種群生存力分析

種群生存力分析第1頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1概述

種群生存力分析是將實際調查數據與模擬技術相結合，運用分析和模擬手段來預測種群在一定時間內的生存概率（或滅絕概率），并提出相應的挽救措施的過程。

第2頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一廣義的MVP概念有兩種：廣義的MVP概念有兩種：

一種是遺傳學概念，主要考慮近親繁殖和遺傳漂變對種群遺傳變異損失和適合度下降的影響，即在一定的時間內保持一定遺傳變異所需的最小種群大小；

一種是種群統(tǒng)計學概念，即以一定概率存活一定時間所需的最小種群大小。

第3頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1.1PVA在保護生物學中的作用

①預測瀕危物種未來的種群大小；②估計一定時間內物種的滅絕概率；

③評估保護措施，確定哪個能使種群的存活時間最長；④探索不同假說對小種群動態(tài)的影響；

⑤指導瀕危物種野外數據的搜集工作；

⑥通過PVA可以估計保護區(qū)所需面積大小。第4頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一估計自然保護區(qū)最小面積分為3步：①鑒別目標種或關鍵種，它們的消失或滅絕會明顯地降低保護區(qū)價值或物種多樣性；②確定保證這些物種以較高概率存活的最小種群數量（最小可存活種群）；③用已知密度估計維持最小種群數量所需的面積大小，以此作為保護區(qū)的最小面積。

第5頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1.2起源和發(fā)展

PVA的思想起源很早，在上世紀初，保護主義者提出了保留面積（settingasideofareas）技術，即建立自然保護區(qū)。目的是想保持整個自然生態(tài)系統(tǒng)、群落、棲息地和物種的健康和多樣性。近十幾年PVA的研究迅速發(fā)展，已成為保護生物學的研究焦點之一。上世紀80年代，PVA和MVP研究對象是脊椎動物，尤其是哺乳動物和鳥類。進入90年代，此研究已擴展到無脊椎動物和植物。目前已進行過PVA研究的物種超過150多種。第6頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

8.1.3研究對象與方法

PVA主要從3個方面來研究種群滅絕過程：分析模型：主要是一些數學模型，一般考慮理想條件或特定條件下的滅絕過程；

模擬模型：用計算機模擬種群真實動態(tài)；

島嶼生物地理學：方法則是研究島嶼物種的分布和存活，證實分析模型和模擬模型的正確性。第7頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

PVA側重研究的物種①其活動為其他幾個種創(chuàng)造關鍵棲息地；②其行為增加其他種的適合度；③調節(jié)其他種群的捕食者，而且它們的消失會導致物種多樣性下降；④對人類有精神美學和經濟價值；⑤稀有種或瀕危種。第8頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1.4導致物種滅絕的隨機干擾分析引起物種滅絕的因素分為兩類：①系統(tǒng)壓力和：系統(tǒng)壓力主要包括不可改變的氣候變化，如冰期；②隨機因素：隨機因素包括種群統(tǒng)計隨機性、環(huán)境隨機性和遺傳隨機性等；人為活動干擾：如棲息地損失、破碎和人為捕殺等。第9頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

按Shaffer分類，隨機因素分為4類：

①統(tǒng)計隨機性（Demographicstochasticity）由一定數量個體存活和繁殖中的隨機事件產生；

②環(huán)境隨機性（Environmentalstochasticity）由棲息地常數和種間的競爭、捕食、寄生和疾病隨時間的變化而引起；

③自然災害（Naturalcatastrophes）如洪水、大火、干旱等，以隨機時間間隔的方式而發(fā)生；

④遺傳隨機性（Geneticstochasticity）由奠基者效應（Foundereffect）、隨機固定（Randomfixation）或近親繁殖等導致的基因頻率變化引起。

第10頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1.5統(tǒng)計、環(huán)境和災害隨機性綜合分析

統(tǒng)計隨機性：對平均存活時間的作用，隨種群大小增加，呈幾何級數增長。這說明統(tǒng)計隨機性只對數量在幾十至幾百只的種群起作用。這種關系還取決于種群增長率，增長率越低，平均存活時間增加越慢。當種群數量或增長率超過中等水平后，平均存活時間就變得很長。環(huán)境隨機性：對種群平均存活時間的作用，隨種群大小增加呈線性增長。第11頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

自然災害對種群平均存活時間的影響，隨種群大小的對數形式增加而增長，這種關系不僅依賴于種群增長率，而且依賴于災害的嚴重程度和頻率。根據三者對種群滅絕的影響來看，自然災害對種群存活的重要性大于環(huán)境隨機性和統(tǒng)計隨機性，環(huán)境隨機性對種群存活的重要性大于統(tǒng)計隨機性。第12頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Shaffer（1987）總結了統(tǒng)計、環(huán)境和災害隨機性的行為特征（圖8-1）。圖8-1種群存活時間T(N)與種群大小N之間的一般函數關系第13頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.1.6物種的滅絕旋渦Gilpin和Soule‘（1986）提出：旋渦效應（又稱滅絕旋渦、Vortexeffect）：種群變得越小，越容易受統(tǒng)計隨機性、環(huán)境隨機性和遺傳隨機性等因子的影響，這些因素又使種群數量更加減少，并驅使種群走向滅絕。小種群衰退直至滅絕的這種趨勢被看作一種旋渦效應。任何環(huán)境變化都能導致生物和環(huán)境相互作用的正反饋，這些正反饋將進一步損害種群，有可能導致種群滅絕。這一系列事件稱滅絕旋渦（ExtinctionVortices）。

第14頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Gilpin和Soule'把旋渦劃分為4種：①R旋渦：種群數量N的偶然降低和增長率方差Var（r）的偶然增加，會使脆弱的種群進一步擾動（disturbance），從而進一步減小N，增加Var（r），構成一個旋渦，加速種群滅絕。②D旋渦：N的降低和Var（r）的增加能改變種群的空間結構，增加種群的斑塊化（patchiness）而較破碎的分布會進一步增加局部斑塊種群的滅絕概率和斑塊間的隔離，降低有效種群大小。這些后果同樣能再次降低N，增加Var（r）形成一個旋渦。第15頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

③F旋渦：如果小的有效種群數量（Ne）持續(xù)許多代，會引起近親繁殖和遺傳變異損失，損害種群的大多數表現型，如新陳代謝效率、增長率、繁殖生理和抗病性，從而降低出生率，增加死亡率，而較低的r和N進一步減少Ne，構成一個旋渦。④A旋渦：Ne的降低，減少選擇的效率，增加種群表現型和環(huán)境間的不協(xié)調，這會減少r和N，從而進一步降低Ne，形成一個旋渦。每個旋渦均能誘發(fā)和加重其他旋渦，旋渦現象是物種滅絕的一個特征。第16頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第17頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2小種群的生存力分析8.2.1種群生存力的分析模型8.2.1.1統(tǒng)計隨機性和環(huán)境隨機性

Goodman（1987）提出了初始種群大小為N的期望存活時間公式：

第18頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一其中：T（N）為種群數量為N的種群的期望存活時間；r(y)和r(z)是種群大小為y,z時每個個體平均增長率；V(y),V(Z)是種群大小為y,z時個體平均增長率方差；N(m)是最大種群大??；第19頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Goodman分析了模型的數值解：①只考慮個體方差，忽視環(huán)境方差，在受密度制約和非密度制約條件下，

T（N）隨Nm呈接近指數形式增長。在受密度制約條件下，T（N）小于非密度制約條件下的T（N）幾個數量級；②考慮環(huán)境方差，忽略個體方差，非密度制約種群T（N）隨Nm呈低于（或小于）線性方式增長；③環(huán)境方差是決定種群平均滅絕時間的關鍵因素。存活時間的概率分布是負指數分布.第20頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一通過對Goodman模型的分析，可以得出以下推論：①當最大種群數量增加后，種群期望存活時間將極大延長。一般來說，小保護區(qū)中最大種群數量也較小，因此在小保護區(qū)中更容易滅絕；②對可生殖的個體超過50的種群，統(tǒng)計隨機性對滅絕所起的作用較小。除了對小種群外，一般不用對其繁殖進行直接操縱；第21頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

③在環(huán)境隨機性的影響下，期望存活時間將極大地縮短，因此，如果沒有人類的直接必須干預，必須保證有相當大的種群來緩沖環(huán)境隨機性帶來的沖擊；④期望存活時間大致符合幾何分布，如果平均期望存活時間為，n代以后滅絕的概率為：

即在之前滅絕的概率大于50%。第22頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.2自然災害8.2.2.1災害對遺傳學的MVP的影響

設種群有nN個個體，分成大小為N的n個亞種群。在每一代中，k個亞種群隨機滅絕。重新占居這些滅絕的亞種群的棲息地的個體，來自剩余的n-k個亞種群中的任一個，此過程是獨立的和隨機的。每個亞種群的滅絕過程和再定居過程是種群基因庫的隨機樣本。在t代，兩個基因隨機地從種群抽出且是不同等位基因的概率為：第23頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一其中：A和B是常數；

，是亞種群內隨機遺傳漂移的速率；

是其它亞種群子代替代滅絕亞種群的速率；

研究結果表明：λ1和λ2的較大者將控制遺傳變異的最終速率。如果亞種群間存在遷移，nN較大，即使是亞種群間遷移速率很小，也能夠有效地長期保持整個種群的遺傳變異及亞種群的遺傳變異。第24頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.3遺傳隨機性遺傳隨機性的影響主要包括三個方面：①增加近親繁殖可能性。近親繁殖增加遺傳基因的同質性，增加有害隱性基因表達的機會，減少后代度過突然環(huán)境變化的機會。②減少異質性。減少異質性將降低個體的存活和抗病力，降低生長速率和發(fā)育穩(wěn)定性，增加種群對新環(huán)境協(xié)迫的敏感性。③對物種長期進化產生深刻影響。小種群遺傳漂移導致遺傳變異的損失，每代遺傳變異的損失速率為1/2Ne，Ne是有效種群大小。隨著遺傳變異的損失，一方面導致物種趨于滅絕；另一方面使物種喪失進化的潛能。第25頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

8.2.4有效種群數量（effectivepopulationsize）的計算8.2.4.1有效種群數量（Ne）有效中群數量為：種群中可生殖個體的有效數量。最小生存種群：無論環(huán)境隨機性、自然災害、統(tǒng)計隨機性、遺傳隨機性等如何影響，使一個物種在1000年之內，有99%的概率存活下來的最小有效種群數量，稱為最小生存種群。

第26頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一基于一個隔離的種群存在2個等位基因這一普遍現象，Wright提出方程：其中：△F為種群每個世代雜合性降低的估計值；Ne為有效種群數量。

根據該方程，一個有50個可生育成體的種群，每個世代由于稀有等位基因的喪失，其雜合性將下降1%，且Ne越小，種群雜合性下降越快。該方程說明，孤立的小種群其遺傳變異的喪失非常快。第27頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一分子遺傳學研究發(fā)現，對于一個大種群，如果平均每個基因位點上有兩個等位基因，且所有生殖個體都具有相同的將所含有的遺傳因子遺傳給下一代的機會，則經過每個世代繁殖，新產生并能保存下來的遺傳變異是現有遺傳變異的1%。

Franklin和Soule根據動物飼養(yǎng)經驗結合Wright方程提出，50個個體可能是維持遺傳變異性的最小種群數量。

第28頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.2世代不重疊種群的有效種群大小的計算

Franklin（1980）遺傳變異損失的公式：

H為經t個世代后遺傳變異；t是代數H0是t=0時的遺傳變異量Ne是有效種群大小

Lacava和Hughes（1984）應用Kimura和Crow（l963）提出的確定世代不重疊種群的實際種群大小與有效種群數量的公式，計算有效種群大?。旱?9頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一K:每個親本繁殖后代的平均數量；V:每個親本繁殖后代數量的方差；N:是實際種群大小。這個方程有三點假設：①物種是兩性繁殖；②隨機交配；③親本的繁殖與其后代無關。第30頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.3具有不等性比（unequalsexratio）的種群有效種群數量的計算

不等性比（或參與生殖的雌雄個體數不等）的種群有效種群數量計算公式為：其中：Nm為生育的雄性個體數量；Nf為生育的雌性個體數量；如果假設生育的雄體在生育的群體中所占比例為m，N0為生育的雌雄個體和，則：第31頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.4世代重疊種群有效種群大小

Lacava和Hughes應用的模型，隱含著兩點假設（Reed等1986）：①種群中所有個體都繁殖；②世代不重疊。但絕大多數脊椎動物世代重疊，這必將增加親屬間交配的可能性。Reed等（1986）根據Hill（l972）的模型給出重疊世代Ne的計算公式：

第32頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Ne是有效種群數量；Mbr,Fbr是繁殖雄性和雌性的數量；是每年新生雄性和雌性的數量；Lm,Lf是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年齡的概率；是雌性和雄性在穩(wěn)定年齡結構的種群中繁殖時的平均年齡。

第33頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

8.2.4.5世代重疊且擴散的種群有效種群大小的計算Koenig（1988）根據Wright模型提出了Ne的計算公式：是種群密度；

是擴散長度即出生地到第一次繁殖地之間的距離；是重疊世代的校正值；是不相等子代繁殖的校正值；是非正態(tài)擴散分布的額外校正值。第34頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.6波動種群有效種群大小計算

Primack(1992)年給出了另外一個，預測波動種群t年以后有效種群數量的公式：第35頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一分別是第1，2，3，……，t代的生育個體數量。

在出現極端波的種群中，有效種群數量在生殖個體最大值和生殖個體最小值之間，有效種群數量往往由生殖個體最小的年份決定。第36頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

統(tǒng)計隨機性對種群影響假設一個由3個雌雄同株的個體組成的植物種群，生存1年，然后生殖，最后死亡。該植物必須異株授粉，每個個體產生0、1、或2個子代的概率各為1/3。請問該物種是否可以長期存活下去？第37頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一從表面上看，它是一個穩(wěn)定的種群。詳細分析發(fā)現，下一代不產生子代個體的機會為1/27（1/3×1/3×1/3），在這種情況下，種群將滅絕。下一代產生1個個體的概率為1/9（1/3×1/3×1/3×3）。在這種情況下，由于單個植株不能繼續(xù)生殖，在下一代也將滅絕。該種群下降為2個個體的概率為22%。第38頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一環(huán)境隨機性對種群影響設想一個有100只個體組成的兔子種群，每年春季生育新兔子的概率為原種群數量的20%，每年夏季被捕食的兔子的平均數為20只。正常情況下，每年新出生20頭，被捕食20頭，該兔子種群能維持100只不變。第39頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一在環(huán)境隨機性影響下假設前3年每年夏季被捕食40頭，后3年沒有被捕食；6年中兔子種群數量分別為80、56、27、32、38、46只。第40頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.7生殖量上的差異（variationinreproductionoutput）個體間產生后代數不等，將導致當代個體的基因在下一代的基因庫中不對稱地表現出來，因此將降低Ne。8.2.4.8等位基因頻率的影響如果一個種群等位基因頻率較低，也將直接影響有效種群數量Ne第41頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.2.4.9遺傳瓶頸或創(chuàng)始者效應遺傳瓶頸（geneticbottlenecks）是指由于環(huán)境隨機性、統(tǒng)計隨機性、自然災害等原因，使一個種群中大部分個體死亡，僅剩下幾個個體，這樣導致該種群的數量偶然地下降，這種現象稱為遺傳瓶頸。創(chuàng)始者效應（foundereffect）是指幾個個體離開大群體而建立一個新種群，這個特殊的遺傳瓶頸效應。第42頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一簡易處理方式但對于許多物種，Ne=50的種群并不能阻止遺傳漂變產生的遺傳變異的緩慢損失，因此Franklin和Soule認為有效種群大小為50只能作為物種短期存活的MVP。Franklin（1980）根據果蠅的研究提出，在500個個體的種群里，通過突變新產生的遺傳變異的速度，可以抵消因小種群而喪失的遺傳變異。50-500的取值范圍已被稱為50/500法則，即孤立種群至少需要50個個體，最好具有500個以上的個體來維持其遺傳變異性。第43頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Lande和Barrowclough（1987）系統(tǒng)地總結了保持遺傳變異平衡所需的效種群大小。

第44頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一PVA分析中的主要軟件包及應用范圍

第45頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一8.5異質種群（Meta-population）的生存力分析

異質種群又被翻譯成復合種群、集合種群、Meta種群、動態(tài)種群等，是由幾個斑塊種群或亞種群（subpopulation）組成的種群，或組間個體遷移小于亞種群內個體遷移的一組亞種群。第46頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

異質種群有其自身一些重要特征：

1、具有核心分布區(qū)與附屬分布區(qū)；

2、核心分布區(qū)有核心種群；附屬分布區(qū)有局部種群（動態(tài)種群），這些亞種群在一定的時間內相互作用；

3、亞種群間存在個體流（individualflow）。亞種群間的遷移能大大增加種群的穩(wěn)定性，延長種群的存活時間。

第47頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一異質種群有其自身一些重要特征：4、雖然在亞種群內近親繁殖增加，但異質種群的遺傳多樣性較高；原因：一方面，不同亞種群經歷的選擇壓力可能不同，不同亞種群包含了適應不同選擇壓力的遺傳變異；另一方面，各亞種群也許固定了不同的等位基因。

5、異質種群的滅絕取決于亞種群的滅絕，與