第二章遺傳的細胞學基礎優(yōu)秀公開課

第二章遺傳的細胞學基礎第一節(jié)細胞概說第二節(jié)遺傳物質(zhì)的載體－染色體第三節(jié)染色體在細胞分裂中的傳遞第四節(jié)配子的發(fā)生和染色體周史第一節(jié)細胞概說一、細胞分類★構(gòu)成細胞的生活物質(zhì)稱原生質(zhì)，根據(jù)原生質(zhì)的差異和遺傳物質(zhì)的存在方式把細胞分為兩類：原核細胞和真核細胞

★原核細胞和真核細胞對比二、真核細胞的結(jié)構(gòu)細胞細胞壁原生質(zhì)質(zhì)膜（細胞膜）細胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線粒體葉綠體液泡溶酶體高爾基體核糖體中心體膜相結(jié)構(gòu)非膜相結(jié)構(gòu)細胞核核膜染色質(zhì)核仁非膜相結(jié)構(gòu)膜相結(jié)構(gòu)動物細胞和植物細胞的比較

植物細胞動物細胞細胞壁葉綠體液泡中心體有（果膠質(zhì)和纖維素）有有，成熟細胞一般有中央大液泡。無無無無或小有微絨毛微體中心粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體游離核糖體脂滴高爾基體核仁細胞核染色體核膜線粒體細胞質(zhì)膜細胞質(zhì)（一）細胞膜（二）細胞質(zhì)線粒體：★線粒體內(nèi)膜有呼吸鏈酶系，在細胞呼吸和能量轉(zhuǎn)化上有重要作用?！锞€粒體內(nèi)含有自身DNA(線粒體DNA，不同于核DNA),具有獨立合成蛋白質(zhì)和自我復制的能力，是一個相對獨立的遺傳系統(tǒng)。

線粒體DNA和核DNA線粒體DNA核DNA形狀環(huán)狀線狀染色體裸露的DNA，不與蛋白質(zhì)結(jié)合。與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成染色體。葉綠體★進行光合作用★含有自身DNA（葉綠體DNA），也能獨立合成蛋白質(zhì)，并具有分裂增殖的能力，也是一個獨立的遺傳系統(tǒng)。核糖體：由蛋白質(zhì)和rRNA構(gòu)成，是蛋白質(zhì)合成的部位。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)合成原料和合成產(chǎn)物的通道。染色體和染色質(zhì)：同一物質(zhì)在細胞分裂的不同時期表現(xiàn)的不同形態(tài)。在細胞分裂期，光鏡下數(shù)目和形態(tài)清晰可見的（以有絲分裂的中期最明顯），稱染色體；在分裂間期，呈松散狀，光鏡下不可見的，稱染色質(zhì)。染色體是遺傳物質(zhì)的主要載體。（三）細胞核第二節(jié)遺傳物質(zhì)的載體－染色體一、染色體的一般形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)研究的依據(jù)：細胞分裂中期和早后期的染色體。唐氏綜合癥，21三體型，也稱先天愚型，發(fā)生率1.5％，40歲以上高齡產(chǎn)婦易生。（一）著絲粒和染色體臂著絲粒和著絲點：著絲粒是細胞分裂時，兩條染色單體相連的部位。著絲點是著絲粒上與紡錘絲接觸的特殊結(jié)構(gòu)。（一）著絲粒和染色體臂根據(jù)著絲粒在染色體上的位置，可將染色體分為4類：見P16圖2－3端部著絲粒染色體亞端著絲粒染色體亞中著絲粒染色體中部著絲粒染色體（三）隨體有些染色體的次縊痕外端連有一小段圓形或棒狀的染色體，稱隨體。（四）端?！旧w末端的一段高度重復的DNA片段。※端粒對染色體起保護作用，可防止染色體斷裂、重排。※端粒長度隨細胞分裂的進行不斷縮短。※端粒是有絲分裂的生物鐘，決定著細胞的壽命?！说亩肆Ｓ纱?lián)的TTAGGG重復幾千次構(gòu)成隨體次縊痕主縊痕次縊痕端粒短臂長臂染色體形態(tài)模式圖二、染色體的超微結(jié)構(gòu)－四級結(jié)構(gòu)模型1973年奧斯利發(fā)現(xiàn)染色體結(jié)構(gòu)的念珠模型。1977年貝克提出了從DNA到染色體的四級結(jié)構(gòu)模型。（一）一級結(jié)構(gòu)－核小體核小體核心顆粒八聚體組蛋白（H2A、H2B、H3、H4各2分子）外繞DNA雙螺旋（146bp，1.75圈）連接線54bpDNA(0.25圈）組蛋白H1（二）二級結(jié)構(gòu)－螺線體6個核小體→繞成一圈（稱一個空心螺線管）→螺線體螺線體的直徑為30nm，螺距11nm。壓縮倍數(shù)計算6個核小體線性排列：6×11＝66nm6個核小體形成螺線管后：11nm壓縮倍數(shù)：6倍120個螺線管繞行一圈→超螺線管→超螺線體。超螺線體直徑為0.4um，螺距30nm。壓縮倍數(shù)：120個螺線管：120×11＝1320形成超螺線管后：30nm壓縮倍數(shù)：44倍（二）三級結(jié)構(gòu)－超螺線體（四）染色單體－四級結(jié)構(gòu)超螺線體進一步折疊和壓縮→光鏡下可見染色單體壓縮倍數(shù)：5倍DNA包裝視頻DNA雙螺旋核小體－一級結(jié)構(gòu)螺線體－二級結(jié)構(gòu)超螺線體－三級結(jié)構(gòu)染色單體－四級結(jié)構(gòu)1/71/61/441/5螺旋化螺旋化螺旋化折疊和螺旋化共計：1/9240三、特化染色體－巨型染色體類型多線染色體－染色體多次連續(xù)復制而著絲粒不分裂造成的，每一染色體通常由500～1000條染色質(zhì)線聚集而成。燈刷染色體－特點是中軸兩側(cè)由許多精細而對稱的環(huán)狀凸起，狀似燈刷。側(cè)環(huán)實際是DNA分子解旋，進行RNA轉(zhuǎn)錄合成的部位。四、染色體的大小和數(shù)目（一）染色體的數(shù)目特點：1、數(shù)目恒定。2、體細胞中染色體都是成對的。同源染色體－形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體。異源染色體－兩對形態(tài)和結(jié)構(gòu)不同的染色體，互稱異源染色體。3、體細胞（2n）是性細胞（n）的二倍。4、與生物進化的關系：無關5、染色體數(shù)目恒定也是相對的。（如單子葉植物的胚乳3n）。一些生物的染色體數(shù)目水稻24條(2n)大豆40條(2n)煙草48條(2n)普通小麥42條(2n)蠶豆12條(2n)陸地棉52條(2n)大麥14條(2n)豌豆14條(2n)茶樹30條(2n)玉米20條(2n)馬鈴薯48條(2n)人46條(2n)高粱20條(2n)甘薯90條(2n)

動物中某些扁蟲只有4條(n=2)線蟲類馬蛔蟲只有2條(n=1)一種蝴蝶(lysanra)有382條(n=191)

被子植物中的一種菊科植物n=2有些植物n=400-600

（二）染色體的大小各物種染色體大小差異很大。染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。單子葉植物>雙子葉植物，植物>動物。10um5um五、染色體分析－核型分析對生物正常體細胞的全部染色體，根據(jù)長度、著絲粒位置、臂比、隨體有無等特征,進行配對、分類、編號，得到的全部染色體的形象資料，稱核型或組型；對生物的核型進行分析，稱核型分析。

染色體編號水稻玉米全長(微米)長臂/短臂全長(微米)長臂/短臂179．01．7282．401．30247．52．1666．501．25347．01．2362．002．00438．52．0858．781．60530．52．0559．821．10627．54．0048．737．10726．51．0346．782．80823．01．7047．783．20921．03．2043．241．801021．06．0036．932．801120．51．56----1218．03．00----第三節(jié)染色體在細胞分裂中的傳遞原核細胞和真核細胞的無絲分裂細胞的有絲分裂細胞的減數(shù)分裂一、原核細胞的分裂和真核細胞的無絲分裂（一）原核細胞的分裂P24圖2－9（二）真核細胞的無絲分裂（直接分裂）

☆細胞核拉長后縊裂為二→細胞質(zhì)分裂→2個子細胞→染色體分裂無規(guī)律→整個過程看不到紡錘絲。

☆高等植物某些生長迅速部分可以發(fā)生：

*小麥莖節(jié)部分和番茄葉腋發(fā)生新枝處；

*一些腫瘤和愈傷組織常發(fā)生無絲分裂。一、原核細胞的分裂二、細胞的有絲分裂細胞周期：細胞每分裂一次都要經(jīng)過一個間期和一個分裂期，總稱為細胞周期或有絲分裂周期。（一）間期概念：兩次分裂的間隔時期，即細胞從一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始前的一段時間。間期分為G1期－DNA合成前期S期－DNA合成期G2期－DNA合成后期G1期－主要進行細胞體積的增大，并為DNA合成作準備。在G1期存在著細胞是否進入S期的控制點：通過該控制點，細胞就進入S期，進行DNA復制，不斷分裂。反之，則停留在G1期，也稱G0期，不再分裂增殖。細胞對該控制點的調(diào)控非常精確，該控制點的失控往往導致腫瘤發(fā)生。S期－DNA合成期。DNA進行一次復制，含量增加一倍。以DNA為主體的染色體也進行復制，染色體由原來的一條變?yōu)閮蓷l并列的、在著絲粒區(qū)相連的染色單體。G2期－DNA合成后期。DNA的復制完畢，主要進行RNA的轉(zhuǎn)錄合成，整個細胞的代謝水平顯著提高，為進入有絲分裂作最后的準備。（二）有絲分裂過程－分裂期（M期）

分為前期、中期、后期、末期。前期：染色體經(jīng)螺旋化縮短變粗，在光鏡下清晰可見，同時可以看到每條染色體由在著絲粒區(qū)連接的兩條染色單體組成（互稱姐妹染色單體）；核仁和核膜逐漸模糊不清；動物細胞中的中心體分裂為二，并向兩極分開，每個中心體周圍出現(xiàn)星射線，并逐漸形成紡錘絲，高等植物沒有中心體，只從兩極出現(xiàn)紡錘絲。主要變化：染色體凝縮，核仁核膜開始解體，紡錘絲出現(xiàn)。中期：核仁、核膜消失。紡錘絲形成了清晰可見的紡錘體。紡錘絲分兩種：極纖絲（作用為使兩極間距離增大）和著絲點纖絲；染色體縮到最粗最短的程度，具有典型的形態(tài)，是染色體鑒定和計數(shù)最佳時期，特別是從極的方向觀察。染色體的著絲粒區(qū)均排在細胞的赤道板上，姐妹染色單體的兩臂伸展在赤道板的兩側(cè)。后期：這一時期的主要標志是姐妹染色單體的彼此分離：每個染色體的著絲粒分裂為二→被紡錘絲分別拉向兩極→兩條姐妹染色單體彼此分離→獨立的兩條子染色體。（絲牽點裂向兩極）在極纖絲的作用下，細胞兩極間的距離增大。結(jié)果：細胞的每一極都具有與母細胞同樣數(shù)目的染色體。末期：兩組子染色體抵達紡錘體（細胞）的兩極→細胞核開始重建：染色體解旋→細絲狀的染色質(zhì)出現(xiàn)新的核仁（緊靠核仁組織區(qū)）、核膜→形成兩個子核。細胞質(zhì)分裂，原來的紡錘體一部分參與核膜形成，一部分形成細胞板，將一個母細胞分割為兩個子細胞。有絲分裂過程動畫1有絲分裂動畫2有絲分裂的周期因物種、細胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。一般間期較長，分裂期很短。哺乳動物離體培養(yǎng)細胞的有絲分裂周期：G1為10小時，S期為9小時，G2為4小時，間期共23小時，而細胞分裂期M只有1小時。有絲分裂（三）有絲分裂的特殊情況●正常情況：間期DNA復制→一條染色體→兩條染色單體→著絲粒裂開→獨立的兩條子染色體→核分裂→胞質(zhì)分裂（三）有絲分裂的特殊情況●特殊情況：1、多核細胞：細胞核多次分裂而細胞質(zhì)不分裂，形成具有很多游離核的多核細胞。

2、多線染色體：核內(nèi)染色體中的染色質(zhì)線連續(xù)復制，但著絲點不裂開，細胞核不分裂，形成多線染色體。

*例如雙翅目昆蟲搖蚊、果蠅幼蟲唾腺細胞中的巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線可以多達1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。(四）有絲分裂的遺傳學特點和意義1.特點有絲分裂是一種均等式的分裂方式：首先是核內(nèi)每條染色體精確地復制為二，然后均等地分配到兩個子細胞中，從而使子細胞具有與母細胞同樣數(shù)量和質(zhì)量的染色體，即子細胞與母細胞的遺傳組成完全相同。2.意義這種分裂方式既維持了個體的的正常生長和和發(fā)育，又保證了遺傳物質(zhì)在世代間的傳遞。如人的個體發(fā)育：受精卵→胚胎→胎兒→嬰兒→→→成年人1個細胞1014細胞通過有絲分裂，產(chǎn)生的始終是人體細胞：2×23三、細胞的減數(shù)分裂又稱成熟分裂，是有性生殖的生物，在性成熟時，產(chǎn)生性細胞的過程中進行的一種特殊的有絲分裂→使細胞染色體數(shù)目減半。減數(shù)分裂過程：減數(shù)分裂前間期減數(shù)第一次分裂（分裂Ⅰ）減數(shù)分裂間期(短或無，不進行DNA的復制）減數(shù)第二次分裂（分裂Ⅱ）G1期－DNA合成前期S期－DNA合成期→DNA復制和染色體復制→一條染色體變?yōu)閮蓷l姐妹單體G2期－DNA合成后期（一）減數(shù)分裂過程減數(shù)分裂Ⅰ：分為前、中、后、末四個時期。1、前期Ⅰ：時間長，變化復雜，分為5個時期（1）細線期染色體開始凝縮和螺旋化，在光鏡下逐漸可以看到，但仍是細長如線，看不到染色體的雙重性。（2）偶線期

★各對同源染色體分別配對，也稱聯(lián)會。同源染色體：是指一個來自父本，一個來自母本，形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，代謝和遺傳功能相同的一對染色體。否則稱非同源染色體（異源染色體）。

★聯(lián)會的一對同源染色體稱一個二價體→同源染色體對數(shù)＝二價體個數(shù)★聯(lián)會可以從染色體的兩端開始，也可以從全長的各個不同部分開始，然后擴展到染色體全長。（3）粗線期同源染色體配對完畢，中間形成聯(lián)會復合體（蛋白質(zhì)構(gòu)成的物質(zhì)）染色體明顯縮短和變粗，可以看出每一染色體包含兩條染色單體→一個二價體包含四條單體→稱一個四分體（四分染色體）→聯(lián)會的同源染色體＝二價體＝四分體二價體中，由著絲粒區(qū)相連的兩條單體，互稱姐妹單體，反之，稱非姐妹單體非姐妹單體間發(fā)生片段交換，但不能看到，通過雙線期的交叉可以判斷。姐妹單體姐妹單體非姐妹單體一對同源染色體＝一個二價體＝一個四分體（4）雙線期染色體進一步縮短變粗各個二價體因同源染色體的相互排斥而逐漸松解→中間可以看到一處或幾處交叉→交叉是非姐妹染色單體發(fā)生片段交換的位置交叉點逐漸從著絲粒區(qū)向染色體的兩個末端移動，這種現(xiàn)象稱交叉端化。著絲粒染色單體交叉（5）終變期染色體最大程度地凝縮和螺旋化，在光鏡下清晰可見。交叉端化尚未結(jié)束，二價體均勻分布于核中，是鑒別染色體數(shù)目的最適宜時期。中期Ⅰ核仁、核膜解體是進入中期Ⅰ的標志每個二價體的兩個著絲粒分別排在赤道板的兩側(cè)，交叉端化點排在赤道板上。兩個著絲粒哪個排在這一側(cè),哪個排在另一側(cè)，都是隨機的。紡錘體形成，紡錘絲與著絲粒相連。后期Ⅰ在紡錘絲的牽引下，每一對同源染色體開始彼此分離，并分別向紡錘體的兩極移動。一對同源染色體中，哪一條分向哪一極也是隨機的。分配的結(jié)果→每極只有每對同源染色體中的一個成員→每極染色體數(shù)目由2n變?yōu)閚（減數(shù)）。末期Ⅰ染色體分向兩極后→解螺旋為細絲→核仁、核膜重新出現(xiàn)→形成兩個子核同時在赤道板處形成細胞板→將細胞質(zhì)分為兩部分→兩個子細胞（連在一起，稱二分細胞體）末期Ⅰ與有絲分裂末期的區(qū)別末期Ⅰ有絲分裂末期染色體數(shù)每一染色體包含的單體數(shù)n22n1減數(shù)分裂Ⅱ普通的有絲分裂姐妹染色單體分離，分別進入一個子細胞染色體數(shù)目不變：n→n分為前期Ⅱ→中期Ⅱ→后期Ⅱ→末期Ⅱ減數(shù)分裂影片（二）減數(shù)分裂的特點1、染色體復制一次，核分裂兩次，因而形成染色體減數(shù)的配子（2n→n）：分裂Ⅰ－同源染色體分離，染色體數(shù)目減半，由2n→n。分裂Ⅱ－姐妹染色單體分離，染色體數(shù)目不變，n→n。2、前期Ⅰ特別長，而且變化復雜：※分為五期：細線期→偶線期→粗線期→雙線期→終變期?！ㄍ慈旧w配對、交換和分離。偶線期粗線期雙線期雙線期終變期（三）減數(shù)分裂的遺傳學意義1.減數(shù)分裂形成的雌雄性細胞，各具半數(shù)染色體（n），雌雄性細胞受精（n+n→2n）→合子→全數(shù)染色體→保證了親、子代間染色體數(shù)目的恒定和物種的相對穩(wěn)定性。2、減數(shù)分裂過程中，同源染色體分離時，非同源染色體可以自由組合→n對染色體，可能組合數(shù)為2n→2n種不同配子→減數(shù)分裂提供了親本產(chǎn)生配子的多樣性，為生物變異提供了可能性。3、各對同源染色體的非姐妹單體間的片段可發(fā)生各種方式的交換，因而為生物變異提供了更多的可能性。如水稻n＝12，組合數(shù)212＝4096茶n＝15，組合數(shù)