植物的呼吸作用

植物的呼吸作用第1頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五本章內(nèi)容5.1呼吸作用的概念及生理意義5.2呼吸代謝的多樣性5.3呼吸作用的指標及影響因素*5.5呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)*第2頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.1呼吸作用的概念及生理意義代謝(metabolism)是指維持生命活動過程中各種化學(xué)變化的總稱。從性質(zhì)上分：物質(zhì)代謝和能量代謝；從方向上分：同化(合成)和異化(分解)。綠色植物代謝的一個最大特點是其自養(yǎng)性(autotropism)，能進行光合作用，這是植物代謝生理研究的一個重點領(lǐng)域。第3頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.1.1呼吸作用的概念及類型

呼吸作用(respiration)是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋放能量的過程。依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。第4頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.1.1.1有氧呼吸

有氧呼吸(aerobicrespiration)是指生活細胞利用氧(O2)，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O，并釋放能量的過程。如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：C6H12O6+6H2O+6O2

→

6CO2+12H2O+△GO’△GO’=-2870KJ·mol-1△GO’表示在pH7下標準自由能的變化第5頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五有氧呼吸的特點：

1.底物分解完全(逐步被分解)；2.釋放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式。第6頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.1.1.2無氧呼吸

無氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出部分能量的過程。

微生物中稱為發(fā)酵(fermentation)酒精發(fā)酵(酵母菌)：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+△GO'△GO'=-226KJ·mol-1乳酸發(fā)酵(乳酸菌)：

C6H1206→

2CH3CHOHCOOH+△GO'△GO'=-197KJ·mol-1第7頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五無氧呼吸的特點：

1.底物分解不徹底；2.釋放的能量少。

有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲藏時也會產(chǎn)生乳酸等。動物組織中也會進行乳酸發(fā)酵。第8頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.1.2呼吸作用的生理意義1.為生命活動提供能量。

呼吸作用釋放出能量以ATP形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收和運輸、細胞的分裂和伸長、有機物的合成和運輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。第9頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

2.為重要有機物質(zhì)提供合成原料。呼吸作用的中間產(chǎn)物如，

呼吸作用是有機物質(zhì)代謝的中心。α-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸、色素、激素、維生素合成第10頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

3.為代謝活動提供還原力。在呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH,FADH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。

5.增強植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質(zhì)；受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染呼吸作用的加強還可促進具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸的合成。第11頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

植物呼的吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的途徑。

呼吸代謝多條路線觀點(湯佩松，1965)：

闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。5.2呼吸代謝的多樣性第12頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達?；蛎复x功能

性狀

結(jié)構(gòu)基因有序表達時間進程生長發(fā)育第13頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1化學(xué)途徑的多樣性5.2.1.1糖酵解5.2.1.2無氧呼吸5.2.1.3三羧酸循環(huán)5.2.1.5戊糖磷酸途徑5.2.1.5乙醛酸循環(huán)5.2.1.6乙醇酸氧化途徑第14頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.1糖酵解

糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱之為EMP途徑(Embden,Meyerhof,Parnas)。

進行的部位：細胞質(zhì)淀粉(Starch)磷酸已糖

(Hexosephosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖

(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH第15頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸。EMP的生理意義：

1.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物；如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機物質(zhì)的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧條件下，進入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H20；在無氧條件下進行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。

2.提供部分ATP和NADH。為生活細胞提供部分能量和還原力。第16頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.2無氧呼吸高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。

植物在無氧條件下通常是進行酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)。(細胞質(zhì))CH3COCOOHCO2+CH3CHOCH3CHO+NADH++H+CH3CH2OH+NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶第17頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶(lacticaciddehydrogenase)的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)。

進行部位：在細胞質(zhì)中。CH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)NAD+的再生，使糖酵解得以繼續(xù)進行。乳酸脫氫酶第18頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.3三羧酸循環(huán)丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸檸檬酸檸檬酸循環(huán)NADHNAD+3NAD+3NADHFADH2FADATPADP+PiCO2進行的部位：

細胞線粒體襯質(zhì)

(mitochondrialstroma)第19頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五TCA循環(huán)的意義和特點：

1.是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源。當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度增高時，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降。

2.形成還原物質(zhì)NADH+H+，經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成。

3.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物。如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。第20頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.5戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,PPP)，又稱已糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway,HMP)

戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細胞質(zhì)內(nèi)進行的直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程。葡萄糖葡萄糖

-6-磷酸6-磷酸

葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化階段非氧化階段C3-C7糖的異構(gòu)第21頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五戊糖磷酸途徑的意義：

(1)PPP是一個不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進行直接氧化的過程，生成的NADPH通過氧化磷酸化作用生成ATP。

(2)該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

(3)該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。

植物在感病、受傷或干早情況下，PPP途徑明顯加強；植物組織衰老時，PPP所占比例上升水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。

(5)將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。E5P、PEP莽草酸芳香族氮基酸生長素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；第22頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.5乙醛酸循環(huán)脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle，GAC)，又稱“脂肪呼吸”。

GAC途徑中形成的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類，將脂肪代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪的轉(zhuǎn)化。

GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑第23頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五第24頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.1.6乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway,GAOP)是水稻根系特有的糖降解途徑。參與乙醇酸氧化途徑的關(guān)鍵酶是---乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)。第25頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。第26頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.2電子傳遞途徑的多樣性

電子傳遞鏈(electrontransportchain)是指負責(zé)傳遞氫(H++e)或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈(respiratorychain)。呼吸傳遞體的類型：

(1)氫傳遞體--既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等；

(2)電子傳遞體--只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。第27頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五NADH等還原性物質(zhì)中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。每吸收一個氧原子與所酯化的無機磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比，稱為P/O比，是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標。呼吸鏈的四個復(fù)合體中，復(fù)合體I、III和IV是ATP的形成偶聯(lián)部位，復(fù)合體II不能偶聯(lián)ATP的形成。第28頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復(fù)合體第29頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五解偶聯(lián)作用(uncoupling)：有些化合物能消除跨膜的質(zhì)子梯度或電位差，使ATP不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。

解偶聯(lián)劑(uncoupler)：如2,5-二硝基苯酚(2,5-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可結(jié)合H+并進入膜內(nèi)，從而消除跨膜質(zhì)子梯度，抑制ATP的形成。第30頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.2.1電子傳遞主路廣泛存在于動物、植物及微生物中。第31頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.2.2電子傳遞支路電子傳遞主路：P/O=3

支路1：P/O=2

支路2：P/O=2

支路3：P/O=1

支路5：P/O=1(交替途徑(AP)，

又稱抗氰支路)魚藤酮抗霉素A氰化物第32頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.3未端氧化系統(tǒng)的多樣性

末端氧化酶(terminaloxidase)是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給O2，使其括化并形成H2O或H2O2的酶類。2.2.3.1細胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)

在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括Cyta和Cyta3,，含有鐵和銅(各兩個)。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔(dān)細胞內(nèi)約80%的耗O2量。與氧的親和力極高，受氰化物、CO抑制第33頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.3.2交替氧化酶(alternativeoxidase，AO)

又稱抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)該酶含有Fe2+。對氧的親和力高，對氰化物不敏感，易被水楊基氧肟酸(SHAM)抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多(形成的ATP少)，使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20℃?？骨韬粑址Q放熱呼吸(thermogenicrespiration)第34頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五抗氰呼吸的生理意義：

(1)放熱效應(yīng)：有利于早春時節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。

(2)促進果實成熟：在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強有關(guān)。

(3)增強抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。第35頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.3.3酚氧化酶(phenoloxidase)在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質(zhì)體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。

(1)單元酚氧化酶(monopheoloxidase)，如酪氨酸酶(tyrosinase)；

(2)多元酚氧化酶(polyphenoloxidase)，如兒茶酚氧化酶(catecholoxidase)。

酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化物和CO的抑制。第36頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五酚氧化酶在生活中的應(yīng)用：馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結(jié)果，形成的醌對微生物有毒，可對植物組織起到保護作用。

植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強而使呼吸增強的部分稱為傷呼吸(woundrespiration)。制紅茶時，采用短時發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。制綠茶時，要及時殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。第37頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五酚氧化酶與電子傳遞第38頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.3.5抗壞血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)

在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細胞質(zhì)中，含Cu。該酶對氧的親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。第39頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.3.5乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)

存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶(含F(xiàn)MN)，不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。5.2.3.6黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)

輔基中不含金屬(含F(xiàn)AD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。此外還有CAT、POD等第40頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五植物呼吸代謝的概括圖解第41頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.2.5呼吸代謝多樣性的生理意義

呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。第42頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.3呼吸作用的指標及影響因素5.3.1呼吸作用的指標(1)呼吸速率(respiratoryrate)/呼吸強度以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的量或吸收O2的量來表示。

單位：μmolCO2·g-1(FW或DW)·h-1，

μmolO2·g-1(FW或DW)·h-1等。第43頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五(2)呼吸商(respiratoryquotient,RQ)又稱呼吸系數(shù)(respiratorycoefficient)

是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(V或mol)之比。第44頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.3.2呼吸商的影響因素底物類型完全氧化時RQ葡萄糖 =IC6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)<1(耗O2多，釋放的CO2相對較少)有機酸(含氧較多)>1如蘋果酸，C5H6O5+3O2→5CO2+3H2ORQ=5/3=1.33第45頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

呼吸商的大小與呼吸底物的性質(zhì)關(guān)系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型。植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。

氧氣：對呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵只有CO2釋放，無O2的吸收，則R.Q.遠大于1。

C6H12O6+3O2→C5H6O5+2CO2+3H2OR.Q.=0.67第46頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.3.3呼吸速率的影響因素5.3.3.1內(nèi)部因素植物種類：生長快的植物呼吸速率也高植物種類呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00第47頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五不同器官或組織：生殖器官>營養(yǎng)器官；生長旺盛的>生長緩慢的；幼嫩器官>成熟器官等。植物種類器官呼吸速率(μLO2·g-1FW·h-1)胡蘿卜根25葉550蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳76第48頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.3.3.2外界條件的影響(1)溫度呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在0~35℃范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)2~2.5(溫度每升高10℃反應(yīng)速率增加的倍數(shù))。呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸作用最適溫度是25℃~35℃，最高溫度是35℃~55℃，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。第49頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五溫度與處理時間對豌豆幼苗呼吸速率的影響25℃，5d時的呼吸速率為10，再放到不同溫度下3h后測定相對呼吸速率的變化第50頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

(2)氧氣

氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度10~20%，無氧呼吸不進行，全部是有氧呼吸；氧濃度<10%時，無氧呼吸出現(xiàn)，有氧呼吸迅速下降。無氧呼吸停止時環(huán)境中的最低氧含量(~10%)稱為無氧呼吸消失點(anaerobicrespirationextinctionpoint)。呼吸速率一般隨氧濃度的增大而增強。但當(dāng)氧濃度增至一定程度時，呼吸速率不再增加，這一氧濃度為氧飽和點(oxygensaturationpoint)。

氧飽和點與溫度密切相關(guān)，一般是溫度升高，氧飽和點也相應(yīng)提高。第51頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

(3)二氧化碳環(huán)境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。如二氧化碳濃度>5%時，呼吸速率明顯下降。因此，土壤板結(jié)，引起通氣不良，影響根系的呼吸和生長。(適時中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2)

(5)水分整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升高除環(huán)境因素影響呼吸強度外，機械損傷可促使呼吸加強；一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅、錳等)也影響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物的多少也會使呼吸作用加強或減弱。第52頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.5呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

呼吸效率(生長效率)：1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生長旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60~65%。

維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。第53頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五

生長呼吸(growthrespiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。植株幼嫩生長活躍時，生長呼吸是呼吸的主要部分。

模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%。第54頁，共59頁，2023年，2月20日，星期五5.5.1種子的呼吸與貯藏5.5.1.1種子形成與呼吸種子