細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂

細(xì)胞增殖(cellproliferation)的意義◆細(xì)胞增殖(cellproliferation)是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一,種族繁衍、個(gè)體發(fā)育、機(jī)體修復(fù)等都離不開細(xì)胞增殖。初生嬰兒有1012個(gè)細(xì)胞，成人1014個(gè)，約200種細(xì)胞類型。成人體內(nèi)每秒鐘有數(shù)百萬新細(xì)胞產(chǎn)生，以補(bǔ)償衰老和死亡的細(xì)胞。1現(xiàn)在是1頁\一共有92頁\編輯于星期四第十三章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂第一節(jié)細(xì)胞周期第二節(jié)細(xì)胞分裂2現(xiàn)在是2頁\一共有92頁\編輯于星期四第一節(jié)

細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期概述細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件三.細(xì)胞周期同步化四.特殊的細(xì)胞周期3現(xiàn)在是3頁\一共有92頁\編輯于星期四一、細(xì)胞周期概述◆細(xì)胞周期（cellcycle）：指從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開始，到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的整個(gè)過程。分為：分裂間期(interphase):G1，S，G2細(xì)胞分裂期(Mphase):有絲分裂期(Mitosis),。◆細(xì)胞周期時(shí)相組成：G1SG2M細(xì)胞周期時(shí)間長短取決于G1期。4現(xiàn)在是4頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)胞類型

細(xì)胞周期時(shí)間

早期的蛙胚細(xì)胞

30分鐘酵母細(xì)胞

1.5～3小時(shí)

腸表皮細(xì)胞

～12小時(shí)

培養(yǎng)的哺乳動(dòng)物成纖維細(xì)胞

～20小時(shí)

人的肝細(xì)胞

～1年

5現(xiàn)在是5頁\一共有92頁\編輯于星期四圖13-16現(xiàn)在是6頁\一共有92頁\編輯于星期四◆根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞可分為以下類型：①周期中細(xì)胞（cyclingcell）：在細(xì)胞周期中連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞，又稱為連續(xù)分裂細(xì)胞或可育細(xì)胞;②靜止期細(xì)胞（quiescentcell）：暫時(shí)離開細(xì)胞周期，停止細(xì)胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學(xué)功能，但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期的細(xì)胞，又稱為G0期細(xì)胞或休眠細(xì)胞;③終末分化細(xì)胞：指不可逆地脫離細(xì)胞周期，喪失分裂能力，保持生理機(jī)能活動(dòng)的細(xì)胞，又稱終端細(xì)胞，如神經(jīng)、肌肉、多形核細(xì)胞等。7現(xiàn)在是7頁\一共有92頁\編輯于星期四圖13-28現(xiàn)在是8頁\一共有92頁\編輯于星期四二、細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件G1期：與DNA合成啟動(dòng)相關(guān)，rRNA、蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)等開始合成;染色質(zhì)去凝集.晚G1期有一檢驗(yàn)點(diǎn)。S期：DNA復(fù)制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu)，S期DNA合成不同步；中心體也在此期完成復(fù)制。G2期：合成ATP、蛋白質(zhì)和RNA。G2期檢驗(yàn)點(diǎn)。M期：細(xì)胞分裂期。真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂(mitosis)和減數(shù)分裂(meiosis)。9現(xiàn)在是9頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)胞周期中的檢驗(yàn)點(diǎn)細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制,主要是確保周期每一時(shí)相事件的有序、全部完成并與外界環(huán)境因素相聯(lián)系。G1/S檢驗(yàn)點(diǎn)：start點(diǎn)(酵母)或R點(diǎn)(動(dòng)物)，控制細(xì)胞由靜止?fàn)顟B(tài)的G1進(jìn)入DNA合成期，檢查DNA是否損傷？細(xì)胞外環(huán)境是否適宜？G2/M檢驗(yàn)點(diǎn)：是決定細(xì)胞一分為二的控制點(diǎn)，檢查DNA是否損傷？細(xì)胞體積是否足夠大？中-后期檢驗(yàn)點(diǎn)（紡錘體組裝檢驗(yàn)點(diǎn)）：檢查染色體是否完全分離。10現(xiàn)在是10頁\一共有92頁\編輯于星期四三、細(xì)胞周期長短的測定

同種細(xì)胞間周期時(shí)間長短相似或相同；不同種類細(xì)胞間，周期長短差別很大。S+G2+M的時(shí)間變化較小，細(xì)胞周期時(shí)間長短差別在G1期。部分細(xì)胞的細(xì)胞周期沒有G1、G2期。11現(xiàn)在是11頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)胞類型

細(xì)胞周期時(shí)間

早期的蛙胚細(xì)胞

30分鐘酵母細(xì)胞

1.5～3小時(shí)

腸表皮細(xì)胞

～12小時(shí)

培養(yǎng)的哺乳動(dòng)物成纖維細(xì)胞

～20小時(shí)

人的肝細(xì)胞

～1年

12現(xiàn)在是12頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)胞周期長短測定◆脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測定法◆流式細(xì)胞儀測定法(FlowCytometry)◆縮時(shí)攝像技術(shù)， 可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂間期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。13現(xiàn)在是13頁\一共有92頁\編輯于星期四三、

細(xì)胞周期同步化概念：細(xì)胞同步化是指在自然過程中發(fā)生的，或經(jīng)人為處理造成的細(xì)胞周期的同步化。類型：自然同步化

人工同步化：選擇同步化：有絲分裂選擇法細(xì)胞沉降分離法誘導(dǎo)同步化：DNA合成阻斷法中期阻斷法14現(xiàn)在是14頁\一共有92頁\編輯于星期四人工同步化選擇同步化1）有絲分裂選擇法：M期細(xì)胞與培養(yǎng)皿的附著性低，振蕩脫離器壁收集?！獌?yōu)點(diǎn)：操作簡單，同步化程度高，細(xì)胞不受藥物的傷害。—缺點(diǎn)：獲得的細(xì)胞數(shù)量少。2）細(xì)胞沉降分離法：根據(jù)不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上存在差別進(jìn)行分離?！獌?yōu)點(diǎn)：可用于任何懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞?！秉c(diǎn)：同步化程度低。15現(xiàn)在是15頁\一共有92頁\編輯于星期四誘導(dǎo)同步化1）DNA合成阻斷法：選用DNA合成的抑制劑，可逆地抑制DNA合成，而不影響其他時(shí)期細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn)，最終可將細(xì)胞群阻斷在S期或G/S交界處。5-氟脫氧尿嘧啶、羥基脲、高濃度ADR、GDR和TDR，均可抑制DNA合成使細(xì)胞同步化。優(yōu)點(diǎn)：同步化程度高，適用于任何培養(yǎng)體系?？蓪缀跛械募?xì)胞同步化。缺點(diǎn)：產(chǎn)生非均衡生長，個(gè)別細(xì)胞體積增大。

16現(xiàn)在是16頁\一共有92頁\編輯于星期四2）中期阻斷法：利用破壞微管的藥物將細(xì)胞阻斷在中期，常用的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺，后者毒性較少。優(yōu)點(diǎn)：無非均衡生長現(xiàn)象；缺點(diǎn)：可逆性較差。17現(xiàn)在是17頁\一共有92頁\編輯于星期四

特殊的細(xì)胞周期是指那些特殊的細(xì)胞所具有的與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期相比有著鮮明特點(diǎn)的細(xì)胞周期?！粼缙谂咛ゼ?xì)胞的細(xì)胞周期◆酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期◆植物細(xì)胞的細(xì)胞周期◆細(xì)菌的細(xì)胞周期四、特殊的細(xì)胞周期18現(xiàn)在是18頁\一共有92頁\編輯于星期四爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期

細(xì)胞在成熟過程已經(jīng)積累了大量的物質(zhì)，不需要臨時(shí)合成物質(zhì)。G1期、G2期非常短，以至于認(rèn)為細(xì)胞周期只有S期和M期。子細(xì)胞在G1期、G2期不生長，越分裂體積越小。參與細(xì)胞周期的調(diào)控因子和調(diào)控機(jī)制和標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期比較一致。19現(xiàn)在是19頁\一共有92頁\編輯于星期四20現(xiàn)在是20頁\一共有92頁\編輯于星期四酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相似。特點(diǎn)：細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間短；

封閉式細(xì)胞分裂，即細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；

紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi)；在一定的環(huán)境下可以進(jìn)行有性繁殖。21現(xiàn)在是21頁\一共有92頁\編輯于星期四裂殖酵母細(xì)胞周期（圖13-6）

22現(xiàn)在是22頁\一共有92頁\編輯于星期四芽殖酵母細(xì)胞周期

圖13-523現(xiàn)在是23頁\一共有92頁\編輯于星期四植物細(xì)胞的細(xì)胞周期

植物細(xì)胞周期的時(shí)相和動(dòng)物細(xì)胞的標(biāo)準(zhǔn)細(xì)胞周期相似，都含有G1、G2、S、M期。植物細(xì)胞沒有中心體，但細(xì)胞分裂時(shí)可以正常組裝紡錘體；植物細(xì)胞的形態(tài)不發(fā)生變化，以形成中間板的形式進(jìn)行胞質(zhì)分裂。24現(xiàn)在是24頁\一共有92頁\編輯于星期四植物細(xì)胞成膜體的形成

后期或末期兩極處微管消失，中間微管保留，并數(shù)量增加，形成桶狀的成膜體(phragmoplast)。高爾基體的囊泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)到成膜體中間，融合形成細(xì)胞板。25現(xiàn)在是25頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)菌的細(xì)胞周期慢生長細(xì)菌細(xì)胞周期過程與真核細(xì)胞周期過程有一定相似之處。其DNA復(fù)制之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G1期類似。分裂之前的準(zhǔn)備時(shí)間與G2期類似。再加上S期和M期，細(xì)菌的細(xì)胞周期也基本具備四個(gè)時(shí)期。細(xì)菌在快速生長情況下，如何協(xié)調(diào)快速分裂和最基本的DNA復(fù)制速度之間的矛盾？

第一次DNA復(fù)制起始之后立即開始新一輪的DNA復(fù)制起始，使兩個(gè)DNA分子同時(shí)復(fù)制，細(xì)胞分裂后，形成兩個(gè)各含DNA復(fù)制完成一半路程的子細(xì)胞。26現(xiàn)在是26頁\一共有92頁\編輯于星期四圖13-827現(xiàn)在是27頁\一共有92頁\編輯于星期四第二節(jié)細(xì)胞分裂一、有絲分裂（mitosis）又稱為間接分裂，特點(diǎn)是有紡錘體的出現(xiàn)和染色體的變化，最終子染色體被平均分配到子細(xì)胞。有絲分裂保證了遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。掌握:有絲分裂的過程及特點(diǎn)、染色體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力機(jī)制（一）有絲分裂的過程

（二）參與細(xì)胞分裂的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)28現(xiàn)在是28頁\一共有92頁\編輯于星期四前中期

胞質(zhì)分裂期（一）有絲分裂的過程分為前期、前中期、中期、后期、末期、胞質(zhì)分裂期6個(gè)時(shí)期。29現(xiàn)在是29頁\一共有92頁\編輯于星期四30現(xiàn)在是30頁\一共有92頁\編輯于星期四前期（prophase）

染色質(zhì)凝縮：H1組蛋白的磷酸化誘導(dǎo)染色質(zhì)由線形經(jīng)過螺旋化、折疊和包裝等過程形成早期染色體結(jié)構(gòu)。前期末動(dòng)粒形成。

有絲分裂器開始裝配，分裂極確定，中心體復(fù)制完成，移向兩極，參與紡錘體的裝配。

核仁解體：核仁在前期末縮小并消失，rDNA縮回染色體的次縊痕處。31現(xiàn)在是31頁\一共有92頁\編輯于星期四前期兩個(gè)中心體向兩極移動(dòng)

32現(xiàn)在是32頁\一共有92頁\編輯于星期四前中期（premetaphase）前中期是指核膜破裂到染色體排列到赤道板之前的這段時(shí)間。核膜破裂，以小膜泡的形式分散在細(xì)胞質(zhì)中；

染色體凝集變粗，形成X形染色體結(jié)構(gòu)。前期紡錘體形成：細(xì)胞核周圍的紡錘體侵入到細(xì)胞的中心區(qū)，部分紡錘體微管結(jié)合到染色體的動(dòng)粒上。

33現(xiàn)在是33頁\一共有92頁\編輯于星期四34現(xiàn)在是34頁\一共有92頁\編輯于星期四紡錘體（spindle）：組成：兩種類型的微管：動(dòng)粒微管、極性微管。有星紡錘體：動(dòng)物細(xì)胞的紡錘體兩端有星體（由中心粒構(gòu)成的）。無星紡錘體：植物細(xì)胞的紡錘體沒有星體。

35現(xiàn)在是35頁\一共有92頁\編輯于星期四36現(xiàn)在是36頁\一共有92頁\編輯于星期四中期（metaphase）中期是指染色體排列到赤道面上，到染色單體開始分向兩極的一段時(shí)間，動(dòng)物染色體呈輻射狀排列。染色體兩邊的牽引力達(dá)到平衡。

主要特征：形成典型的紡錘（spindle）；染色體排列在赤道板上。

染色體排列到赤道板上的機(jī)制37現(xiàn)在是37頁\一共有92頁\編輯于星期四38現(xiàn)在是38頁\一共有92頁\編輯于星期四有絲分裂過程中染色體運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力機(jī)制牽拉假說：染色體向赤道板方向運(yùn)動(dòng)，是由于動(dòng)粒微管牽拉的結(jié)果。動(dòng)粒微管越長，拉力越大，當(dāng)來自兩極的動(dòng)粒微管的拉力相等時(shí)，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。外推假說：染色體向赤道板方向的移動(dòng)，是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果。染色體距離中心體越近，星體對(duì)染色體的外推力越強(qiáng)，當(dāng)來自兩極的推力達(dá)到平衡時(shí)，染色體被穩(wěn)定在赤道板上。39現(xiàn)在是39頁\一共有92頁\編輯于星期四

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MTbehaviorduringformationofthemetaphaseplate.Initially,MTfromoppositepolesaredifferentinlength.Experimentaldemonstrationoftheimportanceofmecha-nicaltensioninmetaphasecheckpointcontrol.40現(xiàn)在是40頁\一共有92頁\編輯于星期四Mad1和bub2Waitsignal“等待信號(hào)”41現(xiàn)在是41頁\一共有92頁\編輯于星期四后期（anaphase）后期指染色單體分開并移向兩極的過程，分為后期A和后期B兩個(gè)過程。42現(xiàn)在是42頁\一共有92頁\編輯于星期四后期A染色體分離

43現(xiàn)在是43頁\一共有92頁\編輯于星期四后期A假說(微管去聚合假說)染色體著絲點(diǎn)微管在著絲點(diǎn)處去組裝而縮短，在分子馬達(dá)的作用下染色體向兩極移動(dòng).44現(xiàn)在是44頁\一共有92頁\編輯于星期四后期B兩極延伸45現(xiàn)在是45頁\一共有92頁\編輯于星期四后期B假說(紡錘體微管滑動(dòng)假說)極微管長度加長,極微管間產(chǎn)生滑動(dòng)，兩極之間的距離逐漸拉長，介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動(dòng)46現(xiàn)在是46頁\一共有92頁\編輯于星期四47現(xiàn)在是47頁\一共有92頁\編輯于星期四48現(xiàn)在是48頁\一共有92頁\編輯于星期四末期（telophase）

染色體到達(dá)兩極；動(dòng)粒微管消失，極性微管繼續(xù)加長；核膜、核仁和部分細(xì)胞器重新裝配。49現(xiàn)在是49頁\一共有92頁\編輯于星期四動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂（cytokinisis）分裂溝50現(xiàn)在是50頁\一共有92頁\編輯于星期四收縮環(huán)用細(xì)胞松弛素處理這一時(shí)期的細(xì)胞，會(huì)出現(xiàn)什么現(xiàn)象？51現(xiàn)在是51頁\一共有92頁\編輯于星期四植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂 ◆與動(dòng)物細(xì)胞胞質(zhì)分裂不同的是，植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂是因?yàn)樵诩?xì)胞內(nèi)形成新的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁而將細(xì)胞分開。(高爾基體小泡)52現(xiàn)在是52頁\一共有92頁\編輯于星期四（二）參與細(xì)胞分裂的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)

中心體（centrosome）動(dòng)粒（kinetochore）與著絲粒（centromere）紡錘體（splindle）53現(xiàn)在是53頁\一共有92頁\編輯于星期四中心體（centrosome）中心體是動(dòng)物細(xì)胞中的主要的微管組織中心。它由中心粒（centrioles）及其周圍的基質(zhì)構(gòu)成。中心體和外圍的微管合成為星體。中心體周期（centrosomecycle）：S期復(fù)制；G2期移向細(xì)胞兩極，并組織星體和紡錘體；細(xì)胞分裂結(jié)束，分布在兩個(gè)子細(xì)胞中。

54現(xiàn)在是54頁\一共有92頁\編輯于星期四55現(xiàn)在是55頁\一共有92頁\編輯于星期四動(dòng)粒與著絲粒

著絲粒：是指染色體主縊痕部位的染色質(zhì)，它把姊妹染色體單體連接在一起，并把染色體分成兩個(gè)臂。動(dòng)粒：是位于著絲粒兩側(cè)由蛋白質(zhì)構(gòu)成的三層盤狀或球狀結(jié)構(gòu)。和紡錘體相連，與染色體的向極移動(dòng)有關(guān)?；瘜W(xué)本質(zhì)：蛋白質(zhì)動(dòng)粒的結(jié)構(gòu)：內(nèi)層（著絲粒染色質(zhì)）中層（細(xì)纖維橫跨）外層（微管）：動(dòng)粒蛋白E56現(xiàn)在是56頁\一共有92頁\編輯于星期四57現(xiàn)在是57頁\一共有92頁\編輯于星期四紡錘體（spindle）

概念：由微管和微管蛋白組成的參與染色體向極移動(dòng)的紡錘式結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)組成：動(dòng)粒微管：一端和中心體相連，另一端和動(dòng)粒相連極性微管：一端和中心體相連，另一端游離或者相 互搭橋。裝配：微管在中心體周圍的裝配：γ微管蛋白中心體的分離：驅(qū)動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白蛋白（KRPs）

胞質(zhì)動(dòng)力蛋白（dynein）58現(xiàn)在是58頁\一共有92頁\編輯于星期四59現(xiàn)在是59頁\一共有92頁\編輯于星期四有絲分裂的變異①不進(jìn)行胞質(zhì)分裂，形成二核或多核細(xì)胞；②染色體后期不開，或者進(jìn)行核內(nèi)有絲分裂，形成多倍體；③姐妹染色單體不分離，形成雙份染色體；④細(xì)胞周期中缺少M(fèi)期，核染色體反復(fù)加倍而不分開，形成多線染色體；⑤體細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，形成單倍體；⑥多極分裂，由紡錘體極部縱裂并轉(zhuǎn)向，引起多極分裂。60現(xiàn)在是60頁\一共有92頁\編輯于星期四二、減數(shù)分裂（meiosis）

減數(shù)分裂的概念與過程

減數(shù)分裂的特點(diǎn)61現(xiàn)在是61頁\一共有92頁\編輯于星期四（一）減數(shù)分裂的概念與過程

概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞只進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂。是高等動(dòng)植物配子體形成的分裂方式。減數(shù)分裂的過程62現(xiàn)在是62頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂的過程減數(shù)分裂間期：S期持續(xù)的時(shí)間比較長，并且DNA進(jìn)行不完全復(fù)制，復(fù)制總量的99.7%—99.9%。減數(shù)分裂分裂期：減數(shù)分裂期Ⅰ：前期Ⅰ(細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期)、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ和胞質(zhì)分裂期Ⅰ等6個(gè)階段。（染色體減數(shù)）減數(shù)分裂期Ⅱ：前期Ⅱ、前中期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和胞質(zhì)分裂期Ⅱ等6個(gè)階段。63現(xiàn)在是63頁\一共有92頁\編輯于星期四真核生物減數(shù)分裂的3種類型圖13-2364現(xiàn)在是64頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂期Ⅰ前期Ⅰ（prophaseⅠ）前期Ⅰ所發(fā)生的主要變化主是合成一定量的RNA和蛋白質(zhì)，并進(jìn)行染色體配對(duì)和基因重組。根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的變化分為：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期5個(gè)階段。65現(xiàn)在是65頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂期Ⅰ特點(diǎn)①一對(duì)同源染色體分開，分別進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞，同源染色體分開之前通常要發(fā)生交換和重組。②在染色體組中，同源染色體的分離是隨機(jī)的，也就是說染色體組要發(fā)生重組合。66現(xiàn)在是66頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期中期Ⅰ聯(lián)會(huì)復(fù)合體四分體67現(xiàn)在是67頁\一共有92頁\編輯于星期四細(xì)線期（leptotene）

染色質(zhì)凝集，顯微鏡下呈單細(xì)絲狀，分辨不出兩條染色單體，細(xì)纖維狀的染色體上分布有念珠狀的染色粒。在這個(gè)時(shí)期，由于染色體細(xì)線交織在一起，偏向核的一方，所以又稱為凝線期（synizesis）。染色體端粒通過接觸斑和核膜相連，而其它部分以半環(huán)狀延伸到核基質(zhì)中，對(duì)于接觸斑位于細(xì)胞核一側(cè)的物種來說形似花束，稱為花束期（bouquetstage）。68現(xiàn)在是68頁\一共有92頁\編輯于星期四偶線期（zygotenen）

特征：①同源染色體配對(duì)，形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemalcomplex，SC）。在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體，稱為二價(jià)體（bivalent）。每一對(duì)同源染色體都經(jīng)過復(fù)制，含四個(gè)染色單體，所以又稱為四分體。②合成偶線期DNA（zygDNA）。69現(xiàn)在是69頁\一共有92頁\編輯于星期四邊側(cè)成份：蛋白質(zhì)和DNA中央?yún)^(qū)重組節(jié)L—C纖維70現(xiàn)在是70頁\一共有92頁\編輯于星期四粗線期（pachytene）

染色體進(jìn)一步濃縮，變粗變短，結(jié)合緊密，在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體。重組節(jié)形成，同源染色體的非姊妹染色單體發(fā)生交換和重組。合成一小部分未合成的DNA（P-DNA），修復(fù)交換斷頭,保持染色體的完整性，防止斷裂。合成減數(shù)分裂期專用的組蛋白，并把體細(xì)胞類型的組蛋白部分或全部置換下來。71現(xiàn)在是71頁\一共有92頁\編輯于星期四雙線期（diplotene）

聯(lián)會(huì)的同源染色體相互排斥、開始分離，但在交叉點(diǎn)

（chiasma）上還保持著聯(lián)系。四分體清晰可見?？梢娡慈旧w的接觸處的交叉。染色體進(jìn)一步縮短，在電鏡下看不到聯(lián)會(huì)復(fù)合體。聯(lián)會(huì)復(fù)合體消失。72現(xiàn)在是72頁\一共有92頁\編輯于星期四終變期（diakinesis）

交叉向端部移動(dòng)，發(fā)生端化，二價(jià)體顯著變短，并向核周邊移動(dòng)，在核內(nèi)均勻散開，是觀察染色體的良好時(shí)期。核仁消失，核膜解體。中心體復(fù)制完成，并開始移向兩極。73現(xiàn)在是73頁\一共有92頁\編輯于星期四74現(xiàn)在是74頁\一共有92頁\編輯于星期四聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex，SC)

（１）SC由兩條同源染色體沿縱軸形成，外觀呈梯子狀。（２）SC幫助交換的完成，SC上有重組節(jié)

(recombinationnodules)，是非姊妹染色單體交換發(fā)生的部位。（３）SC主要由堿性蛋白質(zhì)和RNA組成，并含有少量

DNA。（４）SC形成于偶線期，成熟于粗線期，消失于雙線期。在細(xì)線期或偶線期加入DNA合成抑制劑，則抑制SC

的形成。

75現(xiàn)在是75頁\一共有92頁\編輯于星期四76現(xiàn)在是76頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂期Ⅰ中期I：１條同源染色體有兩個(gè)動(dòng)粒。后期I二價(jià)體的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)。同源染色體隨機(jī)分向兩極，染色體重組，人類染色體重組概率有223個(gè)。末期I減數(shù)分裂間期。77現(xiàn)在是77頁\一共有92頁\編輯于星期四中期Ⅰ78現(xiàn)在是78頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂II可分為前、中、后、末四個(gè)四期，與有絲分裂相似（姊妹染色單體分離）。一個(gè)精母細(xì)胞形成4個(gè)精子；一個(gè)卵母細(xì)胞形成一個(gè)卵子及2-3個(gè)極體。79現(xiàn)在是79頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂與有絲分裂的比較P292表13-180現(xiàn)在是80頁\一共有92頁\編輯于星期四減數(shù)分裂有絲分裂81現(xiàn)在是81頁\一共有92頁\編輯于星期四染色體交換（同源染色體的部分交換）

82現(xiàn)在是82頁\一共有92頁\編輯于星期四染色體重組（染色體分離時(shí)的自由組合）Minimumnumberofgametetypes=2n,Inhumans,n=2383現(xiàn)在是83頁\一共有92頁\編輯于星期四（二）減數(shù)分裂的意義◆確保世代間遺傳的穩(wěn)定性；◆增加變異機(jī)會(huì)，確保生物的多樣性，增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力；◆減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。84現(xiàn)在是84頁\一共有92頁\編輯于星期四(1)減數(shù)分裂主要是發(fā)生在生殖細(xì)胞產(chǎn)生的某個(gè)階段；

(2)遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，導(dǎo)致染色體數(shù)目減半；(3)S期持續(xù)時(shí)間較長，進(jìn)行大部分DNA的復(fù)制,少量DNA沒有復(fù)制；

(4)同源染色體在減數(shù)分裂期Ⅰ（MeiosisI）配對(duì)聯(lián)會(huì)、

基因重組