第四章微生物新陳代謝

4.1.2theoverviewofmetabolism1.Twoparts:(1).Catabolism（分解代謝）:largerandmorecomplexmoleculesarebrokendownintosmaller,simplemoleculeswiththereleaseofenergyandreducingpower.(2).Anabolism（合成代謝）:isthesynthesisofcomplexmoleculesfromsimpleoneswiththeinputofenergy.2.relationshipComplexmoleculessimplemolecules+ATP+[H]現(xiàn)在是1頁\一共有73頁\編輯于星期四3.CharacteristicsOnenessDiversityParticularity

4.EnergyisthecoreproblemofmetabolismPrimaryenergysourcesRadiantenergyandchemicalsubstancesUniversalenergysourceATP

因此研究新陳代謝就是研究如何將最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能利用的通用能源?，F(xiàn)在是2頁\一共有73頁\編輯于星期四Biologicaloxidation（生物氧化）Definite:發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱；Styles:與氧結(jié)合，脫氫和失去電子三種；Process:脫氫、遞氫和受氫；Functions:產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力（[H]）、產(chǎn)小分子中間代謝物Sorts:呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵

以葡萄糖作為生物氧化的典型底物。在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑來完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力和能量的產(chǎn)生，下面就分別介紹它的四條脫氫途徑：4.2.1EMPpathway（p80,E2）4.2Biologicaloxidationandenergyproductionofheterotrophs現(xiàn)在是3頁\一共有73頁\編輯于星期四Glucose

①↓

HexokinaseGlucose6-phosphate②↓

PhosphoglucolsomeraseFructose6-phosphate

③↓PhosphofructokinaseFructose1,6-bisphosphat

④AldolaseGlyceraldehyde3-phosphate⑤

⑤

dihydroxyacetonephosphate

⑥↓↑glyceraldehyde3-phosphatedehydrogenase1,3-bisphosphoglycerate

⑦↓↑Phosphoglyceratekinase

3-phosphoglycerate

⑧↓↑phosphoglyceratemutase

2-phosphoglycerate⑨↓↑enolase

Phosphoenolpyruvate

⑩↓↑pyruvatekinase

pyruvatePart1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸-甘油酸甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH現(xiàn)在是4頁\一共有73頁\編輯于星期四

①↓

己糖激酶②↓↑

磷酸葡萄糖異構(gòu)酶

③↓磷酸果糖激酶

④醛縮酶

⑤

⑥

↓↑3-磷酸甘油醛脫氫酶

⑦↓↑磷酸甘油酸激酶

⑧↓↑磷酸甘油酸變位酶

⑨↓↑烯醇酶

⑩↓丙酮酸激酶

Part1

Six-carbonstagePart2

Three-carbonstage甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸-甘油醛甘油酸-3-磷酸甘油酸-2-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸ATPADPATPADPADPADPATPATPNAD+PiNADH1分子葡萄糖為底物10步反應(yīng)2分子ATP2分子丙酮酸2分子NADH+H+現(xiàn)在是5頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+→2pyruvates+2ATP+2NADH+2H+EMP途徑的生理功能

現(xiàn)在是6頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.2PPPpathway現(xiàn)在是7頁\一共有73頁\編輯于星期四6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)醛醇酶甘油醛-3-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸6-磷酸-果糖赤蘚糖-4-磷酸5-磷酸-木酮糖轉(zhuǎn)酮醇酶6-磷酸-果糖甘油醛-3-磷酸6-磷酸-果糖1,6-二磷酸-果糖丙酮酸現(xiàn)在是8頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:3glucose-6-phosphate+6NADP++3H2O→

3CO2+6NADPH+6H++2fructose-6-phosphate+glyceraldehyde-3-phosphate↙↘

frucose-6-phosphatepyruvate意義現(xiàn)在是9頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.3EDpathway現(xiàn)在是10頁\一共有73頁\編輯于星期四Totalreaction:Glucose+ADP+Pi+NADP++NAD+→2pyruvates+ATP+NADPH+H++NADH+H+甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸,KDPG6-磷酸-葡萄糖酸6-磷酸-葡萄糖現(xiàn)在是11頁\一共有73頁\編輯于星期四4.2.4thecitricacidcycle現(xiàn)在是12頁\一共有73頁\編輯于星期四4.3Respiration(keystones)4.4Autotrophicreaction4.5Biosyntheticpathways現(xiàn)在是13頁\一共有73頁\編輯于星期四4.3Respiration

aerobicrespiration

anaerobicrespirationRespiration

現(xiàn)在是14頁\一共有73頁\編輯于星期四1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用?，F(xiàn)在是15頁\一共有73頁\編輯于星期四以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體現(xiàn)在是16頁\一共有73頁\編輯于星期四是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。

這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。4.3.1.AerobicRespiration現(xiàn)在是17頁\一共有73頁\編輯于星期四(1)toacceptelectronsfromanelectrondonorandtransferthemtoanelectronacceptorWheredoesitexist?(prokaryotesandeukaryotes)Electrontransportsystemsarecomposedofmembraneassociatedelectroncarriers.Thesesystemshavetwobasicfunctions:(2)toconservesomeoftheenergyreleasedduringelectrontransferforsynthesisofATP.ElectronTransportChain現(xiàn)在是18頁\一共有73頁\編輯于星期四又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。呼吸鏈（respiratorychain，RC）現(xiàn)在是19頁\一共有73頁\編輯于星期四低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物Eg.分子氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物通過與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)跨膜質(zhì)子動勢推動了ATP的合成氫或電子逐級傳遞現(xiàn)在是20頁\一共有73頁\編輯于星期四氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或遞電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動勢，進(jìn)而質(zhì)子動勢再推動ATP酶合成ATP。現(xiàn)在是21頁\一共有73頁\編輯于星期四現(xiàn)在是22頁\一共有73頁\編輯于星期四

Inaddition,oneclassofnonproteinelectroncarriersisknown,thelipid-solublequinones.

(1)Nicotianamideadeninedinucleotide(NAD)andnicotianamideadeninedinucleotidephosophate(NADP)(2)Flavinadeninedinucleotide(FAD)andflavinmononucleotide(FMN)(3)iron-sulfurproteins

(4)CytochromesTypesofoxidation-reductionenzymesinvolvedinelectrontransportchain（p96）(5)Ubiquinone(CoenzymeQ)現(xiàn)在是23頁\一共有73頁\編輯于星期四NAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細(xì)胞色素系統(tǒng)ATPATPATP現(xiàn)在是24頁\一共有73頁\編輯于星期四現(xiàn)在是25頁\一共有73頁\編輯于星期四Oxidativephosphorylation現(xiàn)在是26頁\一共有73頁\編輯于星期四ThefinalelectronacceptorintheelectrontransportchainisnotO2,butsomeoxidizedorganicorinorganic（CO2,Nitrate,sulfate）.YieldslessenergythanaerobicrespirationbecauseonlypartoftheKrebscyclesoperationsunderanaerobicconditions.

4.3.2.AnaerobicRespiration現(xiàn)在是27頁\一共有73頁\編輯于星期四根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：現(xiàn)在是28頁\一共有73頁\編輯于星期四其一是在有氧或無氧條件下所進(jìn)行的利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸鹽呼吸，又稱反硝化作用（denitrification）硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能:現(xiàn)在是29頁\一共有73頁\編輯于星期四其二是在無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用（dissimilativenitratereduction），又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。兩個還原過程的共同特點(diǎn)是硝酸鹽都要經(jīng)過一種含鉬的硝酸鹽還原酶將其還原為亞硝酸。現(xiàn)在是30頁\一共有73頁\編輯于星期四兼性厭氧微生物——反硝化細(xì)菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢桿菌），Paracoccusdenitrificans（脫氮小球菌），Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）等。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會造成氮肥的損失，其中間產(chǎn)物NO和N2O會污染環(huán)境。現(xiàn)在是31頁\一共有73頁\編輯于星期四是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌（或稱反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式。②硫酸鹽呼吸特點(diǎn)：底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終產(chǎn)物是H2S?，F(xiàn)在是32頁\一共有73頁\編輯于星期四嚴(yán)格厭氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脫硫脫硫弧菌），D．gigas（巨大脫硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脫硫腸狀菌）等。在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系生長十分不利?，F(xiàn)在是33頁\一共有73頁\編輯于星期四以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?，例如，Desulfuromonasacetoxidans

（氧化乙酸脫硫單胞菌）現(xiàn)在是34頁\一共有73頁\編輯于星期四④鐵呼吸在某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌（包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌）中發(fā)現(xiàn)，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+。現(xiàn)在是35頁\一共有73頁\編輯于星期四⑤碳酸鹽呼吸根據(jù)其還原產(chǎn)物的不同，可分為兩種類型，一類是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，一類為產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。現(xiàn)在是36頁\一共有73頁\編輯于星期四⑥延胡索酸呼吸在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產(chǎn)物?，F(xiàn)在是37頁\一共有73頁\編輯于星期四兼性厭氧細(xì)菌，例如，Escherichia（埃希氏桿菌屬）、Proteus（變形桿菌屬）、Salmonella（沙門氏菌屬）、Klebsiella（克氏桿菌屬）等腸桿菌；厭氧細(xì)菌，例如，Bacteroides（擬桿菌屬）、Propionibacterium（丙酸桿菌屬）、Vibriosuccinogenes（產(chǎn)琥珀酸弧菌）等?，F(xiàn)在是38頁\一共有73頁\編輯于星期四

2.發(fā)酵（fermentation）

（1）定義泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。廣義的發(fā)酵現(xiàn)在是39頁\一共有73頁\編輯于星期四現(xiàn)在是40頁\一共有73頁\編輯于星期四指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)，即：狹義的發(fā)酵現(xiàn)在是41頁\一共有73頁\編輯于星期四不同的微生物通過發(fā)酵作用，積累的代謝產(chǎn)物是不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下幾個類型。（2）微生物的發(fā)酵類型現(xiàn)在是42頁\一共有73頁\編輯于星期四①乙醇發(fā)酵②乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤丁二醇發(fā)酵⑥丁酸型發(fā)酵現(xiàn)在是43頁\一共有73頁\編輯于星期四①乙醇發(fā)酵酒精發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛?，F(xiàn)在是44頁\一共有73頁\編輯于星期四酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）第三型發(fā)酵——pH7.6左右（微堿性）第一型發(fā)酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型發(fā)酵——亞適量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇現(xiàn)在是45頁\一共有73頁\編輯于星期四②乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產(chǎn)乳酸，在農(nóng)業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵，在食品加工業(yè)上也有廣泛的應(yīng)用。因此，乳酸是一種需求量很大的發(fā)酵產(chǎn)品。全世界每年乳酸的消費(fèi)量為13～15萬噸，我國的乳酸生產(chǎn)量11000噸?，F(xiàn)在是46頁\一共有73頁\編輯于星期四葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發(fā)酵現(xiàn)在是47頁\一共有73頁\編輯于星期四凡葡萄糖發(fā)酵后只產(chǎn)生2分子乳酸的發(fā)酵，稱同型乳酸發(fā)酵（homolacticfermentation）?，F(xiàn)在是48頁\一共有73頁\編輯于星期四葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.異型乳酸發(fā)酵現(xiàn)在是49頁\一共有73頁\編輯于星期四凡葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（heterolacticfermentation）。現(xiàn)在是50頁\一共有73頁\編輯于星期四這是一條在1960年代中后期才發(fā)現(xiàn)的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發(fā)酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑特點(diǎn)：2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP現(xiàn)在是51頁\一共有73頁\編輯于星期四乳酸發(fā)酵對我們食品工業(yè)和釀酒工業(yè)來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產(chǎn)均通過乳酸發(fā)酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌?，F(xiàn)在是52頁\一共有73頁\編輯于星期四呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。現(xiàn)在是53頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4Autotrophicreactions(E4,P101)

4.4.1chemoautotrophs4.4.2photolithotrophs現(xiàn)在是54頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4.1chemoautotrophs1.Howdothechemoautotrophsobtainenergyandcarbonsources?2.Whatisnitrification?現(xiàn)在是55頁\一共有73頁\編輯于星期四4.4.2photolithotrophs1.Whatisphotosynthesis?2.Types:AccordingtothegenerationofO2.3.Thetwosetsofreactionsofthereactionofphotosynthesis.現(xiàn)在是56頁\一共有73頁\編輯于星期四

bacterial(where?How?)

CyclicphosphorylationLightreactionseukaryotic(where?How?)

noncyclicphotophosphorylation

Darkreactionseukaryotic(Calvincycle)

thecalvincycle現(xiàn)在是57頁\一共有73頁\編輯于星期四1.循環(huán)光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一種存在于光合細(xì)菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)?，F(xiàn)在是58頁\一共有73頁\編輯于星期四現(xiàn)在是59頁\一共有73頁\編輯于星期四特點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；②產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；③還原力來自H2S等的無機(jī)氫供體；④不產(chǎn)生氧?，F(xiàn)在是60頁\一共有73頁\編輯于星期四特點(diǎn)：進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作為還原CO2時的氫供體，能利用還原態(tài)無機(jī)物（H2S、H2）或有機(jī)物作還原CO2的氫供體。具有循環(huán)光合磷酸化的生物，屬于原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，均是厭氧菌，分類上在紅螺菌目（Rhodospirillales）?，F(xiàn)在是61頁\一共有73頁\編輯于星期四這是一類典型的水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中。紅螺菌目的光合細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例不同，可使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等不同顏色?？衫糜卸镜腍2S或污水中的有機(jī)物（脂肪酸、醇類等）作還原CO2時的氫供體，用于污水凈化；產(chǎn)生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等?，F(xiàn)在是62頁\一共有73頁\編輯于星期四

2.非循環(huán)光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)?，F(xiàn)在是63頁\一共有73頁\編輯于星期四特點(diǎn)：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進(jìn)行；③有兩個光合系統(tǒng)，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光，PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；④反應(yīng)中同時有ATP（產(chǎn)自PSⅡ）、還原力[H]（產(chǎn)自PSⅠ）和O2（產(chǎn)自PSⅡ）產(chǎn)生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。現(xiàn)在是64頁\一共有73頁\編輯于星期四4.5微生物獨(dú)特代謝合成途徑舉例

4.5.1自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑