第十三章數(shù)量性狀的遺傳

前述的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型所決定可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測群體的基因型變異或基因的差異。質(zhì)量性狀(qualitativetrait)的特點：表現(xiàn)型和基因型的變異不連續(xù)(discontinuous)。在雜種后代的分離群體中可采用經(jīng)典遺傳學(xué)分析方法，研究其遺傳動態(tài)?，F(xiàn)在是1頁\一共有113頁\編輯于星期四生物界中還存在另一類遺傳性狀，其表現(xiàn)型變異是連續(xù)的(continuous)數(shù)量性狀(quantitativetrait)。例如，人的身高、動物體重、植株生育期、果實大小，產(chǎn)量高低等。通過對表現(xiàn)型變異的分析推斷群體的遺傳變異借助數(shù)量統(tǒng)計的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。現(xiàn)在是2頁\一共有113頁\編輯于星期四數(shù)量性狀的類別：①.嚴(yán)格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長度、細(xì)度、強度等；②.準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasicontinuousvariation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但大量值時，每個數(shù)值均可能出現(xiàn)，不會出現(xiàn)有小數(shù)點的數(shù)字。但有的性狀即有質(zhì)量亦有數(shù)量性狀的特點，所以有人提出質(zhì)量－數(shù)量性狀的概念?，F(xiàn)在是3頁\一共有113頁\編輯于星期四第一節(jié)群體的變異現(xiàn)在是4頁\一共有113頁\編輯于星期四生物群體的變異表現(xiàn)型變異+遺傳變異。數(shù)量性狀的遺傳變異群體內(nèi)各個體間遺傳組成的差異。當(dāng)基因表達(dá)不因環(huán)境的變化而異：個體表現(xiàn)型值（P)是基因型值(G)和隨機機誤(e)的總和，其中：隨機機誤(e)是個體生長發(fā)育過程所處小環(huán)境中的隨機效應(yīng)。P=G+e現(xiàn)在是5頁\一共有113頁\編輯于星期四在數(shù)理統(tǒng)計分析中，通常采用方差(variance)度量某個性狀的變異程度。∴遺傳群體的表現(xiàn)型方差(phenotypicvariance，Vp

)基因型方差(genotypicvariance,VG)+機誤方差(errorvariance,Ve

)。

VP=VG+Ve現(xiàn)在是6頁\一共有113頁\編輯于星期四控制數(shù)量性狀的基因具有各種效應(yīng)，主要包括：加性效應(yīng)(additiveeffect，A)：基因座(locus)內(nèi)等位基因(allele)的累加效應(yīng)；顯性效應(yīng)(dominanceeffect，D)：基因座內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)?；蛐椭凳歉鞣N基因效應(yīng)的總和?，F(xiàn)在是7頁\一共有113頁\編輯于星期四群體表現(xiàn)型方差

分解為加性方差、顯性方差和機誤方差。表現(xiàn)型方差：基因型值：G=A+D表現(xiàn)型值：P=G+e=A+D+e1、加性－顯性模型：VP=VA+VD+Ve現(xiàn)在是8頁\一共有113頁\編輯于星期四對于某些性狀，不同基因座的非等位基因之間可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)?；蛐椭?

G=A+D+I表現(xiàn)型值:P=A+D+I+e群體表現(xiàn)型變異(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve2.加性－顯性－上位性模型：現(xiàn)在是9頁\一共有113頁\編輯于星期四假設(shè)只存在基因加性效應(yīng)(G=A)，4種基因數(shù)目的F2群體表現(xiàn)型值頻率分布列于下圖。當(dāng)機誤效應(yīng)不存在時：如性狀受少數(shù)基因(如1-5對)控制，表現(xiàn)典型的質(zhì)量性狀；但基因數(shù)目較多時(如10對)則有類似數(shù)量性狀的表現(xiàn)?，F(xiàn)在是10頁\一共有113頁\編輯于星期四∴多基因(polygenes)控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的特征。但是一些由少數(shù)主基因(majorgene)控制的性狀仍可能因為存在較強的環(huán)境機誤而歸屬于數(shù)量性狀。當(dāng)存在機誤效應(yīng)時：表現(xiàn)型呈連續(xù)變異，當(dāng)受少數(shù)基因(如1-5對)控制時，可對分離個體進(jìn)行分組；但基因數(shù)目較多(如10對)則呈典型數(shù)量性狀表現(xiàn)。現(xiàn)在是11頁\一共有113頁\編輯于星期四生物所處的宏觀環(huán)境對群體表現(xiàn)也具有環(huán)境效應(yīng)(E)；

基因在不同環(huán)境中表達(dá)也可能有所不同，會存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)?！嗌矬w在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以細(xì)分為：群體表現(xiàn)型變異也可作相應(yīng)分解：P=E+G+GE+eVP=VE+VG+VGE+Ve現(xiàn)在是12頁\一共有113頁\編輯于星期四下圖為四個品種(Gl-G4)在３個環(huán)境(El-E3)中的產(chǎn)量表現(xiàn)。不存在GE互作，4個品種在3種環(huán)境中的表現(xiàn)同步提高。當(dāng)存在GE互作時，4個品種在各環(huán)境中的表現(xiàn)不同。現(xiàn)在是13頁\一共有113頁\編輯于星期四品種3和4在環(huán)境1中有較高的產(chǎn)量表現(xiàn)，在環(huán)境3中卻表現(xiàn)較差。品種1和2在環(huán)境1中產(chǎn)量較低，但環(huán)境3中卻表現(xiàn)良好?！嗥贩N3和4：環(huán)境1中產(chǎn)量性狀基因表現(xiàn)優(yōu)于其它品種；品種1和2：產(chǎn)量基因則適宜在環(huán)境3中表達(dá)。現(xiàn)在是14頁\一共有113頁\編輯于星期四①.加性－顯性遺傳體系的互作效應(yīng)：∴個體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+AE+DE+e②.加性－顯性－上位性遺傳體系的互作效應(yīng)：個體表現(xiàn)型值：P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e表現(xiàn)型方差：VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve顯性與環(huán)境互作效應(yīng)(DE)GE互作效應(yīng)加性與環(huán)境互作效應(yīng)(AE)表現(xiàn)型方差：VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve現(xiàn)在是15頁\一共有113頁\編輯于星期四第二節(jié)數(shù)量性狀的特征現(xiàn)在是16頁\一共有113頁\編輯于星期四

數(shù)量遺傳學(xué)是從孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展而成的一門科學(xué)，但與孟德爾遺傳學(xué)有著明顯的區(qū)別?，F(xiàn)在是17頁\一共有113頁\編輯于星期四1918年R.A.Fisher發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文統(tǒng)計方法與遺傳分析方法結(jié)合

創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著《研究工作者統(tǒng)計方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法,為數(shù)量遺傳學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)?，F(xiàn)在是18頁\一共有113頁\編輯于星期四1．?dāng)?shù)量性狀具有以下特點：⑴.數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，并采用統(tǒng)計學(xué)方法加以分析；P1×

P2↓F1表現(xiàn)介于兩者之間↓F2連續(xù)變異例如，玉米果穗長度不同的兩個品系進(jìn)行雜交現(xiàn)在是19頁\一共有113頁\編輯于星期四現(xiàn)在是20頁\一共有113頁\編輯于星期四因此，分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛(表13－1和圖13－3)。現(xiàn)在是21頁\一共有113頁\編輯于星期四數(shù)量性狀的類別：①．嚴(yán)格的連續(xù)變異：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長度、細(xì)度、強度等；②．準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasicontinuousvariation)：如分蘗數(shù)(穗數(shù))、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但在測量值很大時，每個數(shù)值均可能出現(xiàn)，但不會出現(xiàn)有小數(shù)點的數(shù)字?，F(xiàn)在是22頁\一共有113頁\編輯于星期四⑵.對環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如玉米P1、P2和F1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個長度。但這種變異是不遺傳的，且易與可遺傳的數(shù)量性狀相混?，F(xiàn)在是23頁\一共有113頁\編輯于星期四⑶.數(shù)量性狀由普遍存在著基因型與環(huán)境互作：控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時空條件下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同。現(xiàn)在是24頁\一共有113頁\編輯于星期四質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀

數(shù)量性狀①．變異類型

種類上的變化(如紅、白花)數(shù)量上的變化(如高度)②．表現(xiàn)型分布

不連續(xù)連續(xù)③．基因數(shù)目一個或少數(shù)幾個微效多基因④．對環(huán)境的敏感性不敏感

敏感⑤．研究方法

系譜和概率分析統(tǒng)計分析現(xiàn)在是25頁\一共有113頁\編輯于星期四2.數(shù)量性狀遺傳的多基因假說：

瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle(尼爾遜.埃爾)于1909年對小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后提出多基因假說，經(jīng)后人的試驗得以論證而得到公認(rèn)。現(xiàn)在是26頁\一共有113頁\編輯于星期四多基因假說要點：1．決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；

2．各基因的效應(yīng)相等；3．各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；4．各基因的作用是累加性的。數(shù)量性狀的深入研究已進(jìn)一步豐富和發(fā)展了多基因假說?，F(xiàn)在是27頁\一共有113頁\編輯于星期四由于F1可以產(chǎn)生等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，當(dāng)某性狀由一對基因決定時F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配子，即：∴當(dāng)性狀由n對獨立基因決定時，則F2的表現(xiàn)型頻率為：雌雄配子受精后，F(xiàn)2表現(xiàn)型頻率為：現(xiàn)在是28頁\一共有113頁\編輯于星期四當(dāng)n=3時，代入上式并展開，即得：當(dāng)n=2時，代入上式并展開，即得：4R3R2R1R0R6R5R4R3R2R1R0R現(xiàn)在是29頁\一共有113頁\編輯于星期四普通小麥籽粒色的遺傳(1)籽粒色的遺傳控制紅色×白色↓F1(中間類型)↓F2(紅色:白色)3:1 15:1 63:1一對基因兩對基因三對基因在1對基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性現(xiàn)在是30頁\一共有113頁\編輯于星期四(2)兩對基因差異親本間雜交現(xiàn)在是31頁\一共有113頁\編輯于星期四(2)兩對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型F2表現(xiàn)為兩對基因間的重疊作用(15:1)籽粒顏色的深淺取決于所含R基因的數(shù)目，表現(xiàn)明顯的累加效應(yīng)，并且有3種中間類型遺傳方式分析：棋盤方格圖法分枝法(略)二項公式法現(xiàn)在是32頁\一共有113頁\編輯于星期四棋盤方格圖法：兩對基因差異現(xiàn)在是33頁\一共有113頁\編輯于星期四棋盤方格圖法：兩對基因差異現(xiàn)在是34頁\一共有113頁\編輯于星期四(3)三對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型F2表現(xiàn)為兩對基因間的重疊作用(63:1)存在累加效應(yīng)，有5種中間類型遺傳方式分析：棋盤方格圖法與分枝法二項公式法現(xiàn)在是35頁\一共有113頁\編輯于星期四(3)三對基因差異親本間雜交現(xiàn)在是36頁\一共有113頁\編輯于星期四小麥粒色遺傳總結(jié)各對基因表現(xiàn)累加效應(yīng)基因?qū)?shù)越多，中間類型越多，類型間差異越小隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異現(xiàn)在是37頁\一共有113頁\編輯于星期四3．研究方法：雜交后代中不能得到明確比例需對大量個體進(jìn)行分析研究應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計方法分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。目前，借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點（quantitativetraitloci,QTL）作圖技術(shù)，可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個基因位點的位置、確定其基因效應(yīng)?，F(xiàn)在是38頁\一共有113頁\編輯于星期四研究表明，數(shù)量性狀可有少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制、也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。主基因：控制某個性狀表現(xiàn)的效應(yīng)較大的少數(shù)基因；微效基因：數(shù)目較多，但每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較??；修飾基因：基因作用微小，但能增強或削弱主基因?qū)蛐偷淖饔?。如小家鼠有一種引起白斑的顯性基因，白斑的大小由一組修飾基因所控制。現(xiàn)在是39頁\一共有113頁\編輯于星期四超親遺傳：在植物雜交時，雜種后代出現(xiàn)的一種超越雙親現(xiàn)象。如水稻的兩個品種：P早熟(A2A2B2B2C1C1)×晚熟(A1A1B1B1C2C2)F1

(A1A2B1B2C1C2)熟期介于雙親之間F2

27種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個體將比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2C2的個體將比早熟親本更早）↓↓現(xiàn)在是40頁\一共有113頁\編輯于星期四第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法現(xiàn)在是41頁\一共有113頁\編輯于星期四數(shù)量遺傳學(xué)研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律目的：將總表現(xiàn)型變異分解為遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計參數(shù)(Parameter)：均值(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)(Correlationcoefficient)等提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測變異在下一代表現(xiàn)程度所需的信息。∴在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時，需采用數(shù)理統(tǒng)計的方法。現(xiàn)在是42頁\一共有113頁\編輯于星期四平均數(shù)：表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。n

表示觀察的總個數(shù)、k

為組數(shù)、f

為頻率，1．平均數(shù)：表示平均數(shù)估計值、xi

表示資料中每一個觀察數(shù)現(xiàn)在是43頁\一共有113頁\編輯于星期四例如表13-1中，玉米短穗親本穗長：或現(xiàn)在是44頁\一共有113頁\編輯于星期四標(biāo)準(zhǔn)差和方差：表示一組資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。V和S越大，表示這個資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小。2．方差（V）和標(biāo)準(zhǔn)差（S）：方差：標(biāo)準(zhǔn)差：現(xiàn)在是45頁\一共有113頁\編輯于星期四現(xiàn)在是46頁\一共有113頁\編輯于星期四例如表13-1中的短穗親本(n=57)：樣本均值：或代表值xi678頻數(shù)fi21248n=57現(xiàn)在是47頁\一共有113頁\編輯于星期四樣本方差：現(xiàn)在是48頁\一共有113頁\編輯于星期四又如：甲鄉(xiāng)：800斤±50斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；乙鄉(xiāng)：800斤±30斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，穩(wěn)產(chǎn)性好。一般：育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的選擇；

良種繁育場則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定?，F(xiàn)在是49頁\一共有113頁\編輯于星期四在統(tǒng)計分析中，群體平均數(shù)度量了群體中所有個體的平均表現(xiàn)；群體方差和協(xié)方差則度量群體中個體的變異程度?！鄬?shù)量性狀方差和協(xié)方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳研究的基礎(chǔ)?，F(xiàn)在是50頁\一共有113頁\編輯于星期四3．協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r）：由于存在基因連鎖或基因一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異的程度。如兩個相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀(性狀X和性狀Y)，這兩個性狀的協(xié)方差CXY可用樣本協(xié)方差來估算：其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y的第i項觀測值，和則分別是兩個性狀的樣本均值?，F(xiàn)在是51頁\一共有113頁\編輯于星期四協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響。樣本相關(guān)系數(shù)的計算公式為：∴相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)r現(xiàn)在是52頁\一共有113頁\編輯于星期四第四節(jié)遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用數(shù)量性狀的方差和協(xié)方差(或相關(guān)系數(shù))估算和分析是數(shù)量遺傳分析的基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳學(xué)運用統(tǒng)計分析的方法

研究生物體表現(xiàn)的表現(xiàn)型變異中歸因于遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量

并進(jìn)一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量以及基因型×環(huán)境互作變異的分量?，F(xiàn)在是53頁\一共有113頁\編輯于星期四一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析：早期數(shù)量遺傳研究的群體，一般采用遺傳差異較大的二個親本雜交分析親本及其F1、F2或回交世代的表現(xiàn)型方差估算群體的遺傳方差或加性、顯性方差。甚因型不分離的純系親本及其雜交所得F1的變異歸因于環(huán)境機誤變異(Ve)，基因型方差等于0。F2世代變異包括分離個體的基因型變異和環(huán)境機誤變異由此，可以估算基因型方差:現(xiàn)在是54頁\一共有113頁\編輯于星期四(2)對于自花授粉植物:采用親本和F1的表現(xiàn)型方差：(1)對于動物和異花授粉植物:由于可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，常用F1表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機誤方差.可用純系親本(或自交系)表現(xiàn)型方差估計環(huán)境機誤方差或現(xiàn)在是55頁\一共有113頁\編輯于星期四由于遺傳實驗只能觀察遺傳世代的有限個體，因此所得的各項方差都是樣本方差群體方差的估計值。例：表13-1中玉米穗長試驗的結(jié)果，計算各項方差分量。各世代表現(xiàn)型方差的估計值為：現(xiàn)在是56頁\一共有113頁\編輯于星期四基因型方差(VG)的進(jìn)一步分解：如假設(shè)不存在基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)(VGE=0)和基因的上位性效應(yīng)(VI=0)，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差可以分解為：再增加兩個回交世代(和)，就可以進(jìn)一步估算加性方差和顯性方差：現(xiàn)在是57頁\一共有113頁\編輯于星期四例：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差的實驗結(jié)果。

各項方差分量估計值的計算結(jié)果為：表13-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差世代平均抽穗日期(從某一特定日期開始)表現(xiàn)型方差估計值P1(紅玉3號)13.011.04P2(紅玉7號)27.010.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B223.434.29現(xiàn)在是58頁\一共有113頁\編輯于星期四遺傳交配設(shè)計及分析方法：（暫不要求）現(xiàn)在是59頁\一共有113頁\編輯于星期四遺傳率或遺傳力：指遺傳方差(VG)在總方差(VP)中所占比值，可作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。遺傳率是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)。遺傳率大，早期選擇效果好，如株高、抽穗期等性狀；遺傳率小，早期選擇效果差，如穗數(shù)、產(chǎn)量等。二、遺傳率的估算及其應(yīng)用：1．概念：

現(xiàn)在是60頁\一共有113頁\編輯于星期四①.廣義遺傳率(heritabilityinthebroadsense，簡稱H2)簡單的數(shù)量遺傳分析，一般假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，而且不存在基因效應(yīng)×環(huán)境效應(yīng)的互作。通常定義廣義遺傳率為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率，表現(xiàn)型方差簡單地分解為：現(xiàn)在是61頁\一共有113頁\編輯于星期四②.狹義遺傳率(heritabilityinthenarrowsense，簡稱h2)通常定義狹義遺傳率為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率?，F(xiàn)在是62頁\一共有113頁\編輯于星期四2．導(dǎo)致群體表現(xiàn)型發(fā)生變異的遺傳原因：①.

遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異，由遺傳方差(VG)來度量：②.

基因型×環(huán)境的互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，基因型×環(huán)境的互作方差(VGE)來度量。遺傳率也可分解為二個分量：普通遺傳率(generalheritability)和互作遺傳率(interactionheritability)。這種分解適用于廣義遺傳率(H2)和狹義遺傳率(h2)?，F(xiàn)在是63頁\一共有113頁\編輯于星期四3．遺傳率的組成：①.廣義遺傳率(H2)：其中

是普通廣義遺傳率(generalheritabilityinthebroadsense)，定義為遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率()，是互作廣義遺傳率(interactionheritabilityinthebroadsense)，是基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率(

)?，F(xiàn)在是64頁\一共有113頁\編輯于星期四②.狹義遺傳率(h2)累加性的遺傳主效應(yīng)是可以被選擇所固定的遺傳效應(yīng)包括加性效應(yīng)、加性×加性的上位性效應(yīng)、母體加性效應(yīng)等。

是互作狹義遺傳率，定義為累加性的基因效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。其中

是普通狹義遺傳率，定義為累加性遺傳主效應(yīng)的方差占表現(xiàn)型方差的比率；現(xiàn)在是65頁\一共有113頁\編輯于星期四4．遺傳率的計算公式：①.

加性－顯性遺傳模型：②.

加性－顯性－上位性遺傳模型：狹義遺傳率廣義遺傳率狹義遺傳率廣義遺傳率現(xiàn)在是66頁\一共有113頁\編輯于星期四③.種子遺傳模型(不要求）由于植物種子(或動物幼畜)數(shù)量性狀同時受到三套遺傳體系(直接核基因、細(xì)胞質(zhì)基因和母體核基因)的控制，因此遺傳率的計算較為復(fù)雜。現(xiàn)在是67頁\一共有113頁\編輯于星期四5．遺傳率與育種選擇的關(guān)系：根據(jù)性狀遺傳率的大小，容易從表現(xiàn)型鑒別不同的基因型較快地選育出優(yōu)良的新的類型。狹義遺傳率較高的性狀，在雜種早期世代進(jìn)行選擇收效比較顯著：而狹義遺傳率較低的性狀，則在雜種后期世代進(jìn)行選擇?，F(xiàn)在是68頁\一共有113頁\編輯于星期四第五節(jié)數(shù)量性狀基因定位經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法能夠分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)眾多基因的總遺傳效應(yīng)，但無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)?，F(xiàn)代分子生物學(xué)分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建各種作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。作物分子標(biāo)記連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(quantitativetraitloci，簡稱QTL)定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。現(xiàn)在是69頁\一共有113頁\編輯于星期四QTL定位的基礎(chǔ)是分子標(biāo)記連鎖圖譜:

多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。

如分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi)兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記(Mi-和Mi+)

表現(xiàn)遺傳效應(yīng)。

分析表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子標(biāo)記

推斷與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。

按分子標(biāo)記的方法

將QTL定位分析方法劃分為單標(biāo)記分析法、區(qū)間作圖法和復(fù)合區(qū)間作圖法等?，F(xiàn)在是70頁\一共有113頁\編輯于星期四一、近交和雜交的概念:第六節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢1.近交和雜交的類別：多數(shù)動植物的繁殖方式是屬于有性繁殖的，但由于產(chǎn)生♀、♂配子的親本來源和交配方式的不同，其后代遺傳動態(tài)也有顯然不同的差異?，F(xiàn)在是71頁\一共有113頁\編輯于星期四①.雜交(hybridization)：指通過不同個體之間的交配而產(chǎn)生后代的過程。②.異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個體間隨機相互交配。③.近交(inbreeding)：親緣關(guān)系相近個體間雜交，亦稱近親交配。近親交配按親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：◎親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代?！蛉?full-sib)：同父母的后代；◎半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；現(xiàn)在是72頁\一共有113頁\編輯于星期四④.自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。

由于其雌雄配子來源于同一植株或同一花朵，因而它是近親交配中最極端的方式。⑤.回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一的再次交配。例如，甲×乙的Fl×乙→BCl，BCl×乙→BC2，…；

或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類推。也有用(甲×乙)×乙、或甲×乙2，等方式表示的。輪回親本(recurrentparent)：被用來連續(xù)回交的親本；非輪回親本(non-recurrentparent)：未被用于連續(xù)回交親本?，F(xiàn)在是73頁\一共有113頁\編輯于星期四人類在生產(chǎn)實踐中認(rèn)識到近親交配對后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。1400多年前，《齊民要術(shù)》中已有馬×驢→騾的文字記載?，F(xiàn)在是74頁\一共有113頁\編輯于星期四19世紀(jì)60年代，達(dá)爾文在植物試驗中提出“異花受精一般對后代有益、自花受精時常對后代有害”為雜種優(yōu)勢的理論研究和利用奠定了基礎(chǔ)。在孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)后，近親繁殖和雜種優(yōu)勢成為數(shù)量遺傳研究的一個重要方面成為近代育種工作的一個重要手段。現(xiàn)在是75頁\一共有113頁\編輯于星期四雜交水稻已獲得：①.1981年獲得我國第一個特等發(fā)明獎；②.1985年獲得聯(lián)合國知識產(chǎn)權(quán)組織發(fā)明和創(chuàng)造金質(zhì)獎；③.1987年獲得聯(lián)合國教科文組織巴黎總部頒發(fā)的1986~1987年度一等科學(xué)獎；④.1988年獲得英國郎克基金會一等獎；⑤.1993年獲得菲因斯特世界饑餓獎（由美國民間組織設(shè)立）；⑥.1998年6月24日由國家國資局授權(quán)的湖南四達(dá)資產(chǎn)評估所認(rèn)定：國家雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平”品牌價值為1000億元。⑦.8117小行星被命名為“袁隆平”星；⑧.2001年2月獲首屆國家最高科技獎?，F(xiàn)在是76頁\一共有113頁\編輯于星期四近親系數(shù)(F)：是指個體的某個基因座上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。動植物育種一般可采用系譜推算法估算近交系數(shù)度量群體或個體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。個體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)(coefficientofcoancestry)。凡近親交配的親緣程度愈近，其近交系數(shù)愈大，近交系數(shù)可以從0→1。2.近交系數(shù)的概念和計算(計算不要求）現(xiàn)在是77頁\一共有113頁\編輯于星期四植物群體或個體近親交配的程度，一般根據(jù)天然雜交率的高低可分為：自花授粉植物(self-pollinatedplant)：如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(1-4％)；

常異花授粉植物(oftencross-pollinatedplant)：如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(5-20％)；

異花授粉植物(cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高(>20-50％)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。飼養(yǎng)的動物都是雌雄異體，為種性保純和繁育優(yōu)良種畜，也需人為地進(jìn)行近親交配?，F(xiàn)在是78頁\一共有113頁\編輯于星期四遺傳育種工作十分強調(diào)自交或近親交配：

∵只有在自交或近親交配的前提下才能使供試材料具有純合的遺傳組成從而才能確切地分析和比較親本及雜種后代的遺傳差異研究性狀遺傳規(guī)律，更有效地開展育種工作。自交或近親交配的后代，特別是異花授粉植物通過自交產(chǎn)生的后代，一般表現(xiàn)生活力衰退，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，出現(xiàn)退化現(xiàn)象。

現(xiàn)在是79頁\一共有113頁\編輯于星期四二、近交和雜交的遺傳效應(yīng):1.自交:

⑴．雜合體自交導(dǎo)致基因分離，后代群體遺傳組成迅速趨于純合化：

?以一對基因Aa（a1a1×a2a2）為例：

F1

100%雜合體a1a2

F2

50%雜合體1a1a1+2a1a2+1a2a2F3

25%雜合體4a1a1

+2a1a1+4a1a2

+2a2a2+4a2a2

每自交一代，雜合體將產(chǎn)生1/2純合體a1a1和a2a2?，F(xiàn)在是80頁\一共有113頁\編輯于星期四∴連續(xù)自交r代，其后代群體中雜合體將逐代減少為(1/2)r，純合體將逐代增加到1–(1/2)r?！嗤ㄟ^自交r∞代，純合體100%?，F(xiàn)在是81頁\一共有113頁\編輯于星期四雜合體通過連續(xù)自交，后代逐漸趨于純合，但其純合體增加的速度和強度決定于基因?qū)?shù)、自交代數(shù)、選擇?；?qū)?shù)多，純合速度就慢，需要的自交代數(shù)多；基因?qū)?shù)少，純合速度就快，需要的自交代數(shù)少。設(shè)：有n對異質(zhì)基因（條件：獨立遺傳、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群體中純合體頻率的計算公式為：現(xiàn)在是82頁\一共有113頁\編輯于星期四⑵．雜合體自交可導(dǎo)致等位基因純合，使隱性性狀得以表現(xiàn)，從而淘汰有害的個體、改良群體的遺傳組成：

?雜合情況下隱性基因被掩蓋自交后成對基因分離和重組有害的隱性性狀得以表現(xiàn)（如白苗、黃苗、花苗、矮化苗等畸形性狀）淘汰。*如玉米自交后代群體通過自交會引起后代的嚴(yán)重衰退。但通過自交，也可使玉米有害隱性性狀得以人工淘汰選育優(yōu)良自交系。

?自花授粉植物長期自交，有害隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，其后代自交一般能保持較好的生活力?，F(xiàn)在是83頁\一共有113頁\編輯于星期四⑶．雜合體自交可以導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定：a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四種純合基因型∴自交或近親繁殖對于品種保純和物種的相對穩(wěn)定性有重要意義。a1a2b1b2長期自交現(xiàn)在是84頁\一共有113頁\編輯于星期四2.回交:⑴.概念：是近親繁殖的一種方式。指雜種后代與雙親之一進(jìn)行再次雜交。測交則指雜種后代與隱性純合親本進(jìn)行再次雜交?；亟唬狠喕赜H本：被用來連續(xù)回交的親本。A×B→F1×A↓BC1×A↓BC2↓或A3×BA×B→F1×B↓BC1×B↓BC2↓或A×B3現(xiàn)在是85頁\一共有113頁\編輯于星期四⑵.回交的遺傳效應(yīng)：①.回交后代基因型純合嚴(yán)格受輪回親本的基因控制：在回交過程中：一個雜種與其輪回親本回交一次可使后代增加輪回親本的1/2基因組成多次連續(xù)回交其后代將基本上回復(fù)為輪回親本的基因組成。現(xiàn)在是86頁\一共有113頁\編輯于星期四B品種在下一代中的基因組成

A×B↓1/2B

F1×B↓(1/2)/2+1/2=3/4B

BC1×B(3/4)/2+1/2=7/8B

BC2×B(7/8)/2+1/2=15/16B

BC3×B(15/16)/2+1/2=31/32B

BC4↓↓↓現(xiàn)在是87頁\一共有113頁\編輯于星期四∴回交：AaBb×aaBB(輪回親本)

aaBB最終形成AABBAAbbaaBBaabb四種純合體。自交：AAbb×aaBBF1AaBb↓↓現(xiàn)在是88頁\一共有113頁\編輯于星期四回交后代純合率只有輪回親本一種純合基因型的數(shù)值。在基因型純合的進(jìn)度上，回交顯然大于自交。一般回交5-6代后，雜種基因型已基本被輪回親本的基因組成所置換。②.回交后代純合率仍可用公式估算，求得純合率值也相同，但回交純合率與自交純合率的內(nèi)容不同。自交后代純合率各種純合基因型的純合率累加值；現(xiàn)在是89頁\一共有113頁\編輯于星期四3.近交系數(shù)對群體的影響:⑴.近交系數(shù)的大小將直接影響群體的平均表現(xiàn)近交衰退，導(dǎo)致群體均值下降.⑵.影響群體內(nèi)個體間的遺傳協(xié)方差的組成.現(xiàn)在是90頁\一共有113頁\編輯于星期四三、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)和遺傳理論:1．雜種優(yōu)勢（heterosis)概念:指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象?，F(xiàn)在是91頁\一共有113頁\編輯于星期四2．雜種優(yōu)勢以數(shù)值表現(xiàn):雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強弱。以某一性狀而言：①．平均優(yōu)勢：以F1超過雙親平均數(shù)的%表示。值>0為正向優(yōu)勢(+)，<0為負(fù)向優(yōu)勢(–)現(xiàn)在是92頁\一共有113頁\編輯于星期四②．超親優(yōu)勢：以F1>最優(yōu)親本的%表示。③.對照優(yōu)勢：以F1超過生產(chǎn)對照品種的%表示。這種優(yōu)勢在生產(chǎn)上才有實際意義。現(xiàn)在是93頁\一共有113頁\編輯于星期四3．雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：③．適應(yīng)型：雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強，如抗性。以上劃分是相對的，一般希望上述三點的綜合型。

①．營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②．生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)?，F(xiàn)在是94頁\一共有113頁\編輯于星期四

①．F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長勢：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。4.雜種優(yōu)勢的共同的基本特點如禾谷類作物：現(xiàn)在是95頁\一共有113頁\編輯于星期四②．優(yōu)勢大?。簺Q定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的重要根源。我國高梁原產(chǎn)品種×西非品種玉米自交系馬齒型×硬粒型優(yōu)勢高現(xiàn)在是96頁\一共有113頁\編輯于星期四③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)：雙親基因型純度很高

F1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。例：玉米自交系間的雜種優(yōu)勢>

品種間的雜種優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢。就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力>P1、P2?，F(xiàn)在是97頁\一共有113頁\編輯于星期四5．F2

的衰退表現(xiàn)：⑴．F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：①．親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強F2衰退就越嚴(yán)重。②．F2分離嚴(yán)重—>致使F2個體間參差不齊，差異很大。

衰退程度單交>雙交>品種間?！嚯s種優(yōu)勢一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。現(xiàn)在是98頁\一共有113頁\編輯于星期四6．雜種優(yōu)勢遺傳理論：⑴．顯性假說(Dominancehypothesis)：①.布魯斯(Bruce,1910)等人提出顯性基因互補假說。瓊斯(Jones,1917)進(jìn)一步補充為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。不利性狀多由隱性基因控制。一般有利性狀多由顯性基因控制；現(xiàn)在是99頁\一共有113頁\編輯于星期四例如：豌豆有兩個品種的株高均為5~6英尺，但其性狀有所不同。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。P1多節(jié)而節(jié)短×P2少節(jié)而節(jié)長↓F1多節(jié)而節(jié)長，7~8英尺現(xiàn)在是100頁\一共有113頁\編輯于星期四⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：◎超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出?，F(xiàn)在是101頁\一共有113頁\編輯于星期四◎超顯性假說內(nèi)容：

認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作導(dǎo)致雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作>純合基因。

說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象稱為超顯性假說。設(shè)：

a1a1純合基因(等位)能支配一種代謝功能，其生長量為10個單位；

a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長量為4個單位；

a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長量>10個單位。則a1a2>a1a1>a2a2現(xiàn)在是102頁\一共有113頁\編輯于星期四◎超顯性假說的論證：

①.如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色×白色F1紅色淡紅色×藍(lán)色F1紫色F21:2:1現(xiàn)在是103頁\一共有113頁\編輯于星期四②．許多生化遺傳學(xué)試驗，也證明這一假說：例：同一位點上的兩個等位基因(a1、a2)各抗銹病的一個生理小種，其純合體(a1a1或a2a2)只抗一個生理小種。雜合體(a1、a2)則能抗兩個生理小種F1

a1a2能抗兩個生理小種

P

a1a1

×

a2a2各抗一個生理小種現(xiàn)在是104頁\一共有113頁\編輯于星期四又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1穩(wěn)定而活潑的酶綜合了雙親特點∴表明一對異質(zhì)等位基因