后來的子細胞因形態(tài)上不同于親體而相當于多細胞動物個體發(fā)育中的胚胎期由游走孢子到成體相當于胚后生長期紅球蟲的復分裂群體鞭毛蟲真球藻的無性分裂生殖比紅球蟲有所演進復裂開始于無性生殖母細胞而非始自一般營養(yǎng)個員肥大的生殖母細胞在發(fā)生中經過生長階段，很象有性生殖中的卵子復裂以類似腔腸動物表格式卵裂方式在二維空間內進行，結果形成板狀細胞層板狀細胞層經彎卷形成新的球形的群體球狀群體與多細胞動物的鞭毛式囊胚相似（意味著原生動物發(fā)育環(huán)中所出現(xiàn)的最高形態(tài)僅能達到多細胞動物囊胚期的水平）杜氏利什曼原蟲生活史間日瘧原蟲生活史有孔蟲生活史在原生動物發(fā)育模式方面有2點最值得注意——①發(fā)育過程中有過渡形態(tài)出現(xiàn)，可作為有胚胎發(fā)育期的證據②從生殖母細胞的出現(xiàn)到精、卵的成熟與結合表明，這類動物的性表現(xiàn)基本上已接近多細胞動物的水平2.2.1.1.2兩胚層動物模式

多孔動物和腔腸動物屬此模式其特點是——發(fā)育過程中只形成原始外胚層和原始內胚層而無中胚層，因此所有成體結構都來自這兩個胚層多孔動物和腔腸動物同有單一的移入式、分層式與內陷式形成原腸胚。這在演化上屬較低級形式櫛水母類出現(xiàn)內陷與外包相結合形成原腸胚的情形櫛水母類胚胎發(fā)育中，可認為已開始出現(xiàn)不發(fā)達的中胚層細胞，由它發(fā)展成肌纖維。兩胚層動物胚胎發(fā)育在進入原腸胚期的同時，也多半是幼蟲期的開始，但也有的在囊胚階段就已進入幼蟲期幼蟲經過一定時間和一定的形態(tài)發(fā)生過程后附著。剛附著的幼體呈杯狀或筒狀，在頂端有開孔，內部有腔隙，圍壁由內外兩胚層共同組成鈣質海綿的生殖和發(fā)育多數海綿動物的中實幼蟲海月水母生活史海蜇生活史2.2.1.1.3無體腔動物模式扁形動物和紐形動物在胚胎發(fā)育過程中都有過原始體腔——囊胚腔的形成，只是由于間質細胞在腔內的增加和分化，到成體時此腔才又失去。無體腔動物模式卵裂紐形動物的卵裂為螺旋型卵裂扁形動物中◆海生無腸類、多腸類和單腸類為螺旋型卵裂◆三腸類和吸蟲類為不規(guī)則卵裂◆絳蟲類經過等裂或不等裂形成的分裂球并不全部參與胚體形成，只有位于中央部分的小分裂球分化為胚胎細胞，居于表面的大分裂球則形成胎膜無體腔動物的胚層形成與分化情況也很復雜——無腸類、多腸類和紐形動物都有中胚層母細胞的出現(xiàn)在某些單腸類和三腸類動物中，卵裂后形成的細胞團只分化為內胚層和外胚層，它們的中胚層細胞到胚胎后期才能出現(xiàn)。吸蟲類和絳蟲類也屬此種情形。無體腔動物的中胚層細胞出現(xiàn)后總是以間質細胞的形式不斷增多，其中有的長時期保持固有形態(tài)，有的變成肌肉纖維并分布于腸壁（內胚層）和體壁（外胚層）之間無體腔動物的后期胚胎發(fā)育，在大多數種類中仍屬幼蟲期發(fā)育。其中少數是自由生活幼蟲（多腸類動物），多數是寄生幼蟲（吸蛭、絳蟲）。它們的變態(tài)過程各有獨特表現(xiàn)。多腸目的牟勒氏幼蟲華枝睪吸蟲的發(fā)育日本血吸蟲的發(fā)育豬絳蟲的發(fā)育紐形動物間接發(fā)育的帽狀幼蟲2.2.1.1.4假體腔動物模式基本特點：輪形動物(Rotifera)、線蟲(Nematoda)、線形動物(Nematomorpha)、腹毛蟲(Gastrotricha)、棘頭蟲(Acanthocephala)和內肛動物(Entoprocta)在胚胎發(fā)育過程中都形成假體腔。卵裂假體腔動物的卵裂不但普遍地嚴格地按一定形式進行定型卵裂，并且各有獨自特點其中輪蟲和棘頭蟲的早期卵裂有螺旋型卵裂性質原腸胚形成假體腔動物的原腸胚形成多為內陷式但——線形動物和內肛動物的內陷是指囊胚的植物極細胞層同時向動物極一側的陷入輪蟲、線蟲和腹毛蟲的內陷過程卻從少數分裂球進入囊胚腔開始（圖14c、d）假體腔動物中胚層的發(fā)生，大致有3種情況：

①早期胚胎發(fā)育期間無中胚層母細胞或細胞團出現(xiàn)，如輪蟲和腹毛蟲（圖14b、c）。棘頭蟲雖有內細胞團生成，但其組成細胞尚無中胚層和內胚層之分。②在原腸形成期間，先有部分外胚層細胞進入囊胚腔，形成外中胚層間葉細胞；接著在原口附近生出內中胚層細胞，如線形動物中的鐵線蟲③出現(xiàn)中胚層母細胞。它們通過持續(xù)分裂，形成胚體左右兩側的中胚層帶，如內肛動物中的?；ū▓D14a）和線蟲類中的馬副蛔蟲（圖15）多數假體腔動物的中胚層細胞主要分化為肌肉纖維輪蟲是由外胚層細胞在胚胎晚期分化成肌纖維細胞2.2.1.1.5裂體腔動物模式

外肛動物（Ectoprocta）帚蟲（Phoronida）星蟲（Sipunculoidea）螠蟲（Echiuroidea）環(huán)節(jié)動物（Annelida）軟體動物（Mollusca）節(jié)肢動物（Arthropoda）

胚胎發(fā)育屬裂體腔動物模式，它們的體腔都以裂隙形式出現(xiàn)于中胚層帶或中胚層細胞團內。卵裂典型螺旋型卵裂普遍出現(xiàn)于大多數裂腔動物門類中。卵裂環(huán)節(jié)動物和軟體動物卵裂的相似性甚至表現(xiàn)在分裂球的排列形式上（圖16a、c）卵裂節(jié)肢動物的卵裂雖在向著表面卵裂方向發(fā)展（圖17b），但在其低等種類中仍有螺旋性質出現(xiàn)。頭足類中的盤狀卵裂和外肛動物中的輻射型卵裂在本模式中均屬少見。原腸胚形成不同門類間差異較較大：表現(xiàn)在原腸胚形成的方式有單一形式的內陷、外包、分層或移入（如鹵蟲限于移入，藻苔蟲限于分層）也有結合多種形式的，如頭足類（圖18）。中胚層的形成中胚層的來源及其的產生方式在各類動物中有所不同：星蟲、外肛動物的裸唇類、帚蟲和螠蟲的都來自內胚層環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物和軟體動物的一部分中胚層來自外胚層（外中胚層），其主要部分來自內胚層（內中胚層）裂腔動物中不少門類的內中胚層起源于一個中胚層母細胞（圖19），但有個別門類（帚蟲）起源于多個細胞向囊胚腔中的陷入發(fā)育過程中，外中胚層主要分化為幼蟲的肌肉，內中胚層發(fā)展為間葉細胞群或細胞縱帶（圖20）。帚蟲的體腔即出現(xiàn)在間葉細胞群內，在外肛動物中由間葉細胞組成體腔膜經過胚層的形成和初步分化，裂腔動物各門的發(fā)育普遍進入幼蟲期：星蟲、螠蟲、環(huán)節(jié)動物和軟體動物都有形態(tài)大致相同的擔輪幼蟲期（圖21）外肛動物中的后灣幼蟲和帚蟲中的輻輪幼蟲，都與擔輪幼蟲相似（圖22）2.2.1.1.6腸腔動物模式

腕足動物（Brachipoda）、棘皮動物（Echinodermata）和毛顎動物（Chaetognatha）都由原腸生出體腔（圖23），這是腸腔動物模式的主要特點。此外，輻射型卵裂、內陷式原腸胚形成和體腔分節(jié)在這類動物胚胎發(fā)育中也普遍出現(xiàn)。上述6種模式中，除原生動物模式外，其余5種模式都為多個門類所共屬。各模式之間不僅有內容上的不同，而且還有進化水平上的差別。諸如由無胚層到有胚層，由兩胚層到三胚層，由無體腔到有體腔，由假體腔到真體腔，以及由裂生體腔到腸生體腔等這一系列由簡單到復雜、由低級到高級的演化歷程都在無脊椎動物胚胎發(fā)育中有充分顯示。

2.2.1.2無脊椎動物胚胎發(fā)育類型根據有無幼蟲期的出現(xiàn)，無脊椎動物的胚胎發(fā)育分為以下幾種類型自由幼蟲發(fā)育類型

直接發(fā)育類型

非自由幼蟲發(fā)育類型2.2.1.2.1

自由幼蟲發(fā)育類型發(fā)育過程中出現(xiàn)自由幼蟲。這種發(fā)育類型遍及多細胞無脊椎動物各個門類。一般說來，自由幼蟲較多出現(xiàn)于低等無脊椎動物門類和某一門類內較原始種類中，而較少出現(xiàn)于高等門類和特化種類中。自由幼蟲不僅具有臨時性執(zhí)行感覺、行動和營養(yǎng)功能的幼蟲器官，有獨立生活方式，甚至不同于其成體所屬生態(tài)類群。自由幼蟲發(fā)育到一定程度之后即進行變態(tài)。2.2.1.2.2直接發(fā)育類型特點是形態(tài)發(fā)生主要在卵膜內完成。在此期間，胚體依靠卵子內大量的卵黃作為營養(yǎng)物質。最后由卵膜中孵出的不是幼蟲，而是幼體。2.2.1.2.3非自由幼蟲發(fā)育類型在此類型中，幼蟲形態(tài)仍有不同程度存在，但與自由幼蟲類型相較，有明顯的不同?？煞譃橐韵?個亞型——寄生幼蟲不僅存在于寄生動物（如吸蟲類的雷蚴，絳蟲類的囊尾蚴），也存在于某些營自由生活的動物（如剛水母的實囊幼蟲，無齒蚌的鉤介幼蟲）。寄生幼蟲的特點是從寄主體上獲得營養(yǎng)。包囊幼蟲幼蟲在由親體制成的包囊中發(fā)育（圖26）包囊內除含有正常卵子外，還可儲存營養(yǎng)物質或不能發(fā)育的卵子。卵胎生這種發(fā)育在廣大無脊椎門類中都有出現(xiàn)特點是胚胎都是以親體分泌出的物質或本身原有卵黃作為營養(yǎng)優(yōu)點是胚胎能夠直接得到親體的護養(yǎng)孕胎的地點和方式因種類而異——樽海綿中膠層內的間質細胞可圍成胎腔一種?？?Siderastraea)的早期胚胎在隔間腔中發(fā)育輪蟲類(如晶囊輪蟲Asplanchna和輪蟲Rotaria)卵子留在輸卵管內發(fā)育一種單腸類動物(Mesostoma)和田螺的卵子都在子宮中發(fā)育2.2.2脊椎動物的胚胎發(fā)育從受精卵起經過卵裂，囊胚、原腸胚和器官形成，到胚胎孵化出卵或從母體產出的過程。2.2.2.1脊椎動物胚胎發(fā)育的基本模式

——文昌魚

文昌魚發(fā)育所經歷的主要階段如下：受精卵——桑椹胚——囊胚——原腸胚——神經胚——幼體——成體（一）受精、卵裂及原腸胚的形成文昌魚在六、七月間為產卵期，產卵和受精均在傍晚進行。卵裂為均等全裂第一次和第二次分裂皆為垂直分裂，分成四個細胞，第三次分裂為橫分裂，分成上下八個細胞，如此繼續(xù)分裂下去，許多細胞結成一個實心的圓球，稱桑椹胚(morula)（圖2－23）卵裂桑椹胚一方面繼續(xù)地分裂，一方面中心的細胞漸向表面遷移，因而變成一個空心的圓球，此時期的胚胎稱囊胚，中間的空腔內充滿膠狀液體，稱囊胚腔。囊胚上端的細胞稍小，稱動物極，下端的細胞稍大，稱植物極。（圖2－23，2－24）囊胚形成囊胚植物極的大細胞以內陷的方式向囊胚腔陷入，和上部動物極的細胞相貼近，囊胚腔被擠掉，而另形成一個新的腔，稱為原腸腔。原腸腔以原口與外界相通。此時胚胎具備內外兩層細胞，貼著原腸腔的一層細胞，稱內胚層，與外界相接觸的一層細胞，稱為外胚層，此階段稱原腸胚。原腸胚形成胚胎逐漸延長，原口逐漸縮小，此時胚胎的前、后、背、腹已能區(qū)別。有原口的一端相當于胚體的后端（后口動物），相對的另一端為胚體的前端，平坦的一面相當于背面，其對面稍凸出的一側即為腹面。此時，胚胎表面已具纖毛，能在胚膜中回旋運動。（二）器官的發(fā)生神經管的形成：胚胎背面沿中線的外胚層細胞向下陷，形成神經板。神經板兩邊的外胚層細胞首先翹起形成一對縱褶，其后兩邊的縱褶逐漸靠攏，除前端形成神經孔的一小部分外，完全愈合于中線。同時下陷到表皮內的神經板的兩側向上彎曲，最后兩邊緣在背面閉合，形成背面有一縫隙的神經管，管中央的腔隙，稱神經管腔，在前端以神經孔和外界相通，到成體時，該孔關閉，成為嗅窩。此時期的胚胎稱為神經胚。脊索的形成：在原腸的背面中央出現(xiàn)一條縱行隆起，即脊索中胚層，以后這條隆起從原腸分離而形成脊索。最初脊索的長度比神經管還要短些，后來脊索向前延伸越過神經管到吻的前端。中胚層的發(fā)生與器官的分化：在形成脊索的同時，在原腸靠背方