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第六章植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控在一系列物質(zhì)和能量代謝基礎(chǔ)上,種子萌發(fā)形成幼苗,不斷地長(zhǎng)出根、莖和葉,開(kāi)花結(jié)果,衰老死亡。生長(zhǎng)發(fā)育受內(nèi)部和外部因子的影響和調(diào)節(jié)。外部因子:主要是指光、溫度、日照長(zhǎng)度、重力、化學(xué)物質(zhì)等;內(nèi)部因子:主要是體內(nèi)產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)——激素。這些化學(xué)和物理因子通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá),調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育。第一節(jié)植物的生活周期與植物的生長(zhǎng)過(guò)程一、植物的生活周期(lifecycle)(生活史)對(duì)種子植物而言,從上一代種子開(kāi)始,經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng),又形成新一代種子形成所經(jīng)歷的周期。生活周期的順利進(jìn)行是由植物體所包含基因預(yù)先決定并受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的制約,在生活周期的不同階段,由不同的基因在起作用,是基因在時(shí)間上和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。二.植物生長(zhǎng)發(fā)育的多型性植物的發(fā)育環(huán)境和植物自身各部分的相互關(guān)系都處于經(jīng)常變更之中,受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的影響和制約,植物個(gè)體發(fā)育也存在著多型性(polymorphism)和生理功能的復(fù)雜性。長(zhǎng)命植物:如紅檜、紅豆杉等(壽命上前年、上百年)短命植物:沙漠菊(壽命只有3個(gè)多星期)一次結(jié)實(shí)植物:含一年生(水稻、小麥等)、冬性和二年生(冬小麥、甜菜)、少數(shù)多年生(龍舌蘭)植物等;多次結(jié)實(shí)植物:一旦長(zhǎng)成成體植物,即可每年開(kāi)花結(jié)實(shí)。植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)(growth):由于細(xì)胞的分生(及擴(kuò)大)引起植物體積與重量的不可逆增加,使植物由大變小,由胚最終變成完整植株,這種量上的增加,就是生長(zhǎng)。發(fā)育(development):由于細(xì)胞的分化引起處于不同部位的細(xì)胞群發(fā)生質(zhì)的變化,形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官(機(jī)械組織、保護(hù)組織等),這種質(zhì)的轉(zhuǎn)變,就是發(fā)育。
植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)細(xì)胞分裂期:
(分生生長(zhǎng)期)細(xì)胞伸長(zhǎng)期:
(延長(zhǎng)生長(zhǎng)期)細(xì)胞分化期:
體積小、數(shù)量多、細(xì)胞核大、細(xì)胞壁薄、細(xì)胞質(zhì)稠密,呼吸強(qiáng)、代謝旺。體積增大、形成液泡(小→大),細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)被擠到邊緣,代謝旺盛、干物質(zhì)積累。細(xì)胞體積定型、胞壁加厚,結(jié)構(gòu)特化、功能專一,代謝與呼吸均低于伸長(zhǎng)階段。分裂、長(zhǎng)大、分化生長(zhǎng)曲線:以時(shí)間為橫坐標(biāo),生長(zhǎng)量為縱坐標(biāo),可得一條曲線,即生長(zhǎng)曲線。若以生長(zhǎng)積量表示生長(zhǎng)量,則得“S型”曲線;若以絕對(duì)生長(zhǎng)量表示,則得一拋物線。第二節(jié)種子萌發(fā)一、種子萌發(fā)(seedgermination):在適宜的外界環(huán)境條件下,種子的胚由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)狀態(tài),進(jìn)而形成幼苗的過(guò)程。種子萌發(fā)的條件內(nèi)在因素種子的壽命種子的成熟度種子的休眠抑制萌發(fā)的物質(zhì)外部條件水分溫度氧氣光照種子具有完整的胚,并有胚乳或子葉內(nèi)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為是種子萌發(fā)形成幼苗的關(guān)鍵所在。1.種子的壽命(longevity):
種子從完全成熟到喪失生活力(或死亡)所經(jīng)歷的時(shí)間,稱為種子的壽命。分類:短命種子:幾小時(shí)~幾周。如,楊(幾周)、柳(12h)中命種子:幾年~幾十年。多數(shù)栽培作物。如,小麥、水稻等長(zhǎng)命種子:百年~千年,蓮花。種子喪失活力的原因:①酶的破壞;②營(yíng)養(yǎng)物的消耗;③有害代謝物的積累。種子的貯藏條件:低溫、干燥、乏氧。種子的休眠原因形態(tài)后熟:種胚分化發(fā)育不全,因而處于休眠狀態(tài)。如,銀杏、人參、當(dāng)歸等。生理后熟型:種胚分化發(fā)育雖已完全,但生理上尚未完全成熟,仍不能萌發(fā)。如,蘋果、梨、桃杏等。種皮障礙抑制物質(zhì):鹽、含N或釋放氰化物的物質(zhì)、有機(jī)酸、生物堿等。硬實(shí):豆科、茄科、百合科多種植物中,種子具有堅(jiān)硬而不透水的果皮或種皮,稱為硬實(shí)。硬實(shí)可通過(guò)擦破種皮、極端高、低溫、濃硫酸處理、高水壓和高頻發(fā)生器等物理、化學(xué)方法破除。不透氣、不透水、機(jī)械障礙保護(hù)層——角質(zhì)、蠟質(zhì)種皮厚結(jié)構(gòu)致密(胚乳油脂,緊緊包裹在胚外)二.種子萌發(fā)的生理生化變化吸水過(guò)程的變化快速吸水階段(吸脹):水分透過(guò)種皮到達(dá)胚,使種子中的蛋白質(zhì)及其他膠體物發(fā)生水合作用(襯質(zhì)勢(shì)吸水)。物質(zhì)準(zhǔn)備階段:酶的形成或活化,從而使代謝加強(qiáng),為萌發(fā)的形態(tài)變化奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。
形態(tài)變化階段(露白):在代謝活動(dòng)活化的基礎(chǔ)上,使胚根細(xì)胞伸長(zhǎng),胚根突破種皮而伸出。吸水過(guò)程的三階段淀粉——糖脂肪——甘油、脂肪酸蛋白質(zhì)——氨基酸貯藏物質(zhì)的變化大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿硬蝗苄晕镔|(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)從貯藏部位(胚乳、子葉)轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)部位(胚)呼吸作用的變化上升階段滯緩階段再度急劇上升
萌發(fā)過(guò)程中進(jìn)行著貯藏大分子物質(zhì)的分解,以適合的小分子形式運(yùn)輸和在新成長(zhǎng)器官中小分子物質(zhì)重新合成細(xì)胞組成物質(zhì)的復(fù)雜變化,是在遺傳基因控制下,在適合外界環(huán)境影響下的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量交換和信息交流的綜合表現(xiàn)。(二)子葉留土幼苗:種子萌發(fā)時(shí)下胚軸伸長(zhǎng)較慢或不伸長(zhǎng),子葉流在土中不露出土面,而上胚軸和胚芽頂出土面,待子葉養(yǎng)料耗盡,隨即枯萎。如蠶豆、柑橘等。豌豆(子葉留土植物)種子的萌發(fā)第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)
由刺激所引起的植物體地上器官的空間位置或形態(tài)上的變化過(guò)程,稱為運(yùn)動(dòng),包括向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement):外界因素單方向刺激所引起的植物的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。向光性(phototropism):植物向著光照射的方向彎曲生長(zhǎng)的能力。包括正向光性、負(fù)向光性及橫向光性。向重力性
(gravitropism):向重力性(gravitropism)是植物對(duì)地心引力的定向生長(zhǎng)反應(yīng);也稱為向地性(geotropism)。根順著重力方向向下生長(zhǎng),稱為正向重力性,莖背離重力方向向上生長(zhǎng),稱為負(fù)向重力性,地下莖和葉則向水平方向生長(zhǎng),稱為橫向重力性。只有正在生長(zhǎng)的部位才能進(jìn)行向重力性運(yùn)動(dòng)。
向光性產(chǎn)生的原因:激素學(xué)說(shuō):?jiǎn)畏较虻墓庹找鸩煌课划a(chǎn)生電勢(shì)差,向光的一側(cè)帶負(fù)電荷,背光的一側(cè)帶正電荷,生長(zhǎng)素的羧基電離后帶負(fù)電荷會(huì)向正電荷的方向移動(dòng),背光的一側(cè)生長(zhǎng)素增多,細(xì)胞伸長(zhǎng)加快,使植物向光彎曲。抑制物的存在:
一種看法則認(rèn)為組織不均勻生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)抑制物質(zhì)分布不勻造成的。(蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等生長(zhǎng)抑制物質(zhì))向光一側(cè)的含量高于背光一側(cè),使得植物向光彎曲.感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement):無(wú)一定方向的外界因素均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng),是由于細(xì)胞膨壓改變或背腹面的生長(zhǎng)速度差異引起的。它可分為:感震運(yùn)動(dòng)(seismonasticmovement):植物受到震動(dòng)而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)(含羞草)。感夜運(yùn)動(dòng)(nyctinasticmovement):植物的葉片或花朵產(chǎn)生晝夜周期性的開(kāi)閉現(xiàn)象(發(fā)生感夜運(yùn)動(dòng)的原因主要是由于光照強(qiáng)度的變化,改變了細(xì)胞的生理狀況。合歡、睡蓮)。近似晝夜節(jié)律(circadianrhythm)/生物鐘biologicalclock植物內(nèi)生節(jié)律調(diào)節(jié)的近似24小時(shí)的周期變化規(guī)律。(由于這些節(jié)律即使不在晝夜交替條件下,仍能在恒溫、連續(xù)光照或連續(xù)黑暗條件下保持下去,故稱為內(nèi)生晝夜節(jié)律/奏。這個(gè)節(jié)奏大體上是24小時(shí)的周期,又稱為近四晝夜節(jié)奏。)第四節(jié)外界條件(光、溫)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控光(1)光能抑制植物的生長(zhǎng)尤其是藍(lán)紫光和紫外光,強(qiáng)度越大抑制越強(qiáng)。(高山植物//光提高吲哚乙酸氧化酶的活性導(dǎo)致氧化生長(zhǎng)素失活)(2)光能促進(jìn)組織的分化光能調(diào)控植物不同發(fā)育階段的形態(tài)發(fā)生與建成,光照不足或黑暗嚴(yán)重影響植物的正常形態(tài)建成。(黃花苗的產(chǎn)生);(3)光周期與誘導(dǎo)成花光周期(photoperiod)指白天和黑暗的相對(duì)長(zhǎng)度。植物通過(guò)測(cè)定白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度而控制自身生理反應(yīng)的現(xiàn)象,稱為光周期現(xiàn)象。根據(jù)開(kāi)花的光周期反應(yīng)將植物分為長(zhǎng)日植物、短日植物、中日植物及日中植物4類短日植物要求經(jīng)歷白天短于一定長(zhǎng)度,黑夜長(zhǎng)于一定長(zhǎng)度(臨界暗期)才能開(kāi)花的植物,延長(zhǎng)暗期有利于植物開(kāi)花(煙草、大豆、蒼耳)。長(zhǎng)日植物要求經(jīng)歷白天長(zhǎng)于一定長(zhǎng)度(臨界日長(zhǎng)),黑夜短于一定長(zhǎng)度才能開(kāi)花的植物,延長(zhǎng)光照,縮短暗期有利于植物開(kāi)花(冬小麥、菠菜)。中日植物只有在十分狹窄的日長(zhǎng)范圍內(nèi)開(kāi)花,長(zhǎng)于或短于這個(gè)日長(zhǎng)范圍都不能開(kāi)花的植物(甘蔗)。
日中植物開(kāi)花不為日長(zhǎng)所控制,只要它的生活周期達(dá)到開(kāi)花成熟狀態(tài)即可開(kāi)花的植物(黃瓜、番茄)。臨界日長(zhǎng)(criticalday-length)晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花所必須的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花所必需的最短日照。溫度生存極限溫度:維持植物生命活動(dòng)的最低溫度和最高溫度,叫生存的最低溫度和最高溫度,兩者合稱為植物生存的極限溫度。最適溫度:植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度:使植物生長(zhǎng)健壯、比最適溫度略低的溫度。最低溫度最高溫度生命冷死點(diǎn)熱死點(diǎn)最高溫度最低溫度最適溫度
溫周期現(xiàn)象:植物對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng),稱為溫周期現(xiàn)象。(二)
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