遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

本章重點

1．細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能。*2．染色體的形態(tài)特征和數(shù)目。*3．細(xì)胞的有絲分裂、減數(shù)分裂。4．配子的形成和受精。5．動物、植物生活周期。

第一頁，共88頁。除病毒以外的有機體均由細(xì)胞構(gòu)成。19世紀(jì)末期，由于細(xì)胞學(xué)的迅速發(fā)展，生物學(xué)家們認(rèn)識到，細(xì)胞核中的染色體可能是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。1901—1902年，Boveri等人揭示了與動植物生殖細(xì)胞形成有關(guān)的減數(shù)分裂過程，使人們進一步看到了染色體與基因之間的平行現(xiàn)象，并于1903年提出了遺傳的染色體學(xué)說（chromosometheoryofinheritance）。這一學(xué)說得到了摩爾根（T.H.Morgan）的證實和發(fā)展。自此以后，遺傳學(xué)的發(fā)展始終與細(xì)胞學(xué)密切相關(guān)。因此，學(xué)習(xí)遺傳學(xué)必須具備一些與遺傳學(xué)相關(guān)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)知識。引言第二頁，共88頁。第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能一、原核細(xì)胞1．細(xì)胞組成：細(xì)胞壁：蛋白聚糖等；細(xì)胞膜：磷脂、蛋白質(zhì)等；細(xì)胞質(zhì)：核糖體等；核區(qū)：DNA、RNA等。2．原核生物：各種細(xì)菌、藍(lán)藻等低等生物由原核細(xì)胞構(gòu)成，統(tǒng)稱為原核生物（prokaryote）。第三頁，共88頁。二、真核細(xì)胞第四頁，共88頁。三、不同類型細(xì)胞間的比較第五頁，共88頁。第二節(jié)染色體的結(jié)構(gòu)和功能一、染色質(zhì)染色質(zhì)（chromatin）是在間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的(線性復(fù)合結(jié)構(gòu))，易被堿性染料著色的一種無定形物質(zhì)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。第六頁，共88頁。細(xì)胞分裂間期:染色質(zhì)是由染色質(zhì)絲（或稱核蛋白纖維絲）組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。細(xì)胞分裂期:核蛋白纖維絲經(jīng)螺旋化形成具有一定形態(tài)特征的染色體。間期染色質(zhì)分為兩種類型：

常染色質(zhì)（euchromatin）和異染色質(zhì)（heterochromatin)。常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）和異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）第七頁，共88頁。常染色質(zhì)是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分，染色較淺且著色均勻。在細(xì)胞分裂間期，常染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松（典型包裝率1000倍），通常呈30nm纖維和疏松的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，用堿性染料染色時著色淺。其DNA復(fù)制發(fā)生在細(xì)胞周期的S期的早期和中期。常染色質(zhì)是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，可以用3H-uridine瞬時標(biāo)記，顯示出轉(zhuǎn)錄活化狀態(tài)。并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,處于常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。隨著細(xì)胞分裂的進行，這些染色質(zhì)區(qū)段由于逐步的螺旋化，從而染色逐漸加深。第八頁，共88頁。異染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)，堿性染料染色時著色較深的染色質(zhì)組分。在異染色質(zhì)中的基因沒有轉(zhuǎn)錄活性，并且可以抑制插入DNA片段的表達(dá)。類型1.組成型異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)2.兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)第九頁，共88頁。組成性異染色質(zhì)：即通常所指的異染色質(zhì)，一種永久性異染色質(zhì)，在染色體上的位置較恒定，間期保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，在光學(xué)顯微鏡下可以鑒別。在染色體上的分布因不同物種而異。大多數(shù)生物的異染色質(zhì)集中分布于染色體的著絲粒周圍。兼性異染色質(zhì)：又稱X性染色質(zhì)。它起源于常染色質(zhì)，具有常染色質(zhì)的全部特點和功能，其復(fù)制時間、染色特征與常染色質(zhì)相同。但在特殊情況下，在個體發(fā)育的特定階段，它可以轉(zhuǎn)變成異染色質(zhì)，一旦發(fā)生這種轉(zhuǎn)變，則獲得了異染色質(zhì)的屬性，如發(fā)生異固縮、遲復(fù)制、基因失活等變化。例人類X染色體失活。第十頁，共88頁。二、染色體的形態(tài)特征染色體（chromosome）是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮（經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝)而成的具有固定形態(tài)(棒狀結(jié)構(gòu))的遺傳物質(zhì)的存在形式。

染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構(gòu)。每一物種的染色體都具有特定的形態(tài)特征，其中以有絲分裂中期和早后期表現(xiàn)得最為明顯和典型。中期染色體分散排列在赤道板上，故通常以這個時期進行染色體形態(tài)的識別和研究。第十一頁，共88頁。在外形上每條染色體都有一個著絲粒（centromere）和被著絲粒分開的兩條臂：短臂（p）和長臂（q）。著絲粒也稱主縊痕（primaryconstriction）。在某些染色體的一個或兩個臂上還另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕（secondconstriction）1．染色體形態(tài):某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體，稱為隨體（satellite），它是識別某一特定染色體的重要標(biāo)志之一。第十二頁，共88頁。第十三頁，共88頁。2．類型:

染色體的著絲粒位置恒定，因而著絲粒的位置直接關(guān)系染色體的形態(tài)特征。第十四頁，共88頁。3.大小大麥2n=14(1).各物種差異很大，染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。植物:長約0.2~50ｍ、寬約0.2~2.0ｍ。第十五頁，共88頁。(2).高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。動物的染色體一般比較大，如果蠅和人類等。單子葉植物間差異：玉米、小麥、大麥和黑麥>水稻。但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬也具有較大的染色體。第十六頁，共88頁。第十七頁，共88頁。第十八頁，共88頁。第十九頁，共88頁。第二十頁，共88頁。4.類別各生物的染色體不僅形態(tài)結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，而且其數(shù)目成對。

同源染色體：形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體。

異源染色體：這一對染色體與另一對形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的

染色體，互稱為異源染色體。第二十一頁，共88頁。5.用于遺傳學(xué)分析的特殊染色體動物卵母細(xì)胞中的燈刷染色體（lampbrushchromosome）雙翅目昆蟲的幼蟲中所見的多線染色體（polytene）①燈刷染色體：這是一類形態(tài)特殊的巨大染色體。1882年，由Flemming在觀察美西螈卵巢組織切片時首次發(fā)現(xiàn)。燈刷染色體是未成熟的卵母細(xì)胞進行第一次減數(shù)分裂停留在雙線期（可持續(xù)數(shù)月）的染色體。可在光學(xué)顯微鏡下看到酷似20世紀(jì)早中期用于清潔煤油燈燈罩的燈刷而得名。染色粒中的DNA是不活動的，但側(cè)環(huán)的DNA區(qū)域是活躍地合成RNA的地方，其中，兩側(cè)環(huán)的陰影所顯示的即是。因而，燈刷染色體是在光學(xué)顯微鏡下直接觀察并識別特殊位置上的單個基因轉(zhuǎn)錄活性極為理想的材料。第二十二頁，共88頁。②多線染色體：1881年由意大利細(xì)胞學(xué)家Balbiani發(fā)現(xiàn)，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲唾腺、氣管、消化管和馬爾比基氏管。例如果蠅幼蟲唾腺細(xì)胞中的唾腺染色體（salivaryglandchromosome）。由于染色體反反復(fù)復(fù)進行核內(nèi)復(fù)制，而核或細(xì)胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起，若染色體進行10次復(fù)制，則可形成210＝1024條染色單體。而且，在唾腺細(xì)胞中進行了同源染色體配對，同源染色體兩成員之間如有不同，就很容易識別。唾腺染色體總處在前期狀態(tài)，螺旋化程度低，比相應(yīng)正常的體細(xì)胞染色體要長幾百倍；另一重要特點是具有明暗相間的帶紋（bands），在果蠅唾腺染色體組中，約有5000條帶和5000條間帶。在唾腺染色體上帶紋有粗有細(xì)，帶紋數(shù)目和形態(tài)、分布特征各不相同。帶紋的排列和次序一般在同一個種內(nèi)一致，在不同種內(nèi)則表現(xiàn)不同。當(dāng)染色體發(fā)生結(jié)構(gòu)變異時，帶紋也就隨著出現(xiàn)不同的排列。所以檢查帶紋是研究果蠅染色體結(jié)構(gòu)變異的一個重要方法。第二十三頁，共88頁。三、染色體的結(jié)構(gòu)每個核小體包括一個組蛋白八聚體(H2A、H2B、H3和H4各兩個分子)及纏繞在該核心表面的200個堿基對左右的DNA。DNA雙螺旋在組蛋白八聚體分子的表面盤繞1.75圈，其長度約為146bp，負(fù)超螺旋，這種組蛋白的核心顆粒大小約為5.5nm×11nm的扁球形。相鄰的兩個核小體之間一般由約55bp的DNA連接，稱為連接區(qū)DNA，在連接區(qū)部位結(jié)合有一個組蛋白分子H1。第二十四頁，共88頁。核小體的形成是染色體中DNA壓縮的第一步。在組蛋白H1存在下，由直徑11nm串聯(lián)排列的核小體進一步螺旋化，每一圈由6個核小體構(gòu)成外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm的中空螺線管（solenoid），這時DNA又壓縮了6倍，形成染色體包裝的二級結(jié)構(gòu)。30nm的纖絲和非組蛋白骨架結(jié)合形成很多側(cè)環(huán)，每個側(cè)環(huán)長10～90kb，約0.5μm，人類染色體約2000個環(huán)區(qū)。帶有側(cè)環(huán)的非組蛋白骨架進一步形成直徑為700nm的螺旋，構(gòu)成染色單體。再由兩條姊妹染色單體形成中期染色體，其直徑為1400nm。第二十五頁，共88頁。四、染色體的數(shù)目

二倍體與單倍體二倍體（2n）：每一個體細(xì)胞核中有兩組同樣的染色體。單倍體（n）：親本的每一個配子中有一組染色體。

各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，其在體細(xì)胞中成對，在性細(xì)胞中成單。常以2n表示體細(xì)胞的染色體數(shù)目，用n表示性細(xì)胞的染色體數(shù)目。第二十六頁，共88頁。第二十七頁，共88頁。第二十八頁，共88頁。

有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還出現(xiàn)額外的染色體。通常將正常的染色體稱為A染色體，額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體或副染色體。B染色體比A染色體小，它能自我復(fù)制，并通過細(xì)胞分裂傳遞給子代，當(dāng)它在細(xì)胞中增加到一定數(shù)目時，會影響生物的生存。遺傳學(xué)研究者已在1000多種植物和300多種動物甚至人類中報道了B染色體的存在。有研究表明，大多數(shù)動物的B染色體是由結(jié)構(gòu)異染色所組成。關(guān)于B染色體的來源和功能，目前尚不甚了解。第二十九頁，共88頁。五.染色體核型和核型分析

染色體組型或核型（karyotype）：指一個個體或物種的特有的染色體構(gòu)成，包括染色體數(shù)目以及每一條染色體所特有的形態(tài)特征（染色體的長度、著絲粒的位置、臂比值、隨體的有無、次級縊痕的數(shù)目及位置、異染色質(zhì)的分布等）。核型是物種最穩(wěn)定的性狀和標(biāo)志，通常在體細(xì)胞有絲分裂中期時進行核型的分析鑒定。

染色體組型分析或核型分析（karyotypeanalysis）：按照染色體的數(shù)目、大小和著絲粒位置、臂比、次縊痕和隨體等形態(tài)特征，對生物核內(nèi)的染色體進行配對、分組、歸類、編號和分析的過程稱為染色體組型分析或核型分析

核型模式圖（idiogram）：在進行核型分析的過程中，可將各染色體根據(jù)其特征繪制成圖，稱為核型模式圖。第三十頁，共88頁。第三十一頁，共88頁。染色體的帶型分析染色體帶：當(dāng)染色體被酶或其它化學(xué)藥品處理后，經(jīng)過染色顯示出的深淺不同的帶紋。帶型(bandingpattern)：不同的染色體具有的不同形態(tài)帶的組成。染色體帶型不僅是鑒定和識別染色體的重要依據(jù)，而且為深入研究染色體的異常及基因定位創(chuàng)造了條件。在植物如小麥中，帶型分析廣泛應(yīng)用于識別和追蹤外源染色體。第三十二頁，共88頁。染色體顯帶：一般認(rèn)為染色體所顯示的帶為異染色質(zhì)在染色體上分布的區(qū)域。由于實驗中處理方法的不同，可以獲得不同的帶型模式，如Q帶(氮芥喹吖因或二鹽酸喹吖因染色)、G帶(Giemsa染色)、N帶(Giemsa染色)、R帶(Hoechst-33258和Giemsa染色)和C帶(Giemsa染色)等。第三十三頁，共88頁。人類染色體的核型分析第三十四頁，共88頁。染色體核型分析的用途染色體核型分析技術(shù)可用來診斷由于染色體異常而引起的遺傳性疾病。該技術(shù)在動植物育種、研究物種間的親緣關(guān)系、探討物種進化機制、鑒定遠(yuǎn)緣雜種、追蹤鑒別外源染色體或染色體片段等方面都具有十分重要的利用價值。第三十五頁，共88頁。第三十六頁，共88頁。第三十七頁，共88頁。第三十八頁，共88頁。六、原核生物的染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目大多數(shù)病毒和原核生物的基因組只含有一個DNA或RNA分子。原核生物的染色體通常為一個環(huán)狀的雙螺旋DNA分子，長度約4-5Mb，通過超螺旋化緊密包裝成類核體（nucleoidbody）的形式。原核生物染色體同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其它分子結(jié)合，而不是裸露的。E.coli染色體從環(huán)狀染色體DNA形成拓?fù)洚悩?gòu)環(huán)，最終形成超螺旋DNA，染色體大約壓縮了1000倍。第三十九頁，共88頁。第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂第四十頁，共88頁。一、細(xì)胞周期G1期：第一個間隙，主要進行細(xì)胞體積的增長，并為DNA合成作準(zhǔn)備。不分裂細(xì)胞則停留在G1期,也稱為G0期。S期：DNA合成時期。G2期：DNA合成后至細(xì)胞分裂開始之前的第二個間隙，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備。M期：細(xì)胞分裂期。由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程，所需的時間稱細(xì)胞周期時間。分為4個階段：第四十一頁，共88頁。一般S期時間較長，且較穩(wěn)定；G1和G2變化也較大。因物種、細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。哺乳動物離體培養(yǎng)細(xì)

胞的有絲分裂周期，G1為

10小時，S為9小時，G2為

4小時，間期共長23小時。

而細(xì)胞分裂期M全長只

有1小時。第四十二頁，共88頁。二、細(xì)胞分裂過程1.無絲分裂（amitosis）亦稱直接分裂。細(xì)胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個細(xì)胞，整個分裂過程看不到紡錘絲的出現(xiàn)，染色體分裂無規(guī)律。

無絲分裂不僅發(fā)現(xiàn)于原核生物，同時也發(fā)現(xiàn)于高等動植物，如植物的胚乳細(xì)胞、動物的胎膜，間充組織及肌肉細(xì)胞等等。第四十三頁，共88頁。2.有絲分裂（mitosis）：

包含兩個緊密相連的過程：核分裂和質(zhì)分裂。即細(xì)胞分裂為二，各含有一個核。分裂過程包括四個時期：前期、中期、后期、末期。在分裂過程中經(jīng)過染色體有規(guī)律的和準(zhǔn)確的分裂，而且在分裂中有紡錘體的出現(xiàn)，故稱有絲分裂。

根據(jù)核分裂的變化特征可以將有絲分裂分為四個時期：間期前期中期后期末期。

第四十四頁，共88頁。第四十五頁，共88頁。有絲分裂過程需要強調(diào)的特點

中期染色體卷縮得最短、最粗，且分散排列在赤道板上，這是進行染色體鑒別和計數(shù)的最佳時期。

后期每個染色體的著絲?？v向分裂為二，各自成為一條獨立的染色體，子染色體分別向兩極移動。（是個過程，時間很短。）第四十六頁，共88頁。3.有絲分裂的特殊情況:正常：間期DNA復(fù)制

2個染色單體

著絲點裂開

染色體核分裂

胞質(zhì)分裂

間期DNA復(fù)制。

這一過程發(fā)生異常的后果：⑴.多核細(xì)胞：細(xì)胞核多次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂

形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。第四十七頁，共88頁。⑵.核內(nèi)有絲分裂：核內(nèi)染色體中染色線連續(xù)復(fù)制，但著絲點不裂開

形成多線染色體。例如：雙翅昆蟲搖蚊、果蠅幼蟲唾腺細(xì)胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線可多達(dá)1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。第四十八頁，共88頁。三、有絲分裂的意義:

1.生物學(xué)意義：

*增加細(xì)胞數(shù)目和體積；*維持個體正常生長和發(fā)育、保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2.遺傳學(xué)意義：一個細(xì)胞產(chǎn)生兩個子細(xì)胞，各具有與親代細(xì)胞在數(shù)目和形態(tài)上完全相同的染色體。這是由于在間期每個染色體準(zhǔn)確地復(fù)制成兩條染色單體，在形態(tài)體積上一模一樣，而在分裂中有規(guī)律地分配到了兩個子細(xì)胞核中。因此，有絲分裂使染色體精確地分配到子細(xì)胞，使子細(xì)胞含有與母細(xì)胞相等的遺傳信息。第四十九頁，共88頁。第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂第五十頁，共88頁。減數(shù)分裂（meiosis）是在配子形成過程中的成熟期進行的，包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞有絲分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂（或減數(shù)分裂Ⅰ，meiosisⅠ）和第二次減數(shù)分裂（或減數(shù)分裂Ⅱ，meiosisⅡ）。在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期。減數(shù)分裂Ⅰ導(dǎo)致染色體的數(shù)目從二倍體到單倍體的減少，減數(shù)分裂Ⅱ?qū)е骆⒚萌旧珕误w的分離。結(jié)果經(jīng)兩次減數(shù)分裂而產(chǎn)生的4個細(xì)胞核中都只有一套完整的單倍體基因組。在大多數(shù)情況下，減數(shù)分裂伴隨著胞質(zhì)分裂，所以一個二倍體細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生4個單倍體細(xì)胞。一、減數(shù)分裂（meiosis）過程：1．概念:

第五十一頁，共88頁。第五十二頁，共88頁。2．特點:(1).各對同源染色體在細(xì)胞分裂前期配對（或聯(lián)會）；(2).細(xì)胞分裂過程中包括兩次分裂:第一次分裂中染色體減數(shù)，這次分裂的前期較復(fù)雜，又可細(xì)分為五期（細(xì)線期→偶線期→粗線期→雙線期→終變期）；第二次分裂染色體等數(shù)。水稻2n=24、玉米2n=20、茶樹2n=30

減數(shù)分裂n=12n=10n=15

n（卵）n（精）2n（體）受精作用可保證物種染色體數(shù)恒定。第五十三頁，共88頁。第五十四頁，共88頁。3.分裂過程的主要特點(1)前期Ⅰ可進一分為五個時期：細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期細(xì)線期(leptotene)核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長如線的染色體，染色體圍繞核仁凝聚呈“半月形”。由于染色體在間期已經(jīng)復(fù)制，這時每個染色體都是由共同的一個著絲點聯(lián)系的兩條染色單體組成.第五十五頁，共88頁。偶線期(zygotene)同源染色體開始配對和重組，開始形成聯(lián)會復(fù)合體(SC）。聯(lián)會復(fù)合體是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，使同源染色體得以固定在一起。第五十六頁，共88頁。粗線期(pachytene)：染色體進一步縮短變粗，同源染色體配對完畢，配對完全的染色體稱雙價體（bivalent）。雙價體中的每一染色體含有兩條染色單體即姊（姐）妹染色單體。因此，每一雙價體含有4條染色單體。在這個時期，非姊（姐）妹染色單體（non-sisterchromatid）間可能發(fā)生交換。第五十七頁，共88頁。雙線期（diplotene）：染色體繼續(xù)變短變粗，而且雙價體中的兩條同源染色體彼此分開。在非姊妹染色單體間可見交叉，交叉的出現(xiàn)是發(fā)生過交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動，這種現(xiàn)象稱交叉端化。第五十八頁，共88頁。

濃縮期（diackinesis）：也稱終變期；染色體螺旋化程度更高，變得更加粗而短。分裂進入中期。（2）中期Ⅰ核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲粒連接。同源染色體的二條染色體著絲粒是面向相反的兩極。第五十九頁，共88頁。第六十頁，共88頁。（3）后期Ⅰ同源染色體彼此向兩極方向分開，即同源染色體中的二條染色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實現(xiàn)了2n數(shù)目的減半（n）（4）末期Ⅰ染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成2個子核。同時細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，形成兩個子細(xì)胞，稱之為二分體（dyad）第六十一頁，共88頁。在末期Ⅰ后大都有一個短暫的時期稱為中間期（interkinesis）。與前面間期和有絲分裂的間期有兩點顯著的不同：一是時間很短；二是DNA不復(fù)制，DNA含量沒有變化。（5）減數(shù)分裂Ⅱ：第二次減數(shù)分裂前期Ⅱ：與有絲分裂的前期情況一樣，每個染色體具有兩條染色單體。中期Ⅱ→后期Ⅱ：中期Ⅱ與有絲分裂相同。進入后期Ⅱ則發(fā)生重要變化：含兩條染色單體的染色體的著絲粒一分為二，著絲粒彼此分開，使每條染色單體隨機地分別走向兩極。此時期的染色體實際上只是雙價體階段的“染色單體”，只有一條核蛋白纖絲———含一個完整的DNA雙鏈分子。末期Ⅱ：4個子細(xì)胞形成。第六十二頁，共88頁。第六十三頁，共88頁。二、減數(shù)分裂的意義:①只有一個細(xì)胞周期，卻有兩次連續(xù)的核分裂。染色體及其DNA只復(fù)制一次（間期S期），細(xì)胞分裂卻有兩次（減數(shù)分裂Ⅰ、Ⅱ）。②“減數(shù)”并不是隨機的。所謂“減數(shù)”，實質(zhì)上是配對的同源染色體的分開。這是使有性生殖的生物保持種族遺傳物質(zhì)（染色體數(shù)目）恒定性的機制；同源染色體的分離決定了等位基因的準(zhǔn)確分離，為非同源染色體隨機重組提供了條件。③在粗線期，非姊妹染色單體間有可能發(fā)生對等片段的交換。發(fā)生過交換的位置在雙線期可見交叉。因此，遺傳物質(zhì)間的交換在先，細(xì)胞學(xué)上可見的交叉在后。故交叉是交換的有形結(jié)果。分開來的染色體不再是聯(lián)會前的染色體，由于交換事件的發(fā)生，導(dǎo)致遺傳物質(zhì)的非隨機重組，增加了遺傳物質(zhì)的變異性。第六十四頁，共88頁。有絲分裂與減數(shù)分裂的比較減數(shù)分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）；減數(shù)分裂遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）；減數(shù)分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極；

減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；

分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分裂時則整齊地排列在赤道板上。第六十五頁，共88頁。三、遺傳的染色體學(xué)說Sutton以及Boveri于1902—1903年間首先提出了遺傳的染色體學(xué)說（chromosometheoryofinheritance）推測：“父本和母本染色體的聯(lián)會配對以及隨后通過減數(shù)分裂的分離構(gòu)成了孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)?！?903年，Sutton提出孟德爾的遺傳因子是由染色體攜帶的，因為：①每一個細(xì)胞包含每一染色體的兩份拷貝以及每一基因的兩份拷貝。②全套染色體，如同孟德爾的全套基因一樣，在從親代傳遞給后代時并沒有改變。③減數(shù)分裂時，同源染色體配對，然后分配到不同的配子中，就如同一對等位基因分離到不同的配子中。第六十六頁，共88頁。④每一對同源染色體的兩個成員獨立地分配到相反的兩極，而不受其他同源染色體獨立分配的干擾。各對不同的等位基因也是獨立分配的。⑤受精時，來自卵細(xì)胞的一套染色體隨機與所遇到的一套來自精子的染色體結(jié)合，從一個親本獲得的所有基因也會隨機地和從其另一親本獲得的所有基因結(jié)合。⑥從受精卵分裂得到的所有細(xì)胞，其染色體的一半和基因的一半起源于母本，另一半起源于父本。第六十七頁，共88頁。按照上述學(xué)說，對孟德爾的分離定律和獨立分配定律可以這樣理解：在第一次減數(shù)分裂時，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導(dǎo)致性狀的分離。第六十八頁，共88頁。由于決定不同性狀的兩對非等位基因分別位于兩對非同源染色體上，形成配子時同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因以同等的機會在配子內(nèi)自由組合，從而實現(xiàn)性狀的自由組合。第六十九頁，共88頁。第五節(jié)生物體的有性生殖與無性生殖一、有性生殖（1）概念：

有性生殖（sexualreproduction)是通過兩性細(xì)胞(配子)結(jié)合成合子(受精卵)，合子進而發(fā)育成新個體的生殖方式。

有性生殖是生物界最普遍的重要的生殖方式。

高等動物的生殖細(xì)胞在胚胎發(fā)生時即已形成，但直到個體發(fā)育成熟時，這些生殖細(xì)胞才繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)減數(shù)分裂生成精子（n）和卵細(xì)胞（n）。

高等植物的有性生殖過程是在花器中進行的。第七十頁，共88頁。（2）雌雄配子的形成高等動物配子形成過程示意圖第七十一頁，共88頁。高等植物配子形成過程示意圖第七十二頁，共88頁。（3）受精雌雄配子體結(jié)合為一個合子的過程即為受精（fertilization）植物的授粉方式：有自花授粉和異花授粉兩類。同一朵花內(nèi)或同一植株花朵間的授粉，稱為自花授粉。不同株的花朵間授粉，稱為異花授粉。授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長，營養(yǎng)核與精核進入胚囊內(nèi)。隨后1個精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合成合子，將發(fā)育為胚（embryo）（2n）。另1個精核與2個極核受精結(jié)合為胚乳核（3n），將發(fā)育成胚乳（endosperm）（3n），故這一過程被稱為雙受精（doublefertilization）。第七十三頁，共88頁。（4）直感現(xiàn)象胚（2n）、胚乳（3n）和種皮（2n）組成了種子。胚和胚乳是受精的產(chǎn)物，而種皮卻不是。種皮（或果皮）是由母本花朵的營養(yǎng)組織，如胚珠的珠被、子房壁等發(fā)育而來的。因此，從遺傳組成上來講，一個正常的種子是由胚、胚乳和母體組織三方面密切結(jié)合的嵌合體。第七十四頁，共88頁。

胚乳直感（xenia）：如果在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感或花粉直感。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象。例如：玉米的黃白、雜交，糯、非糯雜交。例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當(dāng)代所結(jié)種子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。第七十五頁，共88頁。

果實直感（metaxenia）：如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則稱為果實直感。例如：棉籽的纖維(種皮細(xì)胞延伸形成)特征等。在一些雜交試驗中，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實直感現(xiàn)象。果實直感與雙受精過程無關(guān)，而是由于胚對種皮、果皮發(fā)育過程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。第七十六頁，共88頁。二、無性生殖

無性生（繁）殖（asexualreproduction）是指不經(jīng)過生殖細(xì)胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生新個體的生殖方式。無性生殖方式有：分裂生殖(裂殖，fission)孢子生殖(sporereproduction)出芽生殖(budding)營養(yǎng)生殖等第七十七頁，共88頁。裂殖(fission)最原始的生殖方式親代細(xì)胞通過細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩個與母體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似的子細(xì)胞。單細(xì)胞生物如：細(xì)菌、原生動物變形蟲等第七十八頁，共88頁。孢子生殖(sporereproduction)是無性生殖中的高級方式，由親體的特定部位產(chǎn)生許多稱為“孢子”的生殖細(xì)胞，孢子不經(jīng)結(jié)合，直接發(fā)育形成新個體。孢子的類型很多，分別可籍水或氣流傳播。藻類、苔蘚、蕨類植物以及真菌主要行孢子生殖。日常生活中食物、衣物長霉通常是霉菌孢子繁殖的結(jié)果第七十九頁，共88頁。出芽生殖(budding)即在親體的一定部位長出小芽體，芽體逐漸長大，最后脫離母體而成為獨立個體。如真菌中的酵母菌腔腸動物中的水螅等也有芽體長大后不脫離母體，因而形成群體的，如大多數(shù)珊瑚第八十頁，共88頁。營養(yǎng)生殖是生物營養(yǎng)體的一部分由母體分離出來后又長成一個新個體的繁殖方式。斷裂生殖：絲狀藻類和真菌的營養(yǎng)體常常發(fā)生斷裂，每一斷裂的部分再通過細(xì)胞分裂長成新個體。再生：扦插、壓條、嫁接、細(xì)胞或組織培養(yǎng)和渦蟲再生。第八十一頁，共88頁。第六節(jié)生活周期

有機體的生活周期是從合子形成到個體死亡的過程中所發(fā)生的一系列事件的總和。真核生物中，減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細(xì)胞，在此過程中，親代的遺傳物質(zhì)通過染色體分離和交換產(chǎn)生新的組合。單倍體細(xì)胞的融合產(chǎn)生幾乎無窮的新的遺傳重組，因此，有機體的生活周期為遺傳物質(zhì)的重組創(chuàng)造了機會。第八十二頁，共88