植物生理學(xué)植物的生殖生理

植物生理學(xué)植物的生殖生理第1頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五

由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折第2頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五感受：對適合發(fā)育信號(hào)有預(yù)期狀態(tài)的反應(yīng)決定：接著進(jìn)行發(fā)育程序，即使除去其正常開花條件表達(dá)：頂端分生組織進(jìn)行形態(tài)建成誘導(dǎo)信號(hào)光周期激素？花熟狀態(tài)第3頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)幼年期

幼年期生理特征：生長快、呼吸強(qiáng)、核酸代謝和蛋白質(zhì)合成快，含較多生長素。植株不同部位的成熟度不同?；俊啄昶?、中部—中間型、頂部—成年期第4頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五1.1幼年期的特征植株基部通常是幼年期,頂端則是成年的。第5頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第6頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)春化作用

一、春化作用的條件低溫誘導(dǎo)植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。第7頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五除冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。第8頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五

(一)低溫

是春化作用的主要條件。有效溫度的范圍和低溫持續(xù)的時(shí)間隨植物的種類和品種而不同。對大多數(shù)要求低溫的植物來說，1～2℃是最有效的春化溫度，但只要有足夠的時(shí)間，在-3～10℃范圍內(nèi)對春化都有效。冬黑麥低溫處理的時(shí)間數(shù)提高了春化作用效應(yīng)的穩(wěn)定性。第9頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五在植物春化過程結(jié)束之前，如遇高溫，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱脫春化作用（devernalization）或解除春化。前體物

低溫Ⅰ

中間產(chǎn)物

低溫Ⅱ

最終產(chǎn)物（完成春化）

高溫

中間產(chǎn)物分解（解除春化）

第10頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第11頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。干種子不能完成春化作用，氮?dú)庵胁荒芡瓿纱夯饔玫?2頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。

天仙子成花誘導(dǎo)對低溫和長日照的要求第13頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周低溫處理6周第14頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五二、春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)

時(shí)間：種子萌發(fā)或苗期部位：莖尖端生長點(diǎn)刺激傳導(dǎo)：春化素（嫁接實(shí)驗(yàn)證明其存在）

赤霉素？第15頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五二、春化作用的時(shí)間、部位和刺激傳導(dǎo)

時(shí)間：種子萌發(fā)或苗期部位：莖尖端生長點(diǎn)刺激傳導(dǎo)：春化素（嫁接實(shí)驗(yàn)證明其存在）

赤霉素？第16頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)光周期現(xiàn)象

自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。第17頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化第18頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五開花有季節(jié)性：春天油菜夏天荷花秋天菊花冬天臘梅是什么因素支配著植物開花時(shí)間呢？第19頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五開花主要受到光周期控制美國園藝學(xué)家加納和阿拉德（GarnerandAllard），1920：煙草夏季在田間只生長不開花冬季溫室開花夏季人工縮短光照開花冬季人工延長光照不開花一、光周期反應(yīng)類型第20頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第21頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五

植物的光周期反應(yīng)類型1.長日植物（long-dayplant，LDP）

在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。如典型的長日植物天仙子：如果日照長度短于8.5h就不能開花。日照延長，提早開花。第22頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五菠菜長日植物SpinachlongdayplantMC

第23頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五2.短日植物（short-dayplant，SDP）

在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。日照縮短，提早開花。第24頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五菊花短日植物第25頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）

成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。

月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。

第26頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五蕎麥日中性植物DayNeutralBuckwheatMC第27頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五二、臨界日長（criticaldaylength）

指在24h晝夜周期中引起長日植物成花的最短日照長度或引起短日植物成花的最長日照長度。長日植物的開花，需要長于某一臨界日長，而短日植物則要求短于某一臨界日長。長日植物的臨界日長不一定都長于短日植物，反之亦然。第28頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補(bǔ)。有臨界日長就會(huì)有相應(yīng)的臨界暗期（criticaldarkperiod）。暗期有更重要的作用。第29頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五

光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)—植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同第30頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五光暗短日植物長日植物開花營養(yǎng)狀態(tài)開花開花開花開花開花營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)營養(yǎng)狀態(tài)

暗期長度是植物成花的決定因素光期和暗期對開花的影響第31頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五光對暗期中斷對開花的影響第32頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五SDPLDP暗中斷試驗(yàn)第33頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五在暗周期過程中的紅光誘導(dǎo)了長日植物的成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光所逆轉(zhuǎn)。這個(gè)反應(yīng)表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物中，紅光抑制了成花作用，且其效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。第34頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五感受部位：葉片（一張葉片或葉片一部分）葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響LD.長日照SD.短日照三、光周期刺激的感受和傳遞第35頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五開花化學(xué)刺激物成花素赤霉素？蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)在短日植物Perilla（紫蘇）上嫁接葉片-產(chǎn)生花刺激的示意圖第36頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五五春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用1、春化處理2、控制開花3、引種第37頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五春化處理悶麥法：把濕潤的種子悶在罐里放冷處40~50天七九小麥（即在冬至那天起將種子浸在井水中，次晨取出陰干，每九日處理1次，共7次）解決冬小麥的春播問題。在育種時(shí)利用春化處理，可加速冬性作物育種過程。第38頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五引種必須考慮品種的光周期特性，引進(jìn)地的日照情況，先進(jìn)行植物檢疫，引種實(shí)驗(yàn)。小麥?zhǔn)情L日植物，由河南引到廣東，不抽穗結(jié)實(shí)第39頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五緯度愈高的地區(qū)(北方)，夏季晝長，夜愈短；春分夏至秋分日長夜長冬至冬至南某地北南SDP北南LDP北日長，短日長，長開花遲開花遲開花早開花早北半球不同的緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化第40頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五

短日植物：北種南引，提前開花，應(yīng)引晚熟種；南種北引，開花推遲，應(yīng)引早熟種。長日植物：北種南引，開花推遲，應(yīng)引早熟種；南種北引，開花提前，應(yīng)引晚熟種。

”南麻北種“，提高植物高度和纖維產(chǎn)量。第41頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五光周期的人工控制，可以促進(jìn)或延遲開花。菊花為短日植物，原在秋季（10月）開花，現(xiàn)經(jīng)人工處理（遮光成短日照）在六七月間就可開出鮮艷的花朵；如果延長光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。廣州市園藝工作者利用這個(gè)原理，加上摘心以增多花數(shù)，使一株菊花準(zhǔn)時(shí)在春節(jié)開二三千朵花。在溫室中延長或縮短日照長度，控制作物花期，可解決花期不遇問題，對雜交育種也將有很大的幫助。植物通過光周期所要求的光強(qiáng)度，一般只需50~100lux。第42頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五在花卉栽培中，已經(jīng)廣泛地利用人工控制光周期的辦法來提前或推遲花卉植物開花。例如，菊花是短日植物，在自然條件下秋季開花，但若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花。而對于杜鵑、茶花等長日的花卉植物，進(jìn)行人工延長光照處理，則可提早開花。第43頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)花器官形成及其生理一花原基的形成第44頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五花器官形成的ABC模型。在第一個(gè)輪生體中A類型（AP2）的表達(dá)僅形成萼片。在第二個(gè)輪生體中，A類型（AP2）和B類型（AP3/P1）的表達(dá)都形成了花瓣。在第三個(gè)輪生體中，B（AP3/P1）和C（AG）的表達(dá)導(dǎo)致雄蕊的形成。在第四個(gè)輪生體上，C（AG）的活性僅僅是對心皮專一的。此外，A的活力（AP2）在第一個(gè)和第二個(gè)輪生體中抑制了C（AG）的活性，而C在第三個(gè)和第四個(gè)輪生體中抑制A第45頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五Coen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為“ABC”模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有4輪基本結(jié)構(gòu)。第46頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五圖24.5花器同一基因的突變作用極大地改變了花的結(jié)構(gòu)。（A）野生型；（B）缺少了萼片與花瓣的apetala2—2突變體；（C）缺少花萼與雄蕊的pistillata2突變體；（D）缺少雄蕊與心皮的突變體。第47頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五二成花誘導(dǎo)途徑：植物激素\環(huán)境條件\生理?xiàng)l件第48頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五三影響花器官形成的條件1.氣象條件光有機(jī)物積累多，利成花溫度影響花器官的形成2.栽培條件水分、肥料（N肥，C/N比）、栽培密度3.生理?xiàng)l件：營養(yǎng)生長與生殖生長間的營養(yǎng)分配強(qiáng)勢花與弱勢化花的營養(yǎng)分配第49頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五1.光周期適宜——雌花，不適宜——雄花2.溫周期低溫,晝夜溫差大——雌花(黃瓜例外)3.營養(yǎng)因素N肥和水分充足——雌花；

N少,干旱——雄花。

C／N比低——提高雌花數(shù)目4.植物激素IAA,ETH——雌花

GA——雄花5.栽培措施（煙熏、機(jī)械損傷）性別表現(xiàn)的調(diào)控：第50頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風(fēng)、動(dòng)物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為授粉。授粉是受精的前提，花粉傳到同一花的雌蕊柱頭上稱自花授粉；而傳到另一花的雌蕊柱頭上稱異花授粉。第五節(jié)受精生理第51頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五柱頭花柱花粉管子房珠被受精作用卵細(xì)胞營養(yǎng)核雄配子體精細(xì)胞第52頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五一、花粉壽命和貯存1.濕度：濕度過高或過低，對保持花粉的生活力都不利

2.溫度：

1～5℃是花粉貯存的最適溫度3.CO2和O2

：增加空氣中CO2的百分?jǐn)?shù)，例如在干冰（固體狀態(tài)的CO2）上貯存花粉，可延長花粉的壽命4.光線：遮蔭或暗中貯存好二、柱頭的生活能力

三、外界條件對授粉的影響

溫度、濕度、風(fēng)（蟲媒花、風(fēng)媒花）第53頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五Figure11-11

dangle使搖晃地懸掛，懸垂，追求shed散發(fā);放射脫;使(籽、毛發(fā)等)脫落;蛻(殼等)擺脫,去除第54頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五車前草第55頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五罌栗第56頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五蜀葵第57頁，共62頁，2023年，2月20日，星期五生長的花粉管從頂端到基部存在著由高到低的Ca2+濃度梯度。若破壞這種Ca2+梯度會(huì)導(dǎo)致花粉管生長異?；蛲?。花粉萌發(fā)和花粉管生長表現(xiàn)出集體效應(yīng),即在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。人工輔助授粉增加了柱頭上的花粉密度，有利于花粉萌發(fā)的集體效應(yīng)的發(fā)揮，因此能提高受精率。第5