數(shù)量性狀的遺傳

數(shù)量性狀的遺傳第1頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五第六章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的特征

質(zhì)量性狀

：表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀，如紅花、白花。

數(shù)量性狀：表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀，如株高、單果重等。第2頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五一、數(shù)量性狀的特征㈠、數(shù)量性狀表現(xiàn)連續(xù)變異，服從或近似服從正態(tài)分布。㈡、數(shù)量性狀是可以度量的。㈢、數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境影響。㈣、控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。二、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別下表是數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別：第3頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

質(zhì)量性狀

數(shù)量性狀

變異非連續(xù)性連續(xù)性

環(huán)境影響不敏感敏感遺傳基礎(chǔ)受少數(shù)主基因受微效多基因制，基因效應(yīng)控制，基因效大，一般無累應(yīng)小且有累加加作用作用研究水平家系、個(gè)體群體

研究方法系譜分析、生物統(tǒng)計(jì)概率論

第4頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對(duì)的，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。如植株的高度是一個(gè)數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的質(zhì)量性狀遺傳。

數(shù)量性狀舉例：玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系雜交，F(xiàn)1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，呈中間型；F2出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使P1、P2（純合）也呈連續(xù)分布（見下表）。第5頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

玉米穗長(zhǎng)的平均數(shù)和方差

頻長(zhǎng)率f度56789101112131415161718192021NXV

世代短穗親本421248576.6320.654

長(zhǎng)穗親本31112152615107210116.8023.561

F1112121417946912.1162.307F21101926477368396825159140112.8885.072第6頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)數(shù)量性狀的多基因假說一、多基因假說

1909年，瑞典的尼爾遜-埃爾提出多基因假說，具體內(nèi)容有：

①數(shù)量性狀由許多基因控制，每個(gè)基因效應(yīng)微小，但仍服從三大規(guī)律；②各基因效應(yīng)相等；③各基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性；④各基因的作用是累加的。第7頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五二、數(shù)量性狀的舉例分析小麥有紅色子粒和白色子粒。紅粒與白粒雜交，F(xiàn)1為紅粒，F(xiàn)2分離為紅粒和白粒，其比例為3:1或15:1、63:1，因雜交組合而異，可見它們分別受一、二、三對(duì)基因控制?，F(xiàn)以小麥子粒顏色受二對(duì)基因控制為例來說明。

設(shè)r1、r2相互獨(dú)立，R1

R2決定紅色，r1

r2決定白色，顯性不完全并有累加作用。第8頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

小麥子粒顏色受兩對(duì)基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)

P紅粒

×白粒

R1R1R2R2↓r1r1r2r2

F1

紅粒

R1r1R2r2

F2↓

2R1R1R2r21R1R1r2r22R1r1r2r2

基因型1R1R1R2R24R1r1R2r2r1r1r2r22R1r1R2R21r1r1R2R22r1r1R2r2

基因型比例14641

紅粒有效基因數(shù)

4R3R2R1R0R

表型比例1深紅

4中紅

6淺紅

4淡紅

1白粒

15紅粒

1白粒第9頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

可以看出，如果采用細(xì)分（定量方法，R的多少），小麥子粒顏色表現(xiàn)為數(shù)量性狀：如果采用粗分（定性方法，R的有無），則表現(xiàn)為質(zhì)量性狀。這說明劃分標(biāo)準(zhǔn)的不同可使質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀相互轉(zhuǎn)化。

事實(shí)上，數(shù)量性狀往往受更多對(duì)基因控制，加上環(huán)境的影響，使得遺傳的變異和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)分開來。所以對(duì)數(shù)量性狀的研究要用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法。第10頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五三、其它一些有關(guān)概念

控制數(shù)量性狀的效應(yīng)微小的基因稱為微效基因或微效多基因，控制質(zhì)量性狀的基因稱為主基因。

有些微效基因能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)π誀畹淖饔茫Q為修飾基因。例如，牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性基因控制的，但花斑的大小則是一組修飾基因影響主基因的結(jié)果。第11頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的幾個(gè)統(tǒng)計(jì)參數(shù)一、平均數(shù)

x=—∑x

如玉米短穗親本：x=6.632(cm)1n二、方差

V=—∑(x-x)2

=—[∑mx2-—(∑mx)2]

如玉米短穗親本：V=0.6541n1n1n第12頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五三、標(biāo)準(zhǔn)差

S=V

方差用以表示一組資料的分散程度或離中性，使方差開方即為標(biāo)準(zhǔn)差，它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。方差或標(biāo)準(zhǔn)差愈大，表示這個(gè)資料的變異程度愈大，也說明平均數(shù)x代表性愈小。第13頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)

遺傳力的估算及其應(yīng)用一、遺傳力的概念㈠幾個(gè)方差

表型值：某性狀的表型數(shù)值，用P表示。

基因型值：性狀中由基因型決定的數(shù)值，用G表示。

環(huán)境變異值：表型值與基因型值之差，用E表示。第14頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

三者的關(guān)系是：

P=G+E

設(shè)P、G和E分別表示群體中P、G和E的平均數(shù)，則：∑(P-P)2=∑[(G-G)+(E-E)]2

=∑(G-G)2+∑(E-E)2+2∑(G-G)(E-E)

如果基因型與環(huán)境之間沒有相互關(guān)系,則∑(G-G)(E-E)=0

∴∑(P-P)2=∑(G-G)2+∑(E-E)2第15頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

各項(xiàng)乘以—，得

—∑(P-P)2=—∑(G-G)2+—∑(E-E)2

即VP=VG+VE

式中：VP：總方差（表型方差）

VG：基因型方差

VE：環(huán)境方差

從基因作用來分析,基因型方差可分解為基因加性方差V加、顯性方差V顯

和上位性方差V上。

1n1n1n1n第16頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

加性方差是由等位基因和非等位基因的累加作用引起的，是可以固定的遺傳變異量，可在上下代間傳遞；顯性方差是由等位基因間異質(zhì)基因相互作用引起的，上位性方差是由非等位基因間的相互作用引起的。顯性方差和上位性方差是不可固定的遺傳變異量，不能在上下代間傳遞。

因此，VG=V加+V顯+

V上

VP=VG+VE=V加

+V顯+V上+

VE

第17頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五㈡、廣義遺傳力基因型方差占總方差的百分比稱為廣義遺傳力(h2B)。

h2B=——×100%VPVGVG占VP

的比重越大，求得的遺傳力也越大，說明這個(gè)性狀傳遞給子代的能力就越強(qiáng)，這個(gè)性狀在子代中就有較多機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來，而且容易根據(jù)表型辨別其基因型，選擇效果也越好。反之，……所以遺傳力的大小可以作為衡量親代和子代之間遺傳關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)。第18頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五㈢、狹義遺傳力基因加性方差占總方差的百分比稱為狹義遺傳力(h2N)。

h2N=——×100%VPV加二、廣義遺傳力的估算方法

廣義遺傳力的估算是利用基因型純合（如自交系親本）或基因型一致（如F1）的群體估計(jì)環(huán)境方差，然后從總方差中減去環(huán)境方差即可得基因型方差，也就可算出廣義遺傳力。第19頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五h2B=——————×100%

式中：VE=—(VP1+VP2+VF1)=—(VP1+VP2)(適于無F1代數(shù)據(jù))=VF1(適于無親代數(shù)據(jù)或異花授粉植物

)（VF2-VE）VF21312第20頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五三、狹義遺傳力的估算方法

設(shè)AA、Aa、aa的基因型值分別為a、d、-a，兩親本AA、aa基因型值的平均數(shù)稱為中親值，將中親值定為原點(diǎn)（0），如圖aa0dAaAA-a+a中親值基因型基因型值加-顯模型第21頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

a表示距離中親值正向或負(fù)向的基因加性效應(yīng)，d表示由顯性作用影響所引起的與中親值的偏差，即顯性效應(yīng)。

d=0，表示不存在顯性，Aa為加性效應(yīng)。

d<a,表示存在不完全顯性。

d=a,表示存在完全顯性。

d>a,表示存在超顯性。第22頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五F1自交，F(xiàn)2分離為—AA：—Aa：—aaF2的基因型方差可列表估算如下：141214基因型基因型值x頻率ffxfx2

AAa1/41/4a1/4a2

Aad1/21/2d1/2d2aa-a1/4-1/4a1/4a2∑1/2d1/2a2+1/2d2

由V=∑fx2–

(∑fx)2(f=m/n)

可得F2的基因型方差為：第23頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五∑fx2–

(∑fx)2

=1/2a2+1/2d2–

1/4d2=

1/2a2+1/4d2

如果這一性狀受k對(duì)基因控制，這些基因作用相等且是累加的，基因間無連鎖也無相互作用，則F2的基因型方差為：

1/2(a12+a22…+ak2)+1/4(d12+d22+…dk2)=1/2∑a2+1/4∑d2第24頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

令VA=∑a2、VD=∑d2

，再考慮到由環(huán)境影響產(chǎn)生的環(huán)境方差VE

，則F2的表型方差為：VF2=—VA+—VD+VE

①

這里，V加

=—VAV顯=—VD12141214第25頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

回交:雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配。

設(shè)以B1表示F1和AA親本回交的子代，以B2表示F1和aa親本回交的子代，則B1和B2的基因型方差可列表計(jì)算如下：第26頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

回交子代基因型

xffxfx2

(B1)

AA

a1/21/2a1/2a2Aa×AAAad1/21/2d1/2d2∑11/2a+1/2d1/2a2+1/2d2(B2)Aad1/21/2d1/2d2Aa×aaaa-a1/2-1/2a1/2a2∑11/2d-1/2a1/2a2+1/2d2

因此，B1和B2的基因型方差分別為：B1:(1/2a2+1/2d2)–(1/2a+1/2d)2=1/4a2–1/2ad+1/4d2B2:

(1/2a2+1/2d2)–(1/2d-1/2a)2=1/4a2+1/2ad+1/4d2第27頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

可以看出，上兩式中均有ad存在，表明a和d兩個(gè)成分不能分割。因此，將上兩式相加以消除ad，得B1和B2的基因型方差總和為：

1/2a2+1/2d2

推廣到多基因系統(tǒng)，再考慮到環(huán)境的影響，則回交一代的表型方差總和為：

VB1＋VB2＝1/2VA+1/2VD+2VE

②

前面已得2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)

①①-②得(消去顯性方差和環(huán)境方差):

2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA

第28頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五

所以，

h2N=————————×100%

缺點(diǎn):

當(dāng)基因存在連鎖和互作時(shí),可能會(huì)h2N>h2B。不能去掉上位性作用的影響。2VF2-(VB1+VB2)VF2第29頁，共33頁，2023年，2月20日，星期五舉例：小麥抽穗期及表現(xiàn)型方差（P185之表8-4）世代平均抽穗日期(從表型方差某一選定日期開始)(V)P1(紅玉3號(hào))13.011.04P2(紅玉7號(hào))27.61