第一章植物細(xì)胞生理

第一章植物細(xì)胞生理第一節(jié)植物細(xì)胞概述第二節(jié)生物膜第三節(jié)細(xì)胞壁第四節(jié)植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能第五節(jié)植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞概述一、高等植物細(xì)胞特點(diǎn)（略）二、原生質(zhì)的性質(zhì)

（一）物理特性：1.張力；2.黏性和彈性；3.流動(dòng)性（二）膠體特性：1.帶電性與親水性；2.擴(kuò)大界面；3.膠凝作用；4、吸脹作用（三）液晶性質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)間的一種狀態(tài)三、細(xì)胞發(fā)育的階段性與全能性（略）第二節(jié)生物膜一、生物膜組分：蛋白質(zhì)與脂類組成。二、生物膜的結(jié)構(gòu)

1.脂類以雙分子層形式存在；2.膜蛋白存在多樣性；

3.膜的不對(duì)稱性4.膜的流動(dòng)性

1.質(zhì)膜主要由蛋白質(zhì)與類脂組成磷脂分子以雙分子排列，構(gòu)成膜骨架，頭外尾內(nèi)，磷脂分子在膜中的排列是有規(guī)則，膜蛋白在膜中的分布是不均勻的，有外在蛋白和內(nèi)在蛋白等多種蛋白。2.膜分子結(jié)構(gòu)具有不對(duì)稱性磷脂雙分子層的不完全對(duì)稱性；膜蛋白不對(duì)稱性外在蛋白：20-30％，分布在膜的表面，通過靜電作用與膜表面結(jié)合，結(jié)合不牢固。

內(nèi)在蛋白：70-80％，插入膜脂分子層，通過疏水基團(tuán)與膜脂分子相互作用，結(jié)合牢固。

膜的“流動(dòng)鑲嵌”模型圖4-193、膜脂和膜蛋白內(nèi)有一定的流動(dòng)性。無論脂類分子或蛋白質(zhì)分子都不是靜止的，可以沿著膜橫向移動(dòng)。膜流動(dòng)性的大小與膜脂中不飽和脂肪酸含量有關(guān)，不飽和脂肪酸含量越高，流動(dòng)性越大。

4、膜厚7-10nm三、生物膜的功能1.分室的作用；2.生化反應(yīng)場(chǎng)所（葉綠體、線粒體生化反應(yīng)在膜上進(jìn)行）；3.能量轉(zhuǎn)換場(chǎng)所；（光合、呼吸電子傳遞的磷酸化發(fā)生在膜上）4.吸收與分泌功能；5.識(shí)別與信息傳遞功能第三節(jié)細(xì)胞壁一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：胞間層、初生壁、次生壁三部分構(gòu)成組成：纖維素、半纖維素、果膠類、木質(zhì)素、蛋白質(zhì)與酶、礦質(zhì)

功能：1、維持細(xì)胞形狀、控制細(xì)胞生長2、物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞：3、防御與抗性：形成植保素4、其他功能（如細(xì)胞壁高分子的合成，轉(zhuǎn)移、水解，胞外物質(zhì)運(yùn)輸，嫁接后的識(shí)別反應(yīng)）

二、胞間連絲結(jié)構(gòu)：穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)的管狀通道。

功能：1、物質(zhì)交換2、信息傳遞：第四節(jié)亞顯微結(jié)構(gòu)與功能（略）影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖第五節(jié)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物在整個(gè)生長發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。

細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外刺激信號(hào)）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分3個(gè)階段：胞外信號(hào)（環(huán)境刺激與胞間信號(hào)）感受、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換和胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。一、胞外信號(hào)包括外源的環(huán)境刺激與體內(nèi)其他細(xì)胞產(chǎn)生的內(nèi)源細(xì)胞間信號(hào)（一）環(huán)境刺激光、溫、氣、養(yǎng)分、重力、風(fēng)、觸摸和傷害等均可作為信號(hào)影響基因表達(dá)和酶活性。（二）胞間信號(hào)（第一信使）作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處于不同部位時(shí)，作用位點(diǎn)細(xì)胞產(chǎn)生傳遞給效應(yīng)位點(diǎn)引起細(xì)胞反應(yīng)，作用位點(diǎn)細(xì)胞產(chǎn)生的信號(hào)就是胞間信號(hào)。二、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)（一）受體：

受體是一類特殊蛋白，能夠特異性地感受環(huán)境刺激或與胞間信號(hào)特異性地結(jié)合。1.光受體；2.激素受體（二）G蛋白

（三）效應(yīng)酶和離子通道三、胞內(nèi)信號(hào)

（一）鈣信號(hào)系統(tǒng)：鈣離子、鈣調(diào)素

（二）肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)（三）環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng)（四）蛋白質(zhì)的可逆磷酸化植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式信號(hào)受體反應(yīng)

手觸摸含羞草后小葉合攏

手觸摸就是刺激（信號(hào)），小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到反應(yīng)之間的生化和分子途徑就是這個(gè)反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（signalingpathway）舉例：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：以下內(nèi)容供課外有興趣的學(xué)生學(xué)習(xí)（細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)中均有相關(guān)內(nèi)容）信號(hào)

（Signal）物理信號(hào)：光、電化學(xué)信號(hào)：激素、病原因子等，化學(xué)信號(hào)也叫做ligand胞外信號(hào)（胞間信號(hào)）胞內(nèi)信號(hào)信號(hào)與受體結(jié)合

受體

存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。具有特異性、高親和力\可逆性和飽和性等特征。在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。細(xì)胞內(nèi)受體（intracellularreceptor)：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核等）上的受體。細(xì)胞表面受體(cellsuefacereceptor)：位于細(xì)胞表面的受體。

細(xì)胞表面受體G蛋白連接受體(G-protein-linkedreceptor)

受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個(gè)螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G蛋白聯(lián)接受體的分子模型酶連受體(enzyme-linkedreceptor)

受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時(shí)，可激活酶，通過細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號(hào)?？缒ば盘?hào)轉(zhuǎn)換

跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合來實(shí)現(xiàn)。

G蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換

G蛋白（Gprotein）的全稱為異三聚體GTP結(jié)合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由（31-46kD）、（約36kD）和（7-8kD）三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。

G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)。二元組分系統(tǒng)（two-componentsystemortwo-componentsignaling)細(xì)菌的二元組分系統(tǒng)以及大腸桿菌滲透勢(shì)變化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Ninfa和Magasanik1986年首次報(bào)道了大腸桿菌營養(yǎng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的二元組分系統(tǒng)，大量的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，二元組分系統(tǒng)是細(xì)菌信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的普遍機(jī)制。

細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)初級(jí)信號(hào)：胞外信號(hào)第二信使：放大、傳遞胞外信號(hào)的分子第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào)，最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+、cAMP、IP3、、DAG等。

Ca2＋/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（calciumhomeostasis）的調(diào)節(jié)質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2＋Ca2＋/nH+反向運(yùn)輸體從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運(yùn)送Ca2＋Ca2＋單向運(yùn)輸體紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化鈣調(diào)素（CaM）耐熱的球蛋白，等電點(diǎn)4.0,分子量約為16.7kD。它是具有148個(gè)氨基酸的單鏈多肽。

作用方式：

直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+

CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個(gè)CaM分子可與4個(gè)Ca2+結(jié)合。

Ca2+

CaM的靶酶質(zhì)膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。

IP3與DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用磷脂酰肌醇-4、5-二磷酸（PIP2）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。

PI激酶PIP激酶

DAG--活化蛋白激酶C

PIPIPPIP2

IP3--從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡釋放Ca2+

激素受體PIP2

磷脂酶C

PKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

細(xì)胞反應(yīng)

Ca2+IP3敏感通道結(jié)合態(tài)IP3

細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡

Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白

蛋白激酶

nNTPnNDP蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-nPi

nPi

H2O

蛋白磷酸酶

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白激酶（proteinkinase，PK）蛋白激酶是一個(gè)大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化舉例1:鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs)植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在蛋白激酶。從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引起CDPK基因表達(dá)?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。

自身抑制域(31a.a)

NC

蛋白激酶催化域鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域

(共508個(gè)氨基酸)CDPK-的結(jié)構(gòu)示意圖

CaM和CDPK的結(jié)構(gòu)比較舉例2:類受體蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase，RLKs）

植物中的RLKs屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)）、跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)