生 物 膜的學(xué)習(xí)資料

生物膜的學(xué)習(xí)資料第1頁(yè)/共49頁(yè)一、概念

生物膜結(jié)構(gòu)使細(xì)胞區(qū)域化，各個(gè)細(xì)胞器既各自具有恒定動(dòng)態(tài)的內(nèi)環(huán)境，又相互聯(lián)系和制約，從而使整個(gè)細(xì)胞活動(dòng)有條不紊的進(jìn)行。生物膜是構(gòu)成細(xì)胞所有膜的總稱(chēng)，包括圍在細(xì)胞質(zhì)外圍的質(zhì)膜(plasmamembrane)和細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)。第2頁(yè)/共49頁(yè)無(wú)機(jī)鹽金屬離子水

脂類(lèi)蛋白質(zhì)糖類(lèi)二、生物膜的化學(xué)組成不同的生物膜其蛋白質(zhì)和脂類(lèi)的含量有很大差別第3頁(yè)/共49頁(yè)蛋白質(zhì)/脂類(lèi)生物膜蛋白質(zhì)/脂類(lèi)髓鞘0.23線(xiàn)粒體外膜1.08人紅細(xì)胞膜1.14內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜2.03線(xiàn)粒體內(nèi)膜3.17第4頁(yè)/共49頁(yè)1.膜脂(membranelipid)

(1)磷脂（主要）(2)糖脂(3)硫脂(4)甾醇第5頁(yè)/共49頁(yè)⑴磷脂

主要為甘油磷脂，還有鞘磷脂等

甘油磷脂是兩性分子，較短的磷脂?；糠譃轭^部，呈親水性，兩條較長(zhǎng)的碳?xì)渲ｆ湠槲膊?，呈親脂性。磷脂酸磷脂酰膽堿（卵磷脂）

磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸第6頁(yè)/共49頁(yè)由磷脂形成的雙層脂膜的示意圖

在含水的環(huán)境中，磷脂分子親水的頭部與水接觸，并通過(guò)疏水鍵和范德華力使疏水的尾部盡可能靠近，以脂雙層的形式存在。第7頁(yè)/共49頁(yè)（2）糖脂含一個(gè)或多個(gè)糖殘基的脂類(lèi)單半乳糖基二酰甘油雙半乳糖基二酰甘油第8頁(yè)/共49頁(yè)(3)硫脂6-亞硫酸-6-脫氧--葡萄糖甘油二酯(硫酯)第9頁(yè)/共49頁(yè)（4）甾醇又名固醇動(dòng)物膜甾醇主要是膽固醇植物膜甾醇含量較動(dòng)物少，主要有谷甾醇、豆甾醇等。膽固醇Cholesterol第10頁(yè)/共49頁(yè)2.膜蛋白(membraneprotein)⑴內(nèi)在蛋白(integralprotein)⑵外周蛋白(peripheralprotein)第11頁(yè)/共49頁(yè)有的全部埋于脂雙層的疏水區(qū)，有的部分嵌在脂雙層中，有的橫跨全膜.主要靠疏水作用通過(guò)某些非極性氨基酸殘基與膜脂疏水部分相結(jié)合。這類(lèi)蛋白不易分離，也不易溶于水，用較劇烈的條件（去垢劑、有機(jī)溶劑、超聲波）才能把它們?nèi)芙庀聛?lái)，同時(shí)，膜結(jié)構(gòu)也破壞了。（1）內(nèi)在蛋白第12頁(yè)/共49頁(yè)真核生物有些內(nèi)在蛋白本身并沒(méi)有進(jìn)入膜內(nèi)，他們通過(guò)以共價(jià)鍵與脂質(zhì)、脂酰鏈或異戊二烯鏈結(jié)合，再通過(guò)他們的疏水部分插入膜內(nèi)，而這些內(nèi)在蛋白則被錨定在膜上，這種形式的內(nèi)在蛋白稱(chēng)為膜錨蛋白。

膜錨蛋白第13頁(yè)/共49頁(yè)（2）外周蛋白分布于膜的脂雙層內(nèi)外表面，通過(guò)極性氨基酸殘基以離子鍵、氫鍵、范德華力等次級(jí)鍵與膜脂極性頭部或與內(nèi)在蛋白的親水部分結(jié)合。比較易于分離，大都能溶于水，可在不破壞膜結(jié)構(gòu)的情況下，通過(guò)溫和方法（改變離子強(qiáng)度、pH、加入金屬螯合劑）分離提取。第14頁(yè)/共49頁(yè)3.糖類(lèi)生物膜中的糖類(lèi)大多與膜蛋白結(jié)合糖蛋白(glycoprotein)少數(shù)與膜脂結(jié)合糖脂(glycolipid)第15頁(yè)/共49頁(yè)糖類(lèi)在膜上的分布非對(duì)稱(chēng)的，全部分布在膜的非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)。質(zhì)膜上的糖細(xì)胞內(nèi)膜的糖第16頁(yè)/共49頁(yè)三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型與過(guò)去模型的主要差別突出了膜的流動(dòng)性顯示了膜蛋白分布的不對(duì)稱(chēng)性流體鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年美國(guó)Singer和Nicolson提出，認(rèn)為生物膜是一種流動(dòng)的、嵌有各種蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，其中蛋白質(zhì)猶如一座座冰山漂移在流動(dòng)脂質(zhì)的海洋中。第17頁(yè)/共49頁(yè)四、生物膜的特性㈠膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱(chēng)性㈡膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性第18頁(yè)/共49頁(yè)(一）膜分子結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱(chēng)性1、膜脂的分布不對(duì)稱(chēng)，即膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)的脂種類(lèi)、含量不同，如人紅細(xì)胞質(zhì)膜：膜的外層卵磷脂、鞘磷脂較多膜的內(nèi)層腦磷脂、磷脂酰絲氨酸較多2、膜蛋白在膜兩側(cè)的數(shù)量、種類(lèi)有差異如線(xiàn)粒體內(nèi)膜中的NADH電子傳遞鏈各組分：Cyt氧化酶、琥珀酸脫氫酶在線(xiàn)粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)Cytc在線(xiàn)粒體內(nèi)膜外側(cè)3、糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的非細(xì)胞質(zhì)一側(cè)線(xiàn)粒體第19頁(yè)/共49頁(yè)（二）膜分子結(jié)構(gòu)的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性主要是指膜脂及膜蛋白流動(dòng)性。合適的流動(dòng)性對(duì)生物膜表現(xiàn)其正常功能十分重要。第20頁(yè)/共49頁(yè)

膜脂的流動(dòng)性膜脂的流動(dòng)性主要決定于磷脂分子。在生理?xiàng)l件下,磷脂大多呈流動(dòng)的液晶態(tài),磷脂在膜內(nèi)可作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng),側(cè)向運(yùn)動(dòng)等。第21頁(yè)/共49頁(yè)膜脂的流動(dòng)性的大小與磷脂分子中脂肪酸鏈的長(zhǎng)短及不飽和程度密切相關(guān)：鏈越短,不飽和程度越高,流動(dòng)性越大。流動(dòng)性還受環(huán)境溫度影響在一定限度內(nèi),溫度升高,膜脂流動(dòng)性增強(qiáng);溫度降低,流動(dòng)性減弱。當(dāng)溫度降至一定值時(shí),膜脂從流動(dòng)的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)轭?lèi)似晶體的凝膠態(tài),這個(gè)溫度稱(chēng)為相變溫度。凝膠狀態(tài)也可再熔解為液晶態(tài).

各種膜脂由于組分不同而具有各自的相變溫度第22頁(yè)/共49頁(yè)哺乳動(dòng)物中膽固醇對(duì)膜脂流動(dòng)性有一定的調(diào)控作用：在生理?xiàng)l件下增加膽固醇的含量會(huì)降低膜的流動(dòng)性，因?yàn)槟懝檀嫉拈]合環(huán)狀結(jié)構(gòu)干擾了脂肪酸的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。膜脂的流動(dòng)性是不均勻的,在一定溫度下,有的膜脂處于凝膠態(tài),有的則呈液晶態(tài),處于液晶態(tài)的各膜脂的流動(dòng)性也不完全相同。第23頁(yè)/共49頁(yè)

膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白只能做側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散,其速度平均比膜脂小10-100倍。第24頁(yè)/共49頁(yè)第二節(jié)生物膜的功能一物質(zhì)運(yùn)輸二能量轉(zhuǎn)換三信息識(shí)別與傳遞第25頁(yè)/共49頁(yè)一、物質(zhì)運(yùn)輸攝取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)排出代謝產(chǎn)物和廢物細(xì)胞與外界環(huán)境之間要不斷進(jìn)行物質(zhì)交換

離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸生物大分子的跨膜運(yùn)輸?shù)?6頁(yè)/共49頁(yè)

㈠離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?7頁(yè)/共49頁(yè)1.被動(dòng)運(yùn)輸Passivetransport被動(dòng)運(yùn)輸指物質(zhì)順濃度梯度，不需要消耗代謝能的運(yùn)輸方式。簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)

物質(zhì)順濃度梯度的單純的擴(kuò)散作用，不需借助載體。只有疏水分子及不帶電的極性小分子以此方式過(guò)膜。疏水分子不帶電的極性小分子協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)

物質(zhì)順濃度梯度，需借助特定的載體蛋白的物質(zhì)運(yùn)輸。不帶電荷的較大的極性分子以及一些離子以此方式運(yùn)輸。不帶電荷的較大的極性分子第28頁(yè)/共49頁(yè)如紅細(xì)胞吸收葡萄糖—協(xié)助擴(kuò)散紅細(xì)胞葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是相對(duì)分子量45kD的內(nèi)在膜蛋白。葡萄糖結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)象變化,形成一個(gè)中間圓孔葡萄糖擴(kuò)散到胞質(zhì)溶膠胞外胞內(nèi)葡萄糖葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白構(gòu)象恢復(fù)載體蛋白通過(guò)構(gòu)象改變運(yùn)送物質(zhì)第29頁(yè)/共49頁(yè)

簡(jiǎn)單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的區(qū)別第30頁(yè)/共49頁(yè)

2、主動(dòng)運(yùn)輸Activetransport被動(dòng)運(yùn)輸指物質(zhì)順濃度梯度，不需要消耗代謝能。主動(dòng)運(yùn)輸指物質(zhì)逆濃度梯度，需消耗代謝能，并需專(zhuān)一性的載體蛋白。第31頁(yè)/共49頁(yè)

ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?2頁(yè)/共49頁(yè)

Na+、K+的跨膜運(yùn)輸（1）ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸高Na+高K+胞內(nèi)胞外通過(guò)膜上的專(zhuān)一的載體——Na+、K+-泵被運(yùn)輸不論是動(dòng)、植物細(xì)胞還是細(xì)菌，細(xì)胞內(nèi)外都存在Na+、K+濃度梯度。第33頁(yè)/共49頁(yè)Na+、K+-泵Na+、K+-泵又稱(chēng)Na+、K+-ATP酶，是分子量約為270kD的四聚體（α2β2），其中α亞基跨膜，上有Na+、K+、ATP的結(jié)合位點(diǎn)。它通過(guò)水解ATP提供的能量主動(dòng)向外運(yùn)輸Na+，向內(nèi)運(yùn)輸K+，每水解1分子ATP向膜外泵出3個(gè)Na+，向膜內(nèi)泵入2個(gè)K+。Na+、K+-泵的作用機(jī)制，人們普遍接受的是構(gòu)象變化假說(shuō)。

第34頁(yè)/共49頁(yè)Na+、K+-泵有兩種構(gòu)象狀態(tài)E1和E2。磷酸化時(shí)呈E2狀態(tài),脫磷酸化時(shí)呈E1狀態(tài)E1與Na+親和力高，E2與K+親和力高。Na+可發(fā)動(dòng)磷酸化，K+可發(fā)動(dòng)脫磷酸化。E1E2第35頁(yè)/共49頁(yè)Na+、K+-泵維持胞內(nèi)較高的K+濃度是很重要的。因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)丙酮酸激酶的活性需要K+來(lái)維持，而該酶是糖酵解和蛋白質(zhì)生物合成時(shí)必需的。第36頁(yè)/共49頁(yè)不靠ATP水解放能推動(dòng)，靠離子梯度形式貯存的能量。在動(dòng)物中，形成這種梯度的離子通常是Na+如氨基酸進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞。（2）離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?7頁(yè)/共49頁(yè)再由Na+、

K+-泵將Na+泵出以保持膜兩側(cè)的Na+

梯度。氨基酸進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞胞外Na+高，內(nèi)Na+低，本身有從胞外回到胞內(nèi)的趨勢(shì)，貯存了一定的能量。Na+順濃度梯度流向胞內(nèi)，釋放的能量推動(dòng)氨基酸被膜上專(zhuān)一的載體運(yùn)送，伴隨Na+一起進(jìn)入細(xì)胞。Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?8頁(yè)/共49頁(yè)質(zhì)膜對(duì)大分子化合物或顆粒不能通透，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)都由膜包圍，形成細(xì)胞質(zhì)小泡，故稱(chēng)膜泡運(yùn)輸。

胞吞（endocytosis)

胞吐(exocytosis)（二）生物大分子的跨膜運(yùn)輸（膜泡運(yùn)輸）第39頁(yè)/共49頁(yè)胞吞細(xì)胞從外界攝入大分子或顆粒。物質(zhì)先逐漸被質(zhì)膜的一小部分包圍而內(nèi)陷，隨后從質(zhì)膜上脫落下來(lái)形成含有攝入物質(zhì)的細(xì)胞內(nèi)囊泡的過(guò)程。如高等動(dòng)物免疫系統(tǒng)的巨噬細(xì)胞內(nèi)吞入侵的細(xì)菌。第40頁(yè)/共49頁(yè)胞吐是細(xì)胞向外排出大分子物質(zhì)或顆粒。物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)先被囊泡裹入形成分泌泡，逐漸移至細(xì)胞表面，最后與質(zhì)膜接觸、融合并向外排除，如胰島素的分泌。第41頁(yè)/共49頁(yè)胞吐胞吞都是需能的主動(dòng)運(yùn)輸?shù)?2頁(yè)/共49頁(yè)一、物質(zhì)運(yùn)輸㈠離子、小分子物質(zhì)的運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸(簡(jiǎn)單擴(kuò)散,協(xié)助擴(kuò)散)主動(dòng)運(yùn)輸㈡生物大分子的跨膜運(yùn)輸胞吞胞吐小結(jié)第43頁(yè)/共49頁(yè)二、能量轉(zhuǎn)換氧化磷酸化：化學(xué)能生物能線(xiàn)粒體內(nèi)膜（真核）；質(zhì)膜（原核）第44頁(yè)/共49頁(yè)光合作用：光能化學(xué)能葉綠體類(lèi)囊體膜第45頁(yè)/共49頁(yè)三、信息識(shí)別與傳遞細(xì)胞能感受外界環(huán)境刺激，并做出相應(yīng)的生理反應(yīng)。如：當(dāng)動(dòng)物受到驚嚇刺激，肌肉細(xì)胞內(nèi)糖原的分解激活，合成抑制。外界刺激是通過(guò)質(zhì)膜被傳到胞內(nèi)的。即質(zhì)膜具有信息識(shí)別與傳遞能力。