農業(yè)氣象學第二章

主要內容§1光的生物學意義與植物的光學特性§2光照長度對植物的影響§3光照強度對植物的影響§4不同光譜成分對植物的影響§5光能利用率及其提高途徑實習1：作物光能利用率的計算及分析第一頁，共178頁。本章重點與難點本章重點：

光合有效輻射、光周期現(xiàn)象、感光性、光飽和點與光補償點、光能利用率等基本概念。光周期學說在農業(yè)生產中的應用，光―光合作用關系分析，光能利用狀況及提高途徑分析。本章難點：

光周期學說及其應用，光―光合作用關系理論分析。第二頁，共178頁。

§1光的生物學意義與植物的光學特性一、光的生物學意義

二、植物的光學特性三、光在群體中的分布

第三頁，共178頁。

一、光的生物學意義1、太陽輻射的重要性●太陽輻射是地球上生物有機體的主要能量源泉；●太陽輻射是大氣運動和產生各種天氣氣候現(xiàn)象的主要能量源泉。第四頁，共178頁。

2、光的生物學意義太陽輻射對植物的作用：

●光合效應

●熱效應

●光的形態(tài)效應光還在相當程度上影響植物的地理分布。各種輻射波段對植物的重要性見表2.1。第五頁，共178頁。表2.1輻射波段及其對植物生命活動的重要性輻射波段光譜區(qū)占太陽輻射能（%）對植物生命的效應熱效應光合效應形態(tài)效應紫外線光合有效輻射近紅外輻射長波輻射290～380380～710710～40003000～100000～421～4650～79不重要重要重要重要不重要重要不重要不重要中等重要不重要不重要第六頁，共178頁。3、光對植物影響的主要方式光主要從三個方面對植物產生影響：

●光長，即光照時間的長短。

●光強，即光照的強弱。

●光質，即光譜組成的不同。第七頁，共178頁。

4、研究太陽輻射與農業(yè)生產的重要意義

●綠色植物通過光合作用所合成的物質約占其干重的90～95%；

●太陽輻射能投射到植物體上真正為植物所利用進行光合作用部分卻很少。光能利用率低。因此，提高作物的光能利用率是農業(yè)生產中的一個十分重要的課題，當然也是農業(yè)氣象學的主要任務之一。第八頁，共178頁。

二、植物的光學特性1、單葉葉片對光的反射、透射和吸收

（1）基本概念

●反射：投射到葉面的太陽輻射被直接反射到太空中去的部分稱為外反射；進入葉片內部不能被葉片吸收從投射一側返回空氣中的部分稱為內反射；外、內反射之和稱為反射。第九頁，共178頁。第十頁，共178頁。

●吸收：進入葉片內部的太陽輻射被葉片吸收的部分稱為吸收。

●透射：進入葉片內部不能被葉片吸收從投射對面一側向葉外逸出的部分稱為透射。

●

反射率R、透射率T和吸收率A之間關系：R+T+A=1第十一頁，共178頁。第十二頁，共178頁。（2）綠色葉片的能量平衡a.能量用于光合作用；b.能量用于葉子向周圍環(huán)境散熱；c.余下的能量轉化為熱能，可使623—640克的水分燕騰，并在光合作用中形成約1克物質

。第十三頁，共178頁。（3）影響葉片對光的反射、透射、吸收能力的因素●太陽光譜成分

表2.2綠葉對不同波段的平均反射、透射、吸收率波段光合有效輻射（380-710nm）近紅外輻射（710-4000nm）短波輻射（350-3000nm）長波輻射（3000-10000nm）反射率0.090.510.300.05透射率0.060.340.200.00吸收率0.850.150.500.95第十四頁，共178頁。

●植物種類

●葉齡、葉片的表面形態(tài)、顏色

●葉片的水分含量

●光的投射角度、天氣狀況

●季節(jié)、生育期因此，葉片對太陽輻射的反射率、透射率和吸收率存在著日變化、季節(jié)變化，不是一個定值，有一定的變化范圍。第十五頁，共178頁。

2、群體葉片對日光的反射、透射和吸收太陽輻射進入植被內部，經(jīng)過植被中莖葉層層的反射、透射和吸收，當然還包括漏射，而被削弱，形成了一個較復雜的過程。關于群體葉片對日光的反射、透射和吸收能力，可歸納出以下四點看法。第十六頁，共178頁。（1）同一種農田的植被，對于不同波長的輻射，其反射、透射和吸收能力不同。（2）同一種波長的輻射，不同作物、同一作物不同的生長發(fā)育狀況（包括品種、密度、葉齡、葉形、葉片的顏色和含水量等等），其反射、透射和吸收能力不同。第十七頁，共178頁。（3）反射、透射和吸收率不是一個常數(shù)，在任一光譜中有一定幅度。

（4）群體對日光的反射率和透射率要比單葉明顯地小，而吸收率卻明顯地高于單葉。如稻、麥作物，葉片向上斜立，其反射和透射光幾乎都比單葉少一半左右；一般在抽穗開花期，群體的反射率約5～7%，透射率約4～7%，而群體的吸收率則高達85～90%。第十八頁，共178頁。

三、光在群體中的分布1、光在群體中的分布規(guī)律由于受作物品種、群體的幾何結構以及密度等因素影響，植被中光強的垂直變化十分復雜，但其垂直分布有一定的規(guī)律。如油菜、小麥等（圖2.1）。第十九頁，共178頁。

圖2.1相對總輻射在植被中的分布（翁篤鳴等，1981）相100對80

油菜總60輻40射20

小麥%0100806040200相對株高%

（油菜株高158厘米，小麥株高123厘米）第二十頁，共178頁。在實際工作中常用透光率來表征農田中的透光情況。

透光率：所測高度處的照度與農田上方照度的比值，用小數(shù)或百分數(shù)表示，也稱相對照度。第二十一頁，共178頁。●農田中透光率的分布曲線與光強的分布曲線完全一致，亦隨深度迅速遞減，其遞減率與葉片的鉛直分布關系密切。第二十二頁，共178頁。

●農田中各高度透光率存在著相同的日變化，由于太陽高度角的改變，中午時透光率最大，早晚時透光率較小。例如在對棉花的觀測中發(fā)現(xiàn)，在始花期，早晚的透光率為10%，而正午時透光率可達到41%。第二十三頁，共178頁。

2、光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學描述門司正三和佐伯敏郎（日本），1953年從實際觀測（大田切片法）和理論推算兩個方面建立了光強對葉面積的依賴關系。他們假定：葉層是由葉片等植物器官所組成的均一介質，并把比爾（Beer）定律引入到群體中光強垂直分布的研究，提出了著名的門司—佐伯公式。第二十四頁，共178頁。門司

—

佐伯公式:

I=I0exp（-kF）式中，I0為冠層（群體頂部）的光強；I為各層的光強；k為群體葉層光強衰減系數(shù)或群體消光系數(shù)；F為各層次以上部分的葉面積之和。第二十五頁，共178頁。群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=（-ln(I/I0))/F式中，I/I0即透光率。k值是一個無量綱數(shù)，它描述了葉片的遮陰程度，當上層葉面積大時，k值就大，光強衰減就明顯。第二十六頁，共178頁。

注意：實際上，大田內部的情況十分復雜，影響k值的因素非常多，包括葉片大小、厚薄、表面光滑度、葉綠素含量以及葉片含水量等影響葉片反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光譜成分；葉片角度及群體的結構；季節(jié)、天氣以及時間等。因此，K值不是一個穩(wěn)定的值。第二十七頁，共178頁。

在實際應用中，禾谷類作物K值較穩(wěn)定，因而使用平均值代替。一般地，k值小于1。據(jù)門司和佐伯測算，草中的k值為0.3～0.5，水平葉子作物層中的k值為0.7～1.0。而中科院上海植生所測得的水稻葉層的k值在0.67～0.74之間，平均達到0.71（表2.3）。第二十八頁，共178頁。表2.3葉層的光分布及光強衰減系數(shù)

（上海植生所，1959）層高（cm）I/I0（%）Fk3054.060.744083.740.6850132.990.6860202.370.6770321.540.7480481.000.74901000.30平均——0.71第二十九頁，共178頁。

注意：門司—佐伯公式適用的條件象均一介質是不可能滿足的。但在實際觀測中，光在群體中的垂直變化確實符合負指數(shù)規(guī)律，所以門司—佐伯公式目前還是得到了廣泛的應用。第三十頁，共178頁?！?光照長度對植物的影響

一、植物的光周期現(xiàn)象

二、光照長度與植物發(fā)育關系的幾種解釋

三、光周期對植物生長發(fā)育的影響四、光周期學說在農業(yè)生產中的應用第三十一頁，共178頁。

一、植物的光周期現(xiàn)象1、日照長度和光照長度

●

日照長度。是指一地每天從日出到日落之間的日照時數(shù)，是一種在一定地區(qū)各年之間比較穩(wěn)定的氣候要素。

●

光照長度。也稱為光長，它和日照長度不同，它包括日照長度和曙暮光時段。第三十二頁，共178頁。

2、光周期地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為12h。自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。第三十三頁，共178頁。北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化

第三十四頁，共178頁。

3、植物光周期現(xiàn)象

（1）植物光周期現(xiàn)象的概念晝夜光照與黑暗的交替對植物發(fā)育（主要是開花）有顯著影響的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長度的調節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導。第三十五頁，共178頁。（2）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1919年，美國園藝學家加納和阿拉德（GarnerandAllard）在觀察到煙草的一個變種（marylandmammoth）在華盛頓地區(qū)夏季生長時，株高達3～5m時仍不開花，但在冬季轉入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。他們試驗了溫度、光質、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關鍵因素。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。由此他們得出結論，短日照是這種煙草開花的關鍵條件。第三十六頁，共178頁。

4、根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類（1）長日性植物。是指只有在光照長度超過一定臨界值（臨界光長）時開花，否則即停留在營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。例如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產于高緯度地區(qū)的作物。（2）短日性植物。是指只有在光照長度短于一定臨界值時開花的植物。如水稻、玉米、棉花等原產于低緯度地區(qū)的作物。第三十七頁，共178頁。（3）中日性植物。是指當晝夜長短的比例接近于相等時才能開花的植物。如甘蔗等。（4）中間型植物。指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。如西紅柿、黃瓜等。第三十八頁，共178頁。

5、臨界光照長度（臨界光長）

是指引起植物開花的光照長度界限。長日性植物的開花要求光長不能短于這個界限長度，而短日性植物的開花要求光長不能長于這個界限長度。第三十九頁，共178頁。第四十頁，共178頁。三種主要光周期反應類型

第四十一頁，共178頁。對不同日長的幾種開花反應

1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；4.絕對短日植物；5.相對短日植物(在縱坐標上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)第四十二頁，共178頁。

6、光周期誘導的機理（1）光周期誘導對光周期敏感的植物只有在經(jīng)過適宜的日照條件誘導后才能開花，但研究表明，引起植物開花的適宜光周期處理，并不需要一直持續(xù)到花芽分化。植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍能保持這種刺激的效果而開花，這種效應叫做光周期誘導（photoperiodicinduction）。因此，光周期成花反應是個誘導過程，花芽的分化并不一定是在適宜光周期處理的當時，植物可以保持這種誘導狀態(tài)。不同種類的植物通過光周期誘導的天數(shù)不同。第四十三頁，共178頁。第四十四頁，共178頁。（2）有效光強

●

植物的光周期反應不需要很強的光強，幾個勒克司的弱光即對光周期反應有效。

●

幾個勒克司的弱光例如曙暮光和路燈,雖不能使植物進行光合作用，但仍能起到延長光照長度的作用。第四十五頁，共178頁。（3）光周期誘導中光期與暗期的作用

自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應的臨界暗期（criticaldarkperiod），那么，是光期還是暗期起決定作用？許多試驗表明，暗期有更重要的作用。第四十六頁，共178頁。暗期間斷對開花的影響

第四十七頁，共178頁。試驗結果:

●光周期效應決定于暗期長度而不決定于光期長度或光暗期之比。短日性植物需要一定時間以上的暗期才能開花，而長日性植物暗期過長也不能開花。第四十八頁，共178頁。

●即使給予足夠長的暗期，如暗期中途給以“光中斷”，則暗期效果消失，而光期中途的“暗中斷”處理則無變化。因此在研究植物光照階段的發(fā)育速度時，有人提出暗長積量的概念，即將光照階段內每日暗期時間之和稱為暗長積量，認為滿足所需的暗長積量，作物才能完成光照階段。第四十九頁，共178頁。

7、光周期性形成與生態(tài)條件

●植物光周期性的形成與原產地發(fā)育期間自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著密切的關系。

●植物光周期性的形成，是植物長期適應原產地發(fā)育期間自然光照條件的結果。

●在人工選育的條件下，植物的光周期性是可以改變的。第五十頁，共178頁。

二、光照長度與植物發(fā)育關系的幾種解釋1、光周期學說（經(jīng)典、解釋現(xiàn)象）認為植物通過合適的光周期，就能完成它的發(fā)育過程，這是植物本身的生物節(jié)律即植物只在符合它本性的黑暗與光照交替下，才能夠正常發(fā)育，否則，就會延遲發(fā)育或者不發(fā)育，而且不同植物需要不同時間長度的光照與黑暗的交替。第五十一頁，共178頁。2、光照階段學說（李森科）認為植物的生長發(fā)育不決定于光周期，而決定于通過一定的發(fā)育階段—光照階段。李森科提出植物發(fā)育要經(jīng)過兩個階段即春化階段和光照階段。第五十二頁，共178頁。

長日性植物需要連續(xù)的光照（晝長夜短），這是因為長日性植物的莖生長點，只有在光照條件下才能夠進行必要的階段質變。而短日性植物需要連續(xù)的黑暗（晝短夜長），這是因為短日性植物的莖生長點只有在黑暗條件下才能進行必要的階段質變。并認為植物發(fā)育對光暗反應是在一定的具體階段中進行的，并不是在全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進行的。第五十三頁，共178頁。3、光譜成分學說或光質學說（沙垠）認為植物的發(fā)育不是決定于光周期，也不是要求光或暗，實質上是需要一定波長的光。長日性植物的發(fā)育需要長波的光，短日性植物的發(fā)育需要短波的光，這是植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結果。第五十四頁，共178頁。

在低緯度地區(qū)，一日里太陽高度在30o以下的時間較短，30o以上時間幾乎比前者多達一倍（表2.4），而30o以上的時間內，短波的百分比較大（表2.5），植物長期適應的結果，就形成了需要短波的短日性植物。

而在高緯度地區(qū)則正好相反。第五十五頁，共178頁。表2.4夏至日在不同緯度地平線30o以上和以下可照時數(shù)地名緯度太陽在地平線30o以上30o以下？18o10'N8小時40分4小時31分廣州23o10'N8小時42分4小時48分南京32o04'N9小時20分4小時52分北京39o54'N9小時14分5小時44分哈爾濱45o45'N9小時24分6小時17分列寧格勒60o00'N9小時32分9小時19分第五十六頁，共178頁。表2.5不同高度太陽光譜各波段輻射占總輻射比例輻射種類波

長(nm)太陽距地平面高度（度）0.55.010.020.030.050.090.0占總輻射的比例（%）紫外線295-4000.00.41.02.02.73.24.7可見光400-76031.238.641.042.743.743.945.3紅外線>76068.861.058.055.354.652.950.0第五十七頁，共178頁。

4、光敏色素學說（Hendrichs和Borthwith）認為高等植物對光照長度的反應決定于植物的光敏色素系統(tǒng)。第五十八頁，共178頁。光敏色素是存在于植物體中的一種激素，在植物體內以兩種形式同時存在，即：

紅光吸收型Pr（最大吸收波長660nm）

遠紅光吸收型Pfr（最大吸收波長730nm）Pr與Pfr在一定條件下可相互轉化如圖：660nm→黑暗→Pr—–———

Pfr————Pr←730nm第五十九頁，共178頁。

由圖可知：在光照條件下，植物體內形成的光敏色素主要是Pfr，當轉移到黑暗中后，Pfr緩慢地轉變?yōu)镻r，Pfr→Pr的暗轉化約需8～10小時，所以，在暗期中用閃光干擾，這種轉化不能完成。第六十頁，共178頁。研究表明，開花激素的形成與Pfr和Pr的比值有關。短日性植物要求較低的Pfr/Pr比值，才能引起開花激素的形成，這就需要有一定長度的暗期，使Pr增多。而長日性植物則正好相反。第六十一頁，共178頁。

三、光周期對植物生長發(fā)育的影響1、對營養(yǎng)生長的影響光周期對植物營養(yǎng)生長有一定的影響（教材P37），但對大多數(shù)植物營養(yǎng)生長的影響不大。實際上，光周期主要是通過影響光合作用的時間從而影響植物的營養(yǎng)生長。第六十二頁，共178頁。2、對生殖生長的影響光周期最明顯的作用就是對植物開花的誘導效應，而開花的早晚會對作物生長發(fā)育及產量形成產生重要影響（教材P38～39）。因此，可以通過人工控制作物的光周期來達到生產的目的。第六十三頁，共178頁。3、植物的感光性——以水稻為例表示某一植物品種在縮短或延長日照的情況下對開花結實的影響程度。每種植物的不同品種雖屬于同一類型，但對光照長短的要求仍有差別，有的甚至對光長的反應已不明顯，這是不同品種長期適應各自產地生境的結果。例如水稻。第六十四頁，共178頁。水稻的感光性在滿足水稻生長發(fā)育所要求的溫度條件前提下，在短日照條件下可使生育期縮短、在長日照條件下可使生育期延長的特性。

第六十五頁，共178頁。

衡量植物感光性強弱的指標a、對臨界光長的要求一般地，感光性強的品種或植物，對臨界光長的要求比較嚴格，而感光性弱的品種要求不嚴格或不明顯。第六十六頁，共178頁。b、感光系數(shù)或感光指數(shù)指發(fā)育速度隨光照時數(shù)而變化的程度，即播種期相差一天，相應的生育期天數(shù)的差值。差值越大，則表示該品種的感光性越強，反之則表示該品種的感光性越弱。第六十七頁，共178頁。丁穎等的水稻地理分期播種試驗試驗設8個點、158個品種、15個播期，用溫度相近但光長相差較大兩地同一品種在同一播期下的出穗天數(shù)之差與光長較長之地出穗天數(shù)之比的百分數(shù)作為出穗促進率。出穗促進率大，則表示短日促進出穗的作用大，稱為感光性強，反之稱為感光性弱。第六十八頁，共178頁。

●水稻的感光性分級（表2.6）感光性級別短日出穗促進率（%）弱1≤0.020.1~5.035.1~10.0中410.1~15.0515.1~20.0620.1~30.0強730.1~45.0845.1~60.09>60.0第六十九頁，共178頁。

四、光周期學說在農業(yè)生產中的應用

1、作物引種光周期學說應用于作物引種時應注意：（1）短日性作物的北方品種向南引種時，由于光照變短，溫度升高，導致生育期縮短，可能出現(xiàn)早穗現(xiàn)象，穗小粒少。南方品種向北引入時，由于光照變長，溫度降低，導致延遲成熟，甚至不能抽穗開花。第七十頁，共178頁。（2）長日性作物的北方品種向南引種時，一般延遲成熟。但南方溫度較高，生育期是否延長，還要綜合考慮其光溫特性。而南方品種向北引入時，一般提早成熟，但北方溫度較低，發(fā)育速度減慢，生育期是否縮短也應綜合考慮。第七十一頁，共178頁。（3）緯度和海拔相近地區(qū)相互間引種，光溫條件大致相似，較易成功。（4）同一地區(qū)平原與高原間相互引種，光照條件沒有變化，其延長或縮短生育期的日數(shù)，決定于高度差引起的溫度變化。第七十二頁，共178頁。（5）同一地區(qū)早中稻作晚稻種植時，提早成熟，而晚稻早播時，延遲成熟。因此在雙季稻區(qū)，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。第七十三頁，共178頁。

2、作物育種雜交育種常因親本花期不一，給育種工作帶來困難。而采用人工光照處理可解決這一問題。第七十四頁，共178頁。

如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4～7葉期進行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。第七十五頁，共178頁。

利用中國氣候多樣的特點，可進行作物的跨區(qū)繁育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，一年內可繁殖2～3代，加速育種進程，縮短育種年限。第七十六頁，共178頁。3、其它●了解光照長度對植物的影響，對防御農業(yè)氣象災害也有作用。主要是躲。●利用作物長、短日照特性，可以促進人們所需要的營養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產量。主要是延長生育期。第七十七頁，共178頁。

對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。如短日植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高度，提高纖維產量和質量等。

第七十八頁，共178頁。

花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開花；若在短日來臨之前，人工補充延長光照時間或進行暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。第七十九頁，共178頁?！?光照強度對植物的影響

一、光強與光合作用

二、植物群體的光合產量三、光照強度對植物生長發(fā)育的影響第八十頁，共178頁。

一、光強與光合作用1、光強與光合作用的關系光合作用是植物生長發(fā)育和產量形成的物質基礎，而沒有光便沒有光合作用。

因此，光強對植物生長發(fā)育的影響主要是通過對光合作用強度的影響來體現(xiàn)的。

CO2+H2O（CH2O）+O2

光能葉綠體第八十一頁，共178頁。

重要性：研究光強對光合作用的影響以及光強與光合作用的關系，對建立作物數(shù)值模擬模式尤為重要，同時，也是估算作物群體光能利用率及作物光能生產潛力的基礎。第八十二頁，共178頁。（1）實驗觀測結果

光合速度(mgCO2/dm2·h)6050C4植物4030C3植物2010020406080

光強度（千勒克司）圖2.2光對單葉光合作用的直接影響第八十三頁，共178頁。光合葉面積系數(shù)作用大

中小光強度圖2.3不同葉面積系數(shù)的光-光合作用示意圖第八十四頁，共178頁。60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強度（千勒克司）圖2.4各種植物的光-光合作用曲線（CO2濃度0.03%）第八十五頁，共178頁。（2）主要結論

●植物的光合作用強度在很大程度上決定于光照強度。

●光強與光合作用關系會因植物群體的繁茂程度而有明顯差異。

●不同的植物光—光合作用曲線不盡相同。第八十六頁，共178頁。

2、光飽和點與光補償點

(1)光飽和點在一定的光照強度范圍內，光合作用強度隨光強的增強而增強。當光強達到一定的強度后，光合作用強度不再相應地增強，而是趨近于一條漸近線，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。這個光強的臨界點稱為光飽和點。第八十七頁，共178頁。60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強度（千勒克司）圖2.4各種植物的光-光合作用曲線（CO2濃度0.03%）第八十八頁，共178頁。若光強高于光飽和點，不僅不會使植物光合作用強度增強，反而會導致葉溫升高、氣孔關閉，葉綠素鈍化、分解、破壞及植物組織灼傷，使光合作用強度下降。所以在實際測量時光強過高時光—光合作用曲線會呈拋物線狀。第八十九頁，共178頁。

（2）光補償點植物的光合作用強度和呼吸作用強度達到相等時的光強值稱為光補償點。在此光強下，光合作用制造的產物與呼吸作用消耗的產物相等；或者說同一葉片在同一時間內，光合過程吸收的CO2和呼吸過程放出的CO2等量。第九十頁，共178頁。

當光強在光補償點以上，植物可以積累有機物質。當光強處于補償點時，植物沒有干物質積累。而長期處于光補償點以下時，植物的干物質積累小于支出時，植物便會因饑餓而生長不良甚至死亡。第九十一頁，共178頁。第九十二頁，共178頁。（3）有關結論

●不同植物（喜陰、喜陽、C3、C4），同一植物的不同品種，同一品種不同發(fā)育期及不同部位的葉片光飽和點和光補償點不同。

●光飽和點和光補償點還因溫度、水分、CO2濃度等因子的不同而變化。

●群體光飽和點和光補償點均高于單葉。第九十三頁，共178頁。

二、植物群體的光合產量

1、單葉光合作用與光強的關系根據(jù)實測資料，植物單葉的光合作用強度隨著光強的變化呈直角雙曲線型，其關系可用下式表示：

式中，P為光合作用強度（mgCO2/dm2.h），I為光的強度，a、b為常數(shù)。第九十四頁，共178頁。

常數(shù)a、b的生物學意義●當I→∞，P→b/a；顯然b/a為光合作用強度的極限值，也就是說，b/a是光飽和點時的光合作用強度?！癞擨→0時，P/I→b；顯然b為光—光合作用曲線起點（I=0）處的斜率。

因此a、b值可通過試驗獲得的資料，繪制成P-I圖，用上述的生物學意義來確定。當然，不同的作物、同一作物不同發(fā)育期以及環(huán)境條件不同，a、b值亦不同。第九十五頁，共178頁。自然條件下單葉光合作用的特點：●晴天條件下，一般是中午的光合作用的強度大于早晚。但若夏天光強過強且伴有高溫，則中午會出現(xiàn)光合作用減弱，即“午休”現(xiàn)象，但并非每種作物都有“午休”現(xiàn)象?！裨谕瑯庸鈴娤拢幪旃夂献饔脧姸却笥谇缣?。因為陰天的太陽輻射主要以散射光為主，散射光穿透能力比直射光強，葉片吸收光能多。第九十六頁，共178頁。

●由于云的變化、葉片的相互遮擋和風引起的葉片擺動，均會造成同一植株上不同葉片甚至是同一葉片上不同部位的光強不同，光質也不同，從而導致其光合作用強度不同。第九十七頁，共178頁。

2、群體的光合作用將群體內光強的垂直分布模型即門司—佐伯公式代入單葉光合作用強度公式中，并考慮植物的呼吸作用，就可得到一定光強下任意一層葉面的凈光合強度計算公式：

式中，P、a、b、I0、k、F的含義同前，r為單位葉面積的呼吸作用強度。第九十八頁，共178頁。整個群體的凈光合強度就是各層葉面積光合作用強度的總和，即:

這便是群體凈光合強度公式之一，亦稱門司公式。當然，這仍然是一個假定的公式。第九十九頁，共178頁。3、最適葉面積系數(shù)（指數(shù)）●現(xiàn)象光合P呼吸P凈凈生R產最適葉面積系數(shù)圖2.5

葉面積系數(shù)與光合作用的關系第一百頁，共178頁。

●定義

群體凈生產率達到最大值時的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)。此時，群體最下部葉片的光合作用與呼吸作用完全抵消。

●計算公式第一百零一頁，共178頁。

上式中，r可以通過實測確定，a、b則由葉片光合特性所決定，主要是F與k能夠有一個合適的比例關系。

●實測結果一般，大田作物在封行后的最適葉面積指數(shù)在3～5之間。第一百零二頁，共178頁。光—光合作用之間的這種雙曲線關系，現(xiàn)已廣泛應用。但光合作用還受溫度、CO2濃度、水分等其它環(huán)境條件的影響，因此在進行數(shù)值模擬時，應加以考慮。第一百零三頁，共178頁。三、光照強度對植物生長發(fā)育的影響

1、光照強度對植物生長的影響（1）實驗觀測結果表2.9不同光強對小麥干物重的影響遮光處理總干重（克/M2）各部分所占百分數(shù)根莖葉籽粒對照7805633230%6003633460%3803663190%902971第一百零四頁，共178頁。遮光天數(shù)單株成穗無效分蘗小穗數(shù)每穗粒數(shù)減產（%）合計結實不實對照2.8722.5017.495.0237.09102.4915.2622.4616.725.7434.6412.5202.2328.7021.5616.645.9230.3534.2302.1533.4921.6814.077.6026.8544.2表2.10遮光天數(shù)對小麥產量構成各要素的影響第一百零五頁，共178頁。第一百零六頁，共178頁。項目對照遮光時間（開花后天數(shù)）1-10天11-20天21-30天每穗小穗數(shù)22.521.421.321.5每穗結實數(shù)42.230.937.839.3每穗粒重（克）0.940.490.450.46千粒重（克）22.215.913.216.4

表2.11小麥灌漿期不同時期遮光對產量要素的影響第一百零七頁，共178頁。栽培條件光照強度（勒克司）小麥黑麥燕麥抽穗日數(shù)單株重（克）抽穗日數(shù)單株重（克）抽穗日數(shù)單株重（克）白晝自然光照14小時6000-18000385.08464.08523.85夜晚人工光照14小時1000-3000510.32570.68620.85表2.12不同光強下作物從播種到抽穗日數(shù)與單株重第一百零八頁，共178頁。（2）主要結論

●弱光下，葉片薄，葉面積增長快。

●光強不足，莖的生長加速，植株伸得很長，并將影響根系的發(fā)育，導致根系生長不良，浮在土壤上層。上述兩個方面導致大田作物出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。第一百零九頁，共178頁。

●黃化現(xiàn)象，即光強過弱，導致植物莖桿細弱，節(jié)間拉長，植物體內機械組織和疏導組織退化，葉片呈淡黃色，分枝減少。

●不同生長期光強不足，影響的植物器官不同，不同的品種對光強不足的反應也是不同的。●總體上說，光強不足光合積累少，會導致產量降低。第一百一十頁，共178頁。2、光強對植物發(fā)育的影響

●光強過弱，植物體內營養(yǎng)物質積累少，往往會阻礙植物的發(fā)育速度，以致于延遲開花結果。

●光強過弱，植物體內的營養(yǎng)物質積累不足，導致花芽發(fā)育不良，致使花芽早期退化或死亡，引起作物產量下降。第一百一十一頁，共178頁。3、光強對產品質量的影響光強不足，光合積累少，勢必影響到蛋白質和糖分等的含量，進而對產品質量產生不利影響。第一百一十二頁，共178頁。第一百一十三頁，共178頁?！?不同光譜成分對植物的影響一、太陽光譜二、紫外線對植物的影響三、可見光對植物的影響四、紅外線對植物的影響五、應用第一百一十四頁，共178頁。一、太陽光譜1、太陽輻射光譜組成

●太陽輻射是非均質的，是由各種不同波長的輻射組成的。

●太陽輻射主要包括無線電波、紅外線、可見光、紫外線、X射線、γ射線和宇宙射線等幾個波譜范圍。第一百一十五頁，共178頁。太陽輻射光譜第一百一十六頁，共178頁。2、太陽光譜的能量分布太陽光譜能量的密度最大波長在475nm（藍光），由此向短波方向，各波長具有的能量急劇降低，向長波方向各波長具有的能量則緩慢減弱。圖2.6太陽輻照度分布曲線

第一百一十七頁，共178頁。3、大氣上界太陽輻射的能量分布

●紫外線以下的波長范圍內，7%。

●可見光的范圍內，47%。

●紅外線波長范圍內，46%。第一百一十八頁，共178頁。4、到達地球表面太陽輻射及影響因素

●到達地表的太陽輻射主要為紫外線、可見光和紅外線。其中，紫外輻射波譜區(qū)的能量占太陽輻射能比例因臭氧層的大量吸收而明顯降低，約在0～4%。

●影響到達地球表面的太陽輻射各種光譜比例的因素主要有：緯度、海拔、季節(jié)和氣象條件。第一百一十九頁，共178頁。

二、紫外線對植物的影響

從波長來講，紫外線（10～400nm）又可分為短紫外線和長紫外線。1、短紫外線（10～290nm）對植物具有殺傷作用，但大部分被臭氧層吸收，一般達不到地面。2、長紫外線（290～400nm）

●大多數(shù)學者認為，長紫外線對植物不起明顯作用。第一百二十頁，共178頁。●但也有人認為，波長在290～315nm的長紫外線能加快植物的發(fā)育，而波長315～400nm的長紫外線在所有情況下都沒有作用?！窳碛腥苏J為，290～315nm的長紫外線對大多數(shù)植物有害，但可以用來消毒土壤和殺滅病蟲害，315～400nm的長紫外線有成形作用，可使植物變矮、葉片變厚等，還可使果品色澤紅潤、深沉。第一百二十一頁，共178頁。

三、可見光對植物的影響1、生理輻射

決定著最重要的植物生理過程（包括光合作用、色素合成、光周期現(xiàn)象和其它植物生理現(xiàn)象）的光譜區(qū)稱之為輻射的生理有效區(qū)，或稱為生理輻射。其光譜范圍比可見光廣泛一些。第一百二十二頁，共178頁。

2、光合有效輻射（photosyntheticallyavailableradiation）

（1）定義：使得光合作用進行的光譜區(qū)輻射，稱之為光合有效輻射，簡稱PAR。

光合有效輻射的波長范圍光合有效輻射的波段大體在可見光（400～760nm）范圍以內，即400～700nm（歐美）或380～710nm（俄）。第一百二十三頁，共178頁。

（2）光合有效輻射量的求取

●進行觀測應用光合有效輻射儀

●通過氣候學方法計算

a.Qpar=Kq×Q式中，Qpar：光合有效輻射Kq：系數(shù)Q：總輻射第一百二十四頁，共178頁。

b.太陽總輻射由太陽直接輻射和天空散射輻射組成，表達式為：

Q=S+D

Qpar=Ks×S+Kd×D式中，S：太陽直接輻射

D：天空散射輻射

Ks、Kd：系數(shù)第一百二十五頁，共178頁。

KqKs、Kd的計算比較復雜，涉及到多個要素，具體的氣候學計算請同學們參閱下列文獻：[1]周允華,項月琴,單福芝.光合有效輻射(PAR)的氣候學研究[J]氣象學報,1984,(04)

[2]王炳忠,稅亞欣.關于光合有效輻射的氣候學計算問題[J].太陽能學報,1988,(01)

[3]張運林,秦伯強.太湖地區(qū)光合有效輻射(PAR)的基本特征及其氣候學計算[J].太陽能學報,2002,(01)第一百二十六頁，共178頁。

在以前實際工作中曾用下列公式來估算光合有效輻射：前蘇聯(lián)中國華北第一百二十七頁，共178頁。（3）計算光合有效輻射能的意義準確地計算光合有效輻射能的時空分布，有助于確定進入農田和植物群落的能量，對于擬定適宜的群體結構和估算作物的產量等方面具有重要的意義。第一百二十八頁，共178頁。

3、可見光各波段的作用可見光（400～760nm），通常又可以分為藍紫光、黃綠光和紅橙光三部分。（1）藍紫光（400～510nm）

●葉片吸收較多；

●光合作用活性較強；

●光合作用效率只及紅橙光的一半；

●大多數(shù)情況下延遲植物的開花。第一百二十九頁，共178頁。（2）黃綠光（510～610nm）

●葉片吸收很少；

●光合作用活性最弱。（3）紅橙光（610～760nm）

●葉片吸收最多；

●光合作用活性最強；

●光合作用效率最高；

●加快光周期過程—植物開花過程。第一百三十頁，共178頁。

因此，在設計人工光源時，主要應考慮藍紫光和紅橙光，才能模擬太陽光對植物的影響，一般是日光燈加白熾燈。第一百三十一頁，共178頁。第一百三十二頁，共178頁。

四、紅外線對植物的影響

紅外線（760～3000nm），可分為近紅外輻射和遠紅外輻射兩部分。（1）近紅外輻射（760～1000nm）

●主要對植物具有特殊的伸長效應；

●

有光周期反應。（2）遠紅外輻射（>1000nm）

●不參與植物的光化學反應；

●主要產生熱效應。第一百三十三頁，共178頁。

五、應用

●根據(jù)不同光譜成分對植物生長的影響，可以通過人工改變光質以改善作物的生長狀況。

●近年來有關成果在農業(yè)生產上的應用，已經(jīng)取得了良好的效果。如有色薄膜的應用（教材P59）。

●應進一步加強不同光質對植物生理過程和植物形態(tài)所起作用的研究。第一百三十四頁，共178頁?！?光能利用率及其提高途徑一、太陽能利用率和光能利用率

二、光能利用率的理論上限

三、限制光能利用率的因素

四、提高光能利用率的途徑第一百三十五頁，共178頁。一、太陽能利用率和光能利用率1、定義光能利用率也有人稱太陽輻射能利用率或太陽輻射能利用系數(shù)。

（1）太陽輻射能利用率它是投射到作物表層的太陽輻射能被植物轉化為化學能的比率。一般是用一定時間內一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量，與同一時間內投射到同一面積上的太陽總輻射量的比值來表示。第一百三十六頁，共178頁。（2）光能利用率光能利用率是投射到作物表層的光合有效輻射能被植物轉化為化學能的比率。

一般是用一定時間內一定土地面積上作物增加的干重所折合的熱量與同一時間內投射到同一面積上的光合有效輻射量的比值來表示。第一百三十七頁，共178頁。2、光能利用率的常用表示方式（1）太陽輻射能利用率

式中，Eu為太陽輻射能利用率；W為測定時間內測定面積上干物質的增加量，如用經(jīng)濟產量，還要乘以經(jīng)濟系數(shù)（谷草比）；H為每克干物質燃燒時釋放出的熱量，也可定義為單位質量的碳水化合物所含的熱量，H值一般采用17782J/g；∑Q是同期的總輻射量。第一百三十八頁，共178頁。（2）光能利用率

式中，PAR為同期的光合有效輻射量，其它各項的意義同前。如果考慮植物呼吸消耗的能量，則有：式中，R總為植物所消耗的呼吸能量。第一百三十九頁，共178頁。（3）如果考慮植物實際吸收的光合有效輻射量，則有：

在上述計算光能利用率的公式中，以（2）和（3）式比較合理。在實際工作中特別是在計算作物整個生長季的光能利用率時，（2）比（3）式更常用。第一百四十頁，共178頁。

二、光能利用率的理論上限

●最大限度地提高植物的光能利用率，是人類追求的目標。

●隨著人口不斷增加，人類在提高光能利用率方面不懈努力，且成就巨大。

●科學地計算光能利用率的上限，不僅可以給人類提高光能利用率提供一個追求的目標，還可以避免這一過程中的盲目性。第一百四十一頁，共178頁。

1、光合作用的能量轉換效率

●定義

光合作用的能量轉換效率是指光合作用中光量子的能量轉換效率。第一百四十二頁，共178頁。CO2+H2O（CH2O）+O2

光能葉綠體出發(fā)點：

考慮同化1克分子的CO2，釋放1克分子的O2，產生1克分子的CH2O，需要多少光量子？然后用1克分子的CH2O所包含的能量，除以所需光量子數(shù)的能量。第一百四十三頁，共178頁。

●每個光量子具有的能量（E，焦耳）

E=hν=h*c/λ

式中，h為普朗克常數(shù)，h=6.626*10-34焦耳·秒；ν為振動頻率，ν=c/λ；c為光速，c=2.998*1014微米/秒；λ為波長（微米）。第一百四十四頁，共178頁。

●一克分子光量子所含能量（愛因斯坦能量）Em=Nhν=Nh*c/λ式中Em為愛因斯坦能量（焦耳·納米/摩爾）；N為阿伏加德羅常數(shù)，N=6.023*1023/摩爾，則有：

Em=1.

192*108/λ第一百四十五頁，共178頁。

當波長為400nm時，Em＝298100焦耳；當波長為760nm時，則Em=156903焦耳。一個愛因斯坦的能量等于156903—298100焦耳(波長760—400nm)。整個可見光范圍（400—760nm）平均，其能量相當于575nm的單色光，等于207304焦耳。光合產物以碳水化合物計，每克碳水化合物所含的能量，因不同作物而異，一般可采用17782焦耳，所以一個克分子碳水化合物(CH2O)所含的能量等于17782×30焦耳。第一百四十六頁，共178頁。

●光合作用的量子需要量20世紀20年代研究提出的光合作用的量子需要量在4～16個愛因斯坦值之間，一般取8～10，即同化1克分子的CO2，釋放1克分子的O2，產生1克分子的CH2O，耗去8～

10個愛因斯坦能量。第一百四十七頁，共178頁。量子效率=（17782×30）/（207304×8）~（17782×30）/（207304×10）=32.2%~25.7%第一百四十八頁，共178頁。

2、理論上限

●定義

量子效率與呼吸等消耗之差可以稱之為吸收光能利用率的理論上限。第一百四十九頁，共178頁。

●理論上限如果呼吸消耗占光合作用的比例按30%計算（一般為20～30%），再扣去作物群體反射、漏射及其它光能損失約36%，所以歸結到生物量的能量利用系數(shù)為：25.7%*（1-30%）*（1-36%）≈11.5%

32.2%*（1-30%）*（1-36%）≈14.4%即14.4%是有希望達到的最高理論數(shù)字。第一百五十頁，共178頁。

三、限制光能利用率的因素

到目前為止，無論是自然植被還是栽培植物，光能利用率只有千分之幾到百分之幾，這與理論上限值相差甚遠，原因是多方面的，書上講的非常系統(tǒng)全面，在這里我們簡單地介紹一下。第一百五十一頁，共178頁。1、光合性能—切入點影響植物群體光能利用率的因素主要有光合面積、光合能力和光合時間等。農作物產量實際上等于：[（光合面積*光合能力*光合時間）-消耗]*經(jīng)濟系數(shù)，可稱之為光合性能。第一百五十二頁，共178頁。2、限制光能利用率的因素（1）光的漏射、反射和透射損失

●生長初期，葉面積指數(shù)低，漏射多；

●中后期，葉面積指數(shù)大，反射增加，可達5～25%，且平鋪葉片比直立葉片更多；葉片薄，透射多，一般要透射4～7%；

●因此，葉面積指數(shù)過大過小均不利于光能吸收，存在一個最適葉面積指數(shù)問題。第一百五十三頁，共178頁。（2）群體結構和葉片組織本身造成的損失

●農作物的群體結構不合理，葉層較厚、平鋪，上層葉片受光光強處于光飽和點之上，下層葉片受光弱，上飽下饑，浪費了部分光。據(jù)估算，在500卡/厘米2的光照條件下，水稻及小麥由于光飽和損失的光能高達36%，玉米亦達到12%。第一百五十四頁，共178頁。

●作物群體內部光補償點過高，也有部分陽光抵消了呼吸消耗。

●透入葉組織中的光合有效輻射只有部分為葉綠素吸收而用于光合作用，而10～30%的光能被非光合色素以及細胞壁、細胞質等吸收而損失了。第一百五十五頁，共178頁。（3）作物遺傳特性的限制小麥、水稻等C3植物的光合效率通常比玉米、高粱等C4植物低，尤其在高溫、強光和干旱條件下，這一特性表現(xiàn)得尤為明顯。（4）生長季短造成的損失中高緯度地區(qū)農業(yè)生產受冬季低溫限制，作物生長季短，造成光能資源的浪費，光能利用率低。第一百五十六頁，共178頁。（5）生長季內外界環(huán)境條件的限制溫度、水分、CO2濃度等均直接影響作物的光合作用，也就影響到光能利用率。

●溫度過高，呼吸急劇增加，光合作用強度下降；溫度過高還會導致氣孔關閉，使光合作用強度降低。溫度過低，使細胞原生質粘滯性提高，酶的活性受到抑制，減緩所有生物學和物理化學過程，從而減緩植物質量的增長速度。第一百五十七頁，共178頁。

●

CO2濃度也影響光合作用，據(jù)測定，CO2濃度從300ppm增加到1000ppm時，光合作用速率提高近一倍。

●缺水，會影響到植株的蒸騰作用以致影響氣孔的開閉，從而影響CO2進入葉片內，減弱光合作用強度。第一百五十八頁，共178頁。（6）其它方面

●作物光合機構功能以及外界環(huán)境條件的最佳狀態(tài)難以達到，從而增加光合作用的量子需要量，降低光能利用率。

●自然災害、病蟲害等也會影響植物的光合作用和光能利用率。

●經(jīng)濟系數(shù)低即草多谷少雖然不會影響作物光能利用率，但會降低谷物產量。第一百五十九頁，共178頁。

四、提高光能利用率的途徑

提高光能利用率要從內因和外因兩個方面來考慮。內因即通過調節(jié)和控制植物光合作用生理機制，從植物體本身去想辦法。外因則是通過農業(yè)技術措施來改善農田微氣象條件。第一百六十頁，共178頁。

1、充分利用生長季節(jié)，增加作物生長期采取間作套種和復種，合理安排茬口，可充分利用地力、時間和空間，使田間始終擁有旺盛的植物群體，各種作物此起彼伏、交替興衰，高矮桿、寬窄行相間，葉面積指數(shù)始終保持著連續(xù)、勻稱和協(xié)調的狀態(tài)，并可延續(xù)交替用光，使得群體對光能的利用在整個生長季節(jié)均保持在一個較高的水平，十分有利于光能利用率的提高。（圖2.7）第一百六十一頁，共178頁。葉面積

系數(shù)

6

5上茬小麥

4

3中茬套種玉米

2

1下茬麥

34567891011

圖2.7作物三茬套種葉