第四章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)演示文稿

第四章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)演示文稿現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一優(yōu)選第四章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是3頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一第一節(jié)植物必需元素及其生理作用植物體內(nèi)的元素及其含量人工培養(yǎng)和必需元素的確定必需元素的生理作用及缺素癥缺素診斷現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一植物體內(nèi)的元素及其含量灰分概念含灰量灰分元素的種類現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一灰分概念

研究植物體內(nèi)元素種類及含量的方法可大致如下圖示：現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一將新鮮植物材料烘干得到干物質(zhì)，干物質(zhì)燃燒后剩下的殘?jiān)词腔曳?，然后以化學(xué)方法分析、測(cè)定即可知植物體內(nèi)的元素種類及含量?？梢?jiàn)構(gòu)成灰分的元素即是灰分元素或礦質(zhì)元素?，F(xiàn)在是7頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一含灰量因環(huán)境而異水生植物僅為干重的1%左右，中生植物5-15%，鹽生植物可達(dá)45%以上。因植物種類、器官不同而異。因年齡而異。現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一灰分元素的種類

通過(guò)灰分分析知道，雖然灰分總量?jī)H占干重的10%，但種類復(fù)雜，自然界存在的92種元素中60多種已在不同植物中發(fā)現(xiàn)。在植物中找到的這些元素是否全為植物生活所必需？如果不是全部哪些必需？這些問(wèn)題的解決不能依靠灰分分析方法，采用土壤培養(yǎng)也不行，只有依靠人工培養(yǎng)的方法?，F(xiàn)在是9頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一人工培養(yǎng)和必需元素的確定必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)人工培養(yǎng)現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)缺乏時(shí)植物不能正常生長(zhǎng)和生殖；缺乏時(shí)產(chǎn)生專一癥狀，而且此癥狀必需加入此種元素才能恢復(fù)；作用應(yīng)是直接的，而非間接效果?，F(xiàn)在是11頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一人工培養(yǎng)

在含全部或部分元素溶液中培養(yǎng)植物的方法即為人工培養(yǎng)。人工培養(yǎng)時(shí)元素有、無(wú)可人工控制，然后于其中栽培植物并觀察其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，用三條標(biāo)準(zhǔn)衡量，便可知哪些元素是必需的，哪些不是。目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni為必需元素，由于C、H、O、N不在灰分中存在，故不是礦質(zhì)元素，但因?yàn)镹的吸收方式與其它礦質(zhì)元素一致，故常將N與其他礦質(zhì)元素一起討論。上述元素中前10種為大量元素，其含量在30μmol.g-1以上。后9種為微量元素，其含量在3μmol.g-1以下。

現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一必需元素的生理作用及缺素癥

主要介紹N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素癥?，F(xiàn)在是13頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一NN素易以NO3－（硝態(tài)N）狀態(tài)流失（因NO3－在水中溶解度大），也可通過(guò)反硝化作用以N2形式進(jìn)入大氣，再加上植物對(duì)N素需求量大，故土壤容易缺N。植物吸收N素的形式主要為NO3－、NH4＋和可溶性含N有機(jī)化合物（如尿素）?，F(xiàn)在是14頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一N占植物體干重的2％左右，在植物生活中有重要作用，具體為：是蛋白質(zhì)的重要組成元素，在蛋白質(zhì)中含量為16～18％，故常以定N法計(jì)算蛋白含量，計(jì)算方法為：N含量×100/16（6.25）。核酸、磷脂、葉綠素均含N。某些植物激素（CTK、IAA）、維生素(B1、B2、B6、B5等)含N?？梢?jiàn)N在植物生活中占據(jù)首要地位，故稱N為生命元素?，F(xiàn)在是15頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一N肥供應(yīng)充分時(shí)，葉片亮綠，光合旺盛，產(chǎn)量高。但N也不宜過(guò)多，過(guò)多時(shí)營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，成熟期推遲。原因是N過(guò)多時(shí)大部分糖用于和N合成蛋白質(zhì)，只有少部分形成纖維素等碳水化合物，導(dǎo)致胞質(zhì)豐富而胞壁薄，易受病、蟲侵害，同時(shí)莖部機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏。植物缺N時(shí)，由于葉綠素合成少，故葉片變黃；有些植物缺N時(shí)，葉色及莖干色澤轉(zhuǎn)紅，這是由于沒(méi)有足夠N素與碳水化合物結(jié)合為氨基酸，多余碳水化合物形成花青素，故顯紅色；另外缺N時(shí)，植物生長(zhǎng)緩慢，莖葉細(xì)小，分枝少，植株矮小，產(chǎn)量下降。現(xiàn)在是16頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一N缺乏癥常表現(xiàn)在下部老葉上，這是由于N在植物體內(nèi)可再利用，缺N時(shí)幼嫩組織常從老組織等得到N素所致。現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一P磷通常以HPO42-和H2PO4－兩種方式被植物根系吸收，兩種形式比例與土壤pH水平有關(guān)系。P是磷脂和核酸的成分，所以也是膜與核的重要成分。P是核苷酸的成分，而核苷酸衍生物在代謝中有重要作用，如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均為核苷酸衍生物。P在碳水化合物代謝中起作用，如己糖氧化前先要磷酸化為磷酸己糖；光合磷酸化過(guò)程有磷參與；碳水化合物常以糖磷脂形式運(yùn)輸。P對(duì)N代謝有重要影響，如NO3－還原要有NAD和FAD參與；氨基交換作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺參與。P與脂肪轉(zhuǎn)變也有關(guān)系，脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。由于P與脂肪、蛋白、糖代謝均有關(guān)系，故不論栽培任何植物磷肥均很重要?，F(xiàn)在是20頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一缺P時(shí)，植株呈暗綠色或紫紅色。原因是，缺P時(shí)核酸、蛋白的合成受抑制，生長(zhǎng)減緩，葉綠素含量相對(duì)增加，故表現(xiàn)暗綠色。表現(xiàn)紫紅色的原因可能是缺P時(shí)導(dǎo)致糖運(yùn)輸受阻，葉片或莖干等部位積累大量糖分，過(guò)多糖分作為底物用于花青素合成，故然?，F(xiàn)在是21頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一P和N一樣可在植物體內(nèi)再利用，故缺P癥狀呈現(xiàn)在老組織如老葉?，F(xiàn)在是23頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一KK在植物體內(nèi)不形成任何穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，這是K與前述N、P的重要區(qū)別，K的主要作用在于：作為60余種酶的活化劑。K+濃度影響氣孔運(yùn)動(dòng)。促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。促進(jìn)糖運(yùn)輸，亦促進(jìn)淀粉、纖維素等多糖合成?，F(xiàn)在是24頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一由于促進(jìn)多糖合成，故K供應(yīng)充分時(shí)，多糖尤其是纖維素含量提高，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏。由于參與糖運(yùn)輸，故栽培馬鈴薯、甘薯等塊莖、塊根類植物施K肥增產(chǎn)效果明顯。現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一缺K時(shí)纖維素合成受阻，因此①莖桿柔弱易倒伏；②因壁薄故易受病害侵染。缺K時(shí)蛋白質(zhì)合成受阻，故葉綠素破壞，葉色發(fā)黃并逐漸枯死，有時(shí)葉緣枯萎，呈灼燒狀。現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一K移動(dòng)性強(qiáng)，幼嫩組織含量高于老組織，故缺K時(shí)癥狀常在老葉上?，F(xiàn)在是28頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一SS以其氧化態(tài)（SO42-）形式被吸收。S是含S氨基酸的組成元素，故亦是蛋白質(zhì)的成分。S是CoA的組成元素（CoA中有－SH基），故與氨基酸、脂肪、碳水化合物代謝有關(guān)?？梢?jiàn)S的作用極廣泛?，F(xiàn)在是29頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一缺S時(shí)，蛋白質(zhì)含量下降，因葉綠素常以色素蛋白復(fù)合體狀態(tài)存在于類囊體膜上，故S缺乏時(shí)，葉綠素合成受影響，葉片呈黃綠色。S不易移動(dòng)，故缺S癥狀在幼葉。缺S現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不易遇到，因土壤一般不缺S?，F(xiàn)在是30頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一CaCa的作用相當(dāng)廣泛Ca是ATP酶的活化劑。Ca是細(xì)胞壁中膠層組成物質(zhì)果膠酸鈣的組成元素，Ca又促進(jìn)有絲分裂時(shí)紡錘體的形成，故與植物細(xì)胞分裂有關(guān)系。有機(jī)酸積累對(duì)細(xì)胞有傷害，Ca可與其形成Ca鹽，從而發(fā)揮解毒作用。Ca可作為第二信使?，F(xiàn)在是31頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一Ca在植物體內(nèi)不易移動(dòng)，故缺Ca時(shí)分生組織首先受影響（中膠層不易形成，紡錘體不易形成），嚴(yán)重影響細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)，發(fā)展嚴(yán)重時(shí)根尖、莖尖壞死。現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是33頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一MgMg是葉綠素組成元素。Mg是許多重要酶的活化劑。Mg有促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)合成的作用?，F(xiàn)在是34頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一Mg在植物體內(nèi)容易移動(dòng)，種子成熟時(shí)，Mg可以從葉片轉(zhuǎn)移到種子，葉中喪失綠色。由于Mg是葉綠素組成元素，故缺Mg肯定表現(xiàn)缺綠癥狀，但常是葉脈間缺綠?，F(xiàn)在是35頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一SiSi可沉積在細(xì)胞壁和胞間隙中，也可與多酚類物質(zhì)形成復(fù)合物使胞壁加厚，從而增加細(xì)胞壁剛性和彈性，所以缺Si時(shí)植物易受真菌感染，也易倒伏。現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一FeFe是許多重要酶的輔基，在這些酶催化的反應(yīng)中，通過(guò)Fe2＋和Fe3＋的相互轉(zhuǎn)變傳遞電子。由于葉綠體中某些葉綠素-蛋白復(fù)合體合成需要Fe，所以缺Fe時(shí)常表現(xiàn)葉脈間缺綠。Fe不易移動(dòng)，故癥狀常在幼葉。下圖為蘋果新葉缺Fe癥狀。現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一MnMn是許多酶的活化劑。（包括硝酸還原酶）。Mn直接參與光合作用。（促進(jìn)葉綠素形成，催化水的光解和放O2）。由于Mn參與葉綠素形成，故缺Mn時(shí)表現(xiàn)葉脈間缺綠。下圖為黃瓜缺Mn癥狀，可見(jiàn)葉脈間缺綠?，F(xiàn)在是40頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是41頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一

由于Mn是硝酸還原酶的活化劑，所以缺Mn時(shí)也表現(xiàn)缺N癥狀，但癥狀表現(xiàn)在幼葉上，因?yàn)镸n不易移動(dòng)?，F(xiàn)在是42頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一BB對(duì)植物的生殖過(guò)程有重要影響，促進(jìn)花粉發(fā)育、萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)及受精過(guò)程。植物體內(nèi)B含量以花器官最高，花中又以柱頭、子房最高，這就有利于花粉在柱頭上萌發(fā)和在花柱中伸長(zhǎng)。B可與糖形成絡(luò)合物，這種絡(luò)合物比糖分子更易移動(dòng)，故促進(jìn)糖的運(yùn)輸。證據(jù)是番茄植株浸在14C－蔗糖溶液中，加入B即大大加速14C－蔗糖的吸收和運(yùn)輸速度。由于B和生殖過(guò)程有關(guān)，故缺B時(shí)常導(dǎo)致“花而不實(shí)”。當(dāng)油菜缺B時(shí)，開花期延長(zhǎng)，花而不實(shí)，角果少且許多角果無(wú)籽實(shí)。B不易再利用。現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一ZnZn是許多酶的活化劑。缺Zn時(shí)色氨酸合成受阻，因而IAA含量下降。缺Zn導(dǎo)致蘋果、桃的小葉癥，葉小、節(jié)間短。下圖為柑桔正常和缺Zn植株葉片比較。現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一Zn可以再利用，缺Zn癥狀在老葉?，F(xiàn)在是46頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一CuCu是某些氧化酶（多酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶等）組成成分，Cu2＋和Cu＋的轉(zhuǎn)變?cè)谘趸€原反應(yīng)中傳遞電子。Cu是質(zhì)體藍(lán)素的成分。Cu不易移動(dòng)?，F(xiàn)在是47頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一MoMo的生理作用集中在N素代謝方面。硝酸還原酶的金屬成分。固N(yùn)酶的金屬成分之一。由于生理作用主要集中在N素代謝方面，故缺Mo常表現(xiàn)缺N癥狀?，F(xiàn)在是48頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一ClCl的必需性是1954年證實(shí)的。主要作用是活化水的光解和放O2過(guò)程。缺Cl時(shí)，葉子萎蔫，缺綠壞死，最后呈褐色，根的生長(zhǎng)亦受阻?，F(xiàn)在是49頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一NiNi是脲酶的金屬成分，脲酶的作用為催化尿素分解為CO2和NH4+。Ni是氫化酶的成分，在生物固氮和放氫中起作用。缺Ni時(shí)葉尖積累尿素，故出現(xiàn)壞死現(xiàn)象?，F(xiàn)在是50頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一NaNa在C4和CAM植物中催化PEP再生?？刹糠执鍷的作用調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)?，F(xiàn)在是51頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一上述內(nèi)容可總結(jié)為如下幾點(diǎn)：必需元素生理作用可概括為三種情況，一是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的成分；二是酶的輔基或活化劑；三是電化學(xué)作用，如參與滲透調(diào)節(jié)等。N、P、Mg、K、Zn五種元素可以再利用，當(dāng)這些元素缺乏時(shí)，莖、葉中已有元素可轉(zhuǎn)移至生長(zhǎng)點(diǎn)或幼葉，故其缺素癥在老葉；Ca、B、Cu、Mn、S、Fe在植物體內(nèi)不易移動(dòng)，老葉中已有元素不能向新葉或生長(zhǎng)點(diǎn)運(yùn)輸，故缺素癥在新葉。N、Mg、Fe、Mn、S五種元素與葉綠素形成有直接或間接關(guān)系，故缺乏時(shí)均會(huì)導(dǎo)致缺綠癥。植物需要量大，經(jīng)常需要向土壤中補(bǔ)充的是N、P、K，故稱其為肥料三要素?，F(xiàn)在是52頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一缺素診斷化學(xué)分析診斷法病癥診斷法其理論基礎(chǔ)為必需元素三條標(biāo)準(zhǔn)中“缺素會(huì)產(chǎn)生專一癥狀”。加入診斷法其理論基礎(chǔ)為必需元素三條標(biāo)準(zhǔn)中“缺素癥狀只有用所缺元素才能恢復(fù)”?，F(xiàn)在是53頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收通道運(yùn)輸載體運(yùn)輸泵運(yùn)輸胞飲作用現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一通道運(yùn)輸現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一由圖可見(jiàn)，通道運(yùn)輸依靠細(xì)胞質(zhì)膜上的通道蛋白進(jìn)行，通道蛋白分子中孔的大小及孔內(nèi)表面電荷決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性。由于不同離子半徑不一，表面電荷有所區(qū)別，所以不同離子只能通過(guò)不同的通道蛋白運(yùn)輸，這即是通道蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性。通道蛋白有所謂“閘門”結(jié)構(gòu)，其開放和關(guān)閉由不同電壓和信號(hào)（如K+、Ca2+濃度，pH、蛋白激酶和磷酸酶等）控制?，F(xiàn)在是56頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一通道運(yùn)輸為被動(dòng)運(yùn)輸，即離子依電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)通道轉(zhuǎn)移。膜片鉗技術(shù)是研究膜上離子通道的一個(gè)重要技術(shù)，已用該技術(shù)發(fā)現(xiàn)膜上存在K、Cl、Ca等通道蛋白。現(xiàn)在是57頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一載體運(yùn)輸載體運(yùn)輸通過(guò)載體進(jìn)行，載體為質(zhì)膜上的內(nèi)在蛋白。載體運(yùn)輸學(xué)說(shuō)認(rèn)為，分子或離子在質(zhì)膜的一側(cè)與載體蛋白結(jié)合成載體-分子或離子復(fù)合物，然后通過(guò)載體蛋白的構(gòu)象變化，將分子或離子釋放到膜的另一側(cè)。載體與離子結(jié)合有專一性（就像酶與底物的結(jié)合有專一性一樣），其證據(jù)為飽和效應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)性抑制（鉀K、銣Rb間）。載體蛋白有單向運(yùn)輸載體和同、反向運(yùn)輸器三種類型?，F(xiàn)在是58頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一單向運(yùn)輸載體單向運(yùn)輸載體模型—被動(dòng)運(yùn)輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一可催化離子或分子單方向跨質(zhì)膜運(yùn)輸；目前已在植物質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)Fe、Zn、Mn、Cu等的單向運(yùn)輸載體。現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一同向運(yùn)輸器可在與質(zhì)膜外側(cè)質(zhì)子結(jié)合的同時(shí)與另一分子或離子結(jié)合，然后將二者同向運(yùn)輸?shù)侥?nèi)。現(xiàn)在是61頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一反向運(yùn)輸器可在與質(zhì)膜外側(cè)質(zhì)子結(jié)合的同時(shí)又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，二者向相反方向運(yùn)輸。現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一逆電化學(xué)勢(shì)梯度—主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖現(xiàn)在是63頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一載體不僅參與被動(dòng)吸收，亦參與主動(dòng)吸收?，F(xiàn)在是64頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一泵運(yùn)輸泵運(yùn)輸理論認(rèn)為，質(zhì)膜上存在的ATP酶通過(guò)催化ATP水解釋放能量來(lái)驅(qū)動(dòng)離子的跨膜轉(zhuǎn)移。泵運(yùn)輸由質(zhì)子泵和鈣泵驅(qū)動(dòng)?，F(xiàn)在是65頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一質(zhì)子泵質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+泵將H+泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子）經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入

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H+PADP+PATP

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-現(xiàn)在是66頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一由圖可見(jiàn)，質(zhì)子ATP酶通過(guò)催化ATP水解釋放能量將胞內(nèi)質(zhì)子跨膜泵至胞外，胞外質(zhì)子濃度增加，由此建立了跨膜的質(zhì)子濃度梯度和電勢(shì)梯度，二者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。由于此電化學(xué)勢(shì)梯度是由質(zhì)子ATP酶通過(guò)消耗能量泵出質(zhì)子建立的，故將質(zhì)子ATP酶稱為生電質(zhì)子泵。生電質(zhì)子泵所建立的電化學(xué)勢(shì)梯度可推動(dòng)胞外陽(yáng)離子跨膜運(yùn)入細(xì)胞，胞外質(zhì)子進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)還會(huì)伴隨陰離子進(jìn)入細(xì)胞，如此便導(dǎo)致了陰、陽(yáng)離子的吸收?，F(xiàn)在是67頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一由于生電質(zhì)子泵泵出質(zhì)子的過(guò)程是消耗能量、逆濃度梯度進(jìn)行的，故此過(guò)程稱為初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸；由此建立的電化學(xué)勢(shì)梯度推動(dòng)陰、陽(yáng)離子吸收的過(guò)程便稱為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。除了質(zhì)膜上存在生電質(zhì)子泵外，液泡膜、類囊體膜及線粒體膜上也存在生電質(zhì)子泵?，F(xiàn)在是68頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一鈣泵鈣泵亦稱Ca++-ATP酶，其功能為催化ATP水解并利用所釋放能量將胞內(nèi)Ca++泵出細(xì)胞以維持胞內(nèi)Ca++的穩(wěn)定。由于Ca++-ATP酶的活性大小依賴ATP與Mg的結(jié)合，故Ca++-ATP酶亦稱Ca++，Mg++-ATP酶現(xiàn)在是69頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一胞飲作用細(xì)胞通過(guò)膜內(nèi)折直接從外界攝取物質(zhì)的過(guò)程稱為胞飲作用，這是一種比較原始的吸收方式，但高等植物中仍可見(jiàn)到?，F(xiàn)在是70頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一現(xiàn)在是71頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件根外營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)在是72頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收吸收特點(diǎn)吸收過(guò)程現(xiàn)在是73頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一吸收特點(diǎn)對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收選擇吸收單鹽毒害和離子對(duì)抗現(xiàn)在是74頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收不成比例，證據(jù)如下：①生長(zhǎng)在潮濕空氣中的植物，蒸騰低，吸水少，但并未表現(xiàn)缺素癥，相反某些離子吸收反而增多；②把溶液培養(yǎng)黃瓜由光下轉(zhuǎn)入暗處，水分消耗量由520ml降到90ml，但K＋的吸收（同一時(shí)間內(nèi)）反而由8.4mg當(dāng)量增加到8.8mg當(dāng)量；③甘蔗白天吸水速度為晚上10倍左右，但白天吸收P的速度僅比晚上大不足1倍；④菜豆吸水量增多1倍時(shí)，NO3－、K＋、Pi和Ca2＋的吸收量?jī)H增加倍。上述事實(shí)表明水和礦質(zhì)元素吸收是兩個(gè)相互聯(lián)系但又相對(duì)獨(dú)立的過(guò)程。聯(lián)系表現(xiàn)在元素吸收要溶解在水中才行，相對(duì)獨(dú)立表現(xiàn)在二者吸收并不成比例?，F(xiàn)在是75頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一選擇吸收選擇吸收表現(xiàn)在對(duì)同一溶液中不同離子吸收速度不一樣、對(duì)同一鹽中的陰、陽(yáng)離子吸收速度不一樣兩方面。由于對(duì)同一鹽中的陰、陽(yáng)離子選擇吸收，故就有生理酸性鹽((NH4)2SO4)，生理堿性鹽(NaNO3、Ca(NO3)2等)及生理中性鹽(NH4NO3)的區(qū)分。很顯然，上述鹽均為中性，但由于根系對(duì)其中陰、陽(yáng)離子吸收速度不一，故導(dǎo)致了土壤pH變化，故云生理酸、堿、中性鹽。顯然，選擇吸收的基礎(chǔ)與離子通道、載體等有關(guān)。現(xiàn)在是76頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一單鹽毒害和離子對(duì)抗溶液中僅有一種鹽離子對(duì)植物的傷害稱單鹽毒害；幾種離子共存時(shí)毒害減輕暗示存在離子對(duì)抗；全部營(yíng)養(yǎng)元素以適量存在的溶液為平衡溶液，土壤溶液為作物的平衡溶液，海水為海洋藻類的平衡溶液?，F(xiàn)在是77頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一吸收過(guò)程根系對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程根系對(duì)吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程根系對(duì)難溶性鹽的吸收過(guò)程現(xiàn)在是78頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一根系對(duì)土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程礦質(zhì)元素首先吸附在根部細(xì)胞表面根系因呼吸作用生成CO2，CO2與水生成H2CO3，H2CO3解離為H+

和HCO3-，二者吸附在根系表面并與土壤溶液中的陰、陽(yáng)離子進(jìn)行交換吸附，使得陰、陽(yáng)離子吸附在根系表面而H+

和HCO3-進(jìn)入土壤溶液。現(xiàn)在是79頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一離子進(jìn)入根的內(nèi)部吸附在根部細(xì)胞表面的離子通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，或通過(guò)質(zhì)外體途徑到達(dá)內(nèi)皮層，再經(jīng)過(guò)內(nèi)皮層原生質(zhì)體進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后離開共質(zhì)體擴(kuò)散進(jìn)導(dǎo)管或管胞?，F(xiàn)在是80頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶和離子通道在離子從木質(zhì)部薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管或管胞中發(fā)揮重要作用，研究發(fā)現(xiàn)大麥根木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有K+離子特異性流出通道和無(wú)選擇性陽(yáng)離子流出通道，可見(jiàn)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞在離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞中發(fā)揮重要作用?，F(xiàn)在是81頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一根系對(duì)吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收過(guò)程對(duì)于被土壤膠體顆粒吸附的礦質(zhì)元素離子，根系可通過(guò)兩種方式進(jìn)行交換吸附?，F(xiàn)在是82頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一通過(guò)土壤溶液間接進(jìn)行根系因呼吸作用生成CO2，CO2與水生成H2CO3，H2CO3通過(guò)擴(kuò)散逐漸接近土壤膠體顆粒，土壤膠體顆粒表面吸附的陽(yáng)離子即與H2CO3水解產(chǎn)生的H+

進(jìn)行交換吸附，使H+

吸附在土壤膠體顆粒表面，而陽(yáng)離子則進(jìn)入土壤溶液。現(xiàn)在是83頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一接觸交換根系和土壤膠體顆粒表面吸附的離子均在不斷振動(dòng)，當(dāng)根系與土壤膠體顆粒的距離小于離子的振動(dòng)空間時(shí)，土壤膠體顆粒表面吸附的離子即轉(zhuǎn)移至根系表面，而根系表面吸附的離子則轉(zhuǎn)移至土壤膠體顆粒表面，這就是接觸交換。現(xiàn)在是84頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一根系對(duì)難溶性鹽的吸收先通過(guò)形成H2CO3、有機(jī)酸等并分泌出來(lái)使難溶性鹽溶解，然后再行吸收。現(xiàn)在是85頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件溫度通氣狀況溶液濃度土壤pH現(xiàn)在是86頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一溫度適溫時(shí)呼吸代謝旺盛，能量供應(yīng)充分，主動(dòng)吸收順利進(jìn)行。高溫使酶鈍化，呼吸代謝降低，因而降低吸收；如果溫度過(guò)高，會(huì)影響膜的選擇透性，自然影響離子吸收。低溫下代謝弱，主動(dòng)吸收降低；且低溫時(shí)原生質(zhì)粘度增加，增大了吸收阻力。現(xiàn)在是87頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一通氣狀況主要通過(guò)影響呼吸代謝影響離子吸收，因?yàn)榈脱鹾透叨趸紳舛染鶗?huì)影響呼吸強(qiáng)度。現(xiàn)在是88頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一溶液濃度離子濃度低時(shí)，隨離子濃度增加離子吸收也增加，當(dāng)達(dá)一定濃度時(shí)即使離子濃度再增加吸收速率不再增加，出現(xiàn)了飽和效應(yīng)，此與酶促反應(yīng)速度與底物濃度的關(guān)系一樣。這與離子載體和通道數(shù)量是一定的有關(guān)。所以離子濃度過(guò)大時(shí)，不僅產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象，還會(huì)造成浪費(fèi)?，F(xiàn)在是89頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一土壤pH影響離子的溶解或沉淀影響土壤微生物的活動(dòng)現(xiàn)在是90頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一影響離子的溶解或沉淀堿性條件下Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn溶解較差，所以植物很難利用。酸性環(huán)境中，PO43-、Ca、Mg等易溶解因而也易流失，所以酸性土壤容易缺乏這些元素。酸性環(huán)境中，Al、Fe、Mn等的溶解度增大，植物反受其害?，F(xiàn)在是91頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一影響土壤微生物的活動(dòng)如酸性環(huán)境會(huì)使固氮菌死亡，堿性環(huán)境會(huì)使反硝化細(xì)菌發(fā)育良好等?，F(xiàn)在是92頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一根外營(yíng)養(yǎng)除根系外，植物體其余部分也有吸收礦質(zhì)元素的能力，其中尤以葉片更重要?，F(xiàn)在是93頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一吸收通道葉片吸收礦質(zhì)元素的通道有氣孔、角質(zhì)層等，其中角質(zhì)層更重要。雖然角質(zhì)層不透水但有裂隙，礦質(zhì)元素可由此進(jìn)入表皮細(xì)胞的胞壁，胞壁上存在外連絲，礦質(zhì)元素即由外連絲進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，最后進(jìn)入葉脈韌皮部。現(xiàn)在是94頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一影響因素植物因素如嫩葉角質(zhì)層薄所以較老葉容易吸收礦質(zhì)元素。環(huán)境因素葉片吸收礦質(zhì)元素與礦質(zhì)元素溶液在葉面上的存留時(shí)間有關(guān)，存留時(shí)間越長(zhǎng)越有利于吸收。所以凡是影響礦質(zhì)元素溶液在葉面上存留時(shí)間的因素如風(fēng)速、氣溫及大氣濕度等均影響葉片吸收礦質(zhì)元素?，F(xiàn)在是95頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一優(yōu)點(diǎn)植物發(fā)育早期根系吸收功能尚小、發(fā)育后期根系吸收功能衰退時(shí)，通過(guò)葉面施肥補(bǔ)充植物需要的營(yíng)養(yǎng)是唯一選擇。鐵、錳、銅等元素易被土壤固定，根外施肥可避免此問(wèn)題。通過(guò)葉面施肥補(bǔ)充植物需要的微量元素有效果快、用量省、易操作等優(yōu)點(diǎn)。除草劑、殺菌劑、殺蟲劑、抗蒸騰劑及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用均以根外營(yíng)養(yǎng)方式進(jìn)行?，F(xiàn)在是96頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布運(yùn)輸形式運(yùn)輸途徑和方向分配現(xiàn)在是97頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一運(yùn)輸形式N大部分在根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機(jī)含N化合物，有天冬氨酸、天冬酰胺、谷酰胺等，故N的主要運(yùn)輸形式為有機(jī)物，但亦有以NO3－形式運(yùn)輸。P主要以正磷酸鹽形式運(yùn)輸，亦可轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)含P化合物再運(yùn)輸。S亦有有機(jī)（蛋氨酸、谷胱甘肽等）和無(wú)機(jī)（SO42－）二種運(yùn)輸形式。金屬元素均以離子狀態(tài)運(yùn)輸。現(xiàn)在是98頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一運(yùn)輸途徑和方向環(huán)割實(shí)驗(yàn)和同位素示蹤是重要研究方法。根部吸收元素通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，亦可側(cè)向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。葉片吸收元素通過(guò)韌皮部向下或向上運(yùn)輸，亦可側(cè)向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部。現(xiàn)在是99頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一分配能否重新分配取決于離子是否能夠再利用，能再利用的元素當(dāng)缺乏時(shí)，可由老器官向新生器官分配，故老器官表現(xiàn)缺素癥，而不能再利用的元素則無(wú)分配問(wèn)題。現(xiàn)在是100頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一第五節(jié)植物對(duì)氮、硫、磷的同化氮的同化硫酸鹽同化磷酸鹽同化現(xiàn)在是101頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一氮的同化在自然界，植物可以利用的氮素主要有4種形式，這就是有機(jī)氮、N2、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮。有機(jī)氮如氨基酸、酰胺、尿素等，可為植物直接吸收利用以合成蛋白質(zhì)。在下述情況下，植物可以直接利用有機(jī)氮：a、組織培養(yǎng)工作中培養(yǎng)基中間經(jīng)常需加入天冬酰胺、谷酰胺和甘氨酸等。b、某些食蟲植物可分泌蛋白酶分解昆蟲蛋白，然后利用其氨基酸作為自己的氮源。C、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用的尿素亦為有機(jī)氮?，F(xiàn)在是102頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一大氣中N2含量高達(dá)79％，但高等植物不可直接利用，因此需依靠固氮微生物固定。NO3－、NO2－等即為土壤中存在的硝態(tài)氮。NH4＋即土壤中存在的銨鹽。現(xiàn)在是103頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一硝酸鹽的還原一般認(rèn)為硝酸鹽的還原可如以下步驟進(jìn)行：現(xiàn)在是104頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的反應(yīng)是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，這步反應(yīng)由硝酸還原酶催化。硝酸還原酶的亞基數(shù)隨植物而不同，其相對(duì)分子質(zhì)量也因植物而異。每個(gè)單體由FAD、Cytb557和MoCo（鉬輔因子）組成，三者均在酶促反應(yīng)中起電子傳遞作用，其作用方式如下：現(xiàn)在是105頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一硝酸還原酶是一個(gè)誘導(dǎo)酶，亦即適應(yīng)酶。即植物體中原不存在，但當(dāng)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中有NO3－存在時(shí)，這種酶即誘導(dǎo)形成，這是吳相鈺和湯佩松于1957年在水稻中發(fā)現(xiàn)的，為植物中存在誘導(dǎo)酶的首例報(bào)道?，F(xiàn)在是106頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一由上式可見(jiàn)，硝酸鹽還原的電子供體為NADH＋H＋或NADPH＋H＋，科學(xué)家認(rèn)為NADH＋H＋來(lái)自于細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的三磷酸甘油醛的氧化（三磷酸甘油醛循酵解途徑在3－磷酸甘油醛脫氫酶作用下生成1，3－二磷酸甘油酸，同時(shí)有NADH＋H＋的產(chǎn)生），而三磷酸甘油醛可是酵解途徑的中間產(chǎn)物，也可是C3途徑中間產(chǎn)物三磷酸甘油醛輸出到胞質(zhì)。至于NADPH＋H＋的來(lái)源還未有明確說(shuō)法，估計(jì)來(lái)自于磷酸戊糖途徑?，F(xiàn)在是107頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一亞硝酸鹽的還原是在葉綠體中存在的亞硝酸還原酶催化下進(jìn)行的，因此還原可能發(fā)生在葉綠體中。其反應(yīng)方式如下：由圖中可見(jiàn)亞硝酸還原的電子供體為鐵氧還蛋白，亞硝酸還原酶的輔基為西羅血紅素和一個(gè)Fe4－S4簇，二者均起電子傳遞體作用?，F(xiàn)在是108頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一氨的同化谷氨酰胺合成酶途徑谷氨酸合酶途徑谷氨酸脫氫酶途徑氨基交換作用現(xiàn)在是109頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一谷氨酰胺合成酶途徑

此途徑由谷氨酰胺合成酶催化，該酶的輔因子有Mg2+、Mn2+、Co2+

等，底物為銨和谷氨酸，產(chǎn)物為谷氨酰胺。其反應(yīng)如下：現(xiàn)在是110頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一谷氨酸合酶途徑此途徑由谷氨酸合酶（又稱谷氨酰胺-a-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶）催化，此酶有NADH＋H＋和還原型Fd依賴兩種類型，分別以NADH＋H＋或還原型Fd為電子供體。底物為谷氨酰胺和a-酮戊二酸，產(chǎn)物為二分子谷氨酸。其反應(yīng)如下：現(xiàn)在是111頁(yè)\一共有123頁(yè)\編輯于星期一谷氨酸脫氫酶途徑此途徑由谷氨酸脫氫酶催化，底物為銨和a-酮戊二酸，產(chǎn)物為谷氨酸，NAD（P）H＋H＋為電子供體。其反應(yīng)如下：現(xiàn)在是