第四章微生物的營養(yǎng)與代謝調(diào)控

第四章微生物的營養(yǎng)與代謝調(diào)控4.4微生物的能量代謝4.5微生物的分解代謝4.6微生物的合成代謝4.7微生物的代謝調(diào)節(jié)能量代謝：微生物在進(jìn)行生命活動過程中，營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞前后，都需要在酶的作用下進(jìn)行物質(zhì)的分解或合成，即分解代謝和合成代謝。在這些代謝過程中，同時(shí)進(jìn)行著能量的釋放和吸收，即為能量代謝。微生物細(xì)胞的能量來自營養(yǎng)物質(zhì)和細(xì)胞物質(zhì)的氧化分解，即分解代謝。在生化反應(yīng)中，能量在反應(yīng)物和產(chǎn)物之間變化，表現(xiàn)在耗能和產(chǎn)能反應(yīng)。能量從產(chǎn)能反應(yīng)到耗能反應(yīng)的轉(zhuǎn)移，需要通過攜帶和轉(zhuǎn)移的載體（高能化合物（ATP）和?；o酶A）來完成。。4.4微生物的能量代謝4.4.1呼吸作用呼吸作用：微生物細(xì)胞在酶的參與下特有的一類產(chǎn)能氧化還原反應(yīng)的統(tǒng)稱。生物體的氧化在失去電子的同時(shí)伴隨著脫氫和氫的轉(zhuǎn)移，其中供給電子和質(zhì)子的稱為供氫體，接受電子和質(zhì)子的稱為受氫體。微生物細(xì)胞內(nèi)的氧化有三種方式：(1)氧的加入如：葡萄糖氧化為二氧化碳和水

C６H１２O６＋６Ｏ２６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ(2)化合物的脫氫如：酒精脫氫成為乙醛ＣＨ３ＣＨ２ＯＨＣＨ３ＣＨＯ＋Ｈ２

(3)失去電子如：兩價(jià)鐵失去電子成為三價(jià)鐵Ｆｅ２＋Ｆｅ３＋＋ｅ

微生物細(xì)胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，大多數(shù)是氧的加入或脫氫，實(shí)質(zhì)上是電子的轉(zhuǎn)移，同時(shí)釋放出能量，其中一部分轉(zhuǎn)移到ATP中，另一部分以熱的形式散出。

脫氫作用基質(zhì)氧化的基質(zhì)＋２Ｈ＋＋２ｅ－

脫氫酶

受氫體＋２Ｈ＋＋２ｅ－還原的受氫體＋能量（ATP和熱量）4.4.1呼吸作用呼吸類型對微生物來說，受氫體可以是分子態(tài)的O2，也可以是無機(jī)氧化物或簡單的有機(jī)物，從而產(chǎn)生三種不同的呼吸類型：有氧呼吸厭氧呼吸發(fā)酵4.4.1呼吸作用1、有氧呼吸：

以分子態(tài)氧作為呼吸作用的氫和電子最終受體的呼吸類型。如：好氧微生物／需氧微生物的呼吸。好氧微生物體內(nèi)具有較完善的呼吸酶系，他們的呼吸作用主要是借脫氫酶和氧化酶來進(jìn)行的。脫氫酶能使一定基質(zhì)內(nèi)的氫游離出來，通過細(xì)胞色素的傳遞作用，將氫傳遞給氧；氧化酶使分子態(tài)的氧活化，從而活化了氧接受氫，結(jié)合成水。4.4.1呼吸作用

許多異養(yǎng)微生物在有氧條件下，以有機(jī)物作為呼吸底物，通過呼吸而獲得能量。以葡萄糖為例，通過EMP途徑和TCA循環(huán)被徹底氧化成二氧化碳和水，生成38個ATP，化學(xué)反應(yīng)式為：4.4.1呼吸作用微生物在進(jìn)行好氧呼吸時(shí)能氧化有機(jī)物生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放出能量。好氧微生物具有過氧化氫酶或過氧化物酶，可以將在有氧呼吸時(shí)產(chǎn)生的有害于微生物的過氧化氫及時(shí)解除。三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）三羧酸循環(huán)是絕大多數(shù)好氧性和兼性厭氧異養(yǎng)微生物所共有的有氧呼吸的途徑。循環(huán)是從乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸開始的，它是葡萄糖降解成丙酮酸后進(jìn)一步徹底氧化的過程。

三羧酸循環(huán)也稱檸檬酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（TCA）2、厭氧呼吸是指在無氧的條件下，微生物以無機(jī)氧化物中的氧作為氫和電子受體的呼吸作用。無機(jī)氧化物可以是硝酸鹽、亞硝酸鹽、硫酸鹽或二氧化碳等無機(jī)物。它們代替分子態(tài)氧作為最終電子和質(zhì)子的受體。最終產(chǎn)物也是CO２和水，并伴有磷酸化作用生成ATP和還原的無機(jī)物。但因最終電子受體為無機(jī)氧化物，一部分能量轉(zhuǎn)移給它們，所以生成的能量低于有氧呼吸。這是專性厭氧微生物的呼吸。4.4.1呼吸作用專性厭氧微生物：環(huán)境中的游離氧對其具有抑制作用。在厭氧呼吸中，只有脫氫酶參加，基質(zhì)中的氫被活化，從基質(zhì)中脫下來的氫經(jīng)輔酶傳遞給氧以外的物質(zhì)，使其還原。無/厭氧呼吸有以下特點(diǎn)：不需要分子態(tài)的氧，而需要無機(jī)氧化物中的氧若無機(jī)氧化物充分，基質(zhì)能徹底氧化，產(chǎn)物也較徹底產(chǎn)生CO２和水，釋放能量較多，但是低于有氧呼吸。3、發(fā)酵作用發(fā)酵作用是指化合物氧化時(shí)脫下的氫和電子經(jīng)某些輔酶或酶的輔基(常見的NAD.NADP.FAD)傳遞交給另一有機(jī)物，最終產(chǎn)生一種還原性產(chǎn)物的作用。因此，這種氧化不徹底，只釋放出一部分自由能，而且由底物水平磷酸化生成ATP；在氧化過程中不需要分子氧，所以沒有分子氧參加。4.4.1呼吸作用巴斯德效應(yīng)例如，在利用酵母菌發(fā)酵生產(chǎn)酒精時(shí)若通入O２，則酵母菌的發(fā)酵作用下降，停止產(chǎn)生酒精而進(jìn)行呼吸作用，葡萄糖的利用速度大大降低，酒精生成被抑制。這種現(xiàn)象首先由Pasteur發(fā)現(xiàn)，因此稱巴斯德效應(yīng)。在發(fā)酵制酒時(shí)不能有氧存在。

酵母的酒精發(fā)酵過程發(fā)酵作用的特點(diǎn)：（1）有機(jī)物氧化不徹底，生成一些氧化程度較低的有機(jī)物；（2）不需要電子傳遞體系，微生物本身缺少氧化酶系；（3）產(chǎn)生的能量比較少，每一摩爾的葡萄糖只能產(chǎn)生238.65KJ的能量，其中有一小部分生成了2摩爾的ATP，它只經(jīng)過糖酵解途徑進(jìn)行底物水平的磷酸化。發(fā)酵作用有幾個重要的生化途徑：（１）EMP途徑（又稱糖酵解）是指在不需要氧條件下一分子葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶催化下，裂解并由此生成2分子丙酮酸的過程。在EMP途徑中生成的幾種磷酸化中間產(chǎn)物在脂類等其它物質(zhì)合成中起著重要作用，終產(chǎn)物丙酮酸與氨基酸及其它多種物質(zhì)的合成有關(guān)，所以丙酮酸是生物代謝的中心產(chǎn)物?？蔀槲⑸锏纳砘顒犹峁〢TP和NADH.在微生物中許多需氧菌、兼性需氧菌和厭氧菌都具有這條分解葡萄糖的途徑。（１）EMP途徑（又稱糖酵解）(２)HMP途徑

HMP途徑是從6—磷酸葡萄糖開始的，即在單磷酸己糖基礎(chǔ)上開始降解的，由葡萄糖降解產(chǎn)生五碳糖，又稱為戊糖磷酸途徑(圖4-ll)。這是一條由葡萄糖降解產(chǎn)生五碳糖的主要途徑，所以與核酸的合成密切相關(guān)。此外，還產(chǎn)生四碳糖和七碳糖，與芳香族氨基酸合成有關(guān)。4.4.2微生物細(xì)胞ATP的生成和利用1、ATP的生成ATP是腺嘌呤核苷三磷酸(簡稱三磷酸腺苷)，是微生物體內(nèi)最重要的高能磷酸化合物，每1molATP水解時(shí)，可放出30.56kJ能量。還有其他高能磷酸化合物，如1，3-二磷酸甘油酸、乙酰磷酸，但這些高能磷酸化合物只能作為∽P的供體，將∽P轉(zhuǎn)給ADP(二磷酸腺苷)生成ATP，再由ATP釋放出能量。（1）光合磷酸化具有光合色素的細(xì)菌，如藍(lán)細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、紫硫細(xì)菌，ATP的產(chǎn)生是一種將光能轉(zhuǎn)為化學(xué)能的過程。這種轉(zhuǎn)變需要光合色素作為媒介，微生物細(xì)胞的光合色素的電子受到光量子的激發(fā)，吸收光量子的能量，使電子具有較高的電位勢能，電子通過中間傳遞體的傳遞釋放出能量，使∽P加在ADP上生成ATP的。（2）氧化磷酸化

微生物體利用化合物氧化過程釋放的能量，將ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化又分為：（1）底物水平磷酸化（2）電子傳遞磷酸化。A、底物水平磷酸化是指在被氧化的底物水平上發(fā)生的磷酸化作用，即底物在被氧化的過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，這些高能磷酸化合物將高能磷酸根∽P直接轉(zhuǎn)給ADP，生成ATP。X~P+ADPX+ATP（2）氧化磷酸化B、電子傳遞磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH2和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)胞質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，在這個過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱為電子傳遞磷酸化。一系列電子傳遞體在不同生物中有其自己一定的排列順序，構(gòu)成一條鏈，稱為呼吸鏈。（2）氧化磷酸化電子傳遞磷酸化（2）氧化磷酸化2、ATP的利用（１）ATP主要用于供應(yīng)合成細(xì)胞物質(zhì)(包括貯藏物質(zhì))所需的能量，（２）細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、鞭毛的運(yùn)動、細(xì)菌的滑動、發(fā)光細(xì)菌的發(fā)光等所消耗的能量均要由ATP供給。（３）組成微生物細(xì)胞的物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)、核酸、類脂和多糖，合成這些物質(zhì)都需要ATP提供能量。當(dāng)微生物細(xì)胞無論進(jìn)行哪一種生理活動時(shí)都是由ATP將其高能磷酸鍵斷裂，將末端磷酸根∽P放出，ATP變?yōu)锳DP從而獲得所需要的能量。4.5微生物的分解代謝微生物的分解代謝，是細(xì)胞內(nèi)碳水化合物，脂肪、蛋白質(zhì)經(jīng)過氧化分解釋放出能量的過程。是通過呼吸作用來實(shí)現(xiàn)的。由于不同的微生物具有的呼吸類型不一樣，呼吸作用的基質(zhì)不同，因此，它們分解代謝的產(chǎn)物也就多種多樣了。1、碳水化合物的分解碳水化合物的種類繁多，多數(shù)糖能被微生物加以分解利用。大分子的糖要經(jīng)過微生物產(chǎn)生的胞外酶分解成小分子的糖類才能被吸收入細(xì)胞內(nèi)，經(jīng)過一系列的分解，一部分供給細(xì)胞組成有機(jī)物質(zhì)的碳架，另一部分轉(zhuǎn)變成呼吸作用的氧化分解產(chǎn)物并放出能量。多糖雙糖單糖丙酮酸有機(jī)酸、醛、醇、二氧化碳和水碳水化合物的分解（糖的分解）主要是通過４種途徑：EMP、HMP、ED、PK。2、丙酮酸代謝

在糖酵解過程中生成的丙酮酸在無氧條件下可以進(jìn)一步分解代謝，獲得不同的代謝產(chǎn)物。（1）乙醇發(fā)酵多種微生物可以發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇，能進(jìn)行乙醇發(fā)酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些細(xì)菌。根據(jù)在不同條件下代謝產(chǎn)物的不同。（2）乳酸發(fā)酵許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。由于菌種不同，在代謝途徑上也有差別，有些菌種其代謝產(chǎn)物除乳酸外還有其它產(chǎn)物。（3）丙酸發(fā)酵葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為兩個丙酮酸后，再被轉(zhuǎn)化為丙酸。少數(shù)丙酸細(xì)菌還能將乳酸(或利用葡萄糖分解而產(chǎn)生的乳酸)轉(zhuǎn)變?yōu)楸?。?）丁酸發(fā)酵這是由專性厭氧的梭狀芽孢桿菌所進(jìn)行的一種發(fā)酵，因產(chǎn)物中有丁酸，故稱為丁酸發(fā)酵。丁酸發(fā)酵的代表菌為丁酸梭菌。3、蛋白質(zhì)和氨基酸的分解代謝蛋白質(zhì)是大分子化合物，不能直接進(jìn)入微生物細(xì)胞，必須經(jīng)過微生物的胞外酶水解成多肽和氨基酸才能被吸收進(jìn)入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞后的簡單含氮化合物再繼續(xù)分解或合成，以供細(xì)胞質(zhì)的組成，同時(shí)并向細(xì)胞外排出一些含氮物質(zhì)。蛋白質(zhì)在有氧環(huán)境下的分解叫腐化，結(jié)果生成最簡單的化合物如二氧化碳、氫、氨等。蛋白質(zhì)在缺氧的環(huán)境中被分解叫腐敗，產(chǎn)生分解不完全的中間產(chǎn)物，如氨基酸、有機(jī)酸。微生物分解蛋白質(zhì)的一般過程如下:

蛋白質(zhì)蛋白胨多肽氨基酸有機(jī)酸、靛基質(zhì)、硫化氫、氨、氫、二氧化碳。大多數(shù)微生物利用氨基酸主要供作合成菌體的氮源，但氨基酸脫氨后也可以作為碳源和能源。由于微生物分解氨基酸的能力不同，因此分解的產(chǎn)物也有所不同。４、脂肪和脂肪酸的分解代謝脂肪在微生物脂肪水解酶的作用下變?yōu)橹舅岷透视?，許多微生物將甘油脫氫變成丙酮酸，按照糖代謝方式進(jìn)入三羧酸循環(huán)，脂肪酸能通過β氧化產(chǎn)生乙酰COA，從而也進(jìn)入三羧酸循環(huán)，它們最終能分解生成CO2和H2O。脂肪的分解代謝也像糖的有氧分解代謝一樣可釋放出大量的能量。4.6微生物的合成代謝微生物從體外吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，在細(xì)胞內(nèi)各種酶的催化下，通過復(fù)雜的轉(zhuǎn)化與組成，合成各種分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、脂類、多糖類、核酸等，用以構(gòu)成細(xì)胞的各個部分，為個體生長、發(fā)育、繁殖提供物質(zhì)基礎(chǔ)，這個過程就是微生物的合成代謝。在合成代謝中，除了從營養(yǎng)吸收過程中取得簡單的無機(jī)或有機(jī)物質(zhì)外，還必須有還原劑(NADH２或NADPH２)以及能量(ATP)．1、碳水化合物微生物吸收有機(jī)碳化物或由二氧化碳合成的碳水化合物在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)化，以各種單糖、有機(jī)酸、醛、醇等形成各種復(fù)雜的有機(jī)碳化物，如糖縮聚成淀粉、纖維素、幾丁質(zhì)、肝糖等，以及由糖、醛和有機(jī)酸縮聚成糖醛酸和果膠物質(zhì)：有的成為細(xì)胞壁的構(gòu)成物質(zhì);有的成為細(xì)胞內(nèi)的貯藏物質(zhì)(如肝糖粒、淀粉粒);有的形成細(xì)胞的莢膜和粘液層(如多聚糖、糖醛酸)。2、脂類物質(zhì)微生物將有機(jī)酸(如脂肪酸)或無機(jī)酸(磷酸、硫酸)與醇類(如丙三醇)合成各種脂類物質(zhì)，主要與蛋白質(zhì)組合成脂蛋白,成為細(xì)胞質(zhì)的基本組成成分，或者參與質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)。一些細(xì)菌、酵母菌、霉菌細(xì)胞內(nèi)合成的脂類物質(zhì)，常以油脂滴（脂肪粒）作為貯藏物質(zhì)存在于原生質(zhì)中。3、氨基酸和蛋白質(zhì)微生物吸收的氮素營養(yǎng)經(jīng)轉(zhuǎn)化形成氨或胺化物后與有機(jī)酸化合成氨基酸，各種微生物按照自身固有的遺傳信息，再合成多肽，進(jìn)而合成各種的蛋白質(zhì)。如在谷氨酸脫氫酶的催化下，氨加在α—酮戊二酸上可形成谷氨酸，進(jìn)一步參與其他蛋白質(zhì)的形成。4、核苷酸及核酸核苷酸是由核糖、堿基(嘌呤或嘧啶)和磷酸組成的。核酸是由核苷酸大量聚合而成的大分子化合物。微生物細(xì)胞中的核糖有兩種形式:核糖及脫氧核糖，因而就能合成核糖核酸(RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)。DNA是生物體的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，主要存在于細(xì)胞核內(nèi)，具有傳遞遺傳信息的功能。RNA則能作為遺傳信息、氨基酸的運(yùn)載工具和核糖體的組成成分，進(jìn)行蛋白質(zhì)和酶的合成。5、次生代謝產(chǎn)物微生物在合成代謝過程中，除合成上述復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)外，還生成一些分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的物質(zhì)，累積于細(xì)胞內(nèi)或者分泌于細(xì)胞之外，它們對產(chǎn)生菌的生理功能還不清楚。由于這些物質(zhì)獨(dú)立于細(xì)胞結(jié)構(gòu)之外，微生物生活所必需，也不是酶活性所必需的物質(zhì)，它們是微生物細(xì)胞正常代謝途徑不通暢時(shí)增加了支路代謝而產(chǎn)生的物質(zhì)，往往在微生物生長停止后期才開始合成。這些物質(zhì)叫做微生物的次生代謝產(chǎn)物。

次生代謝產(chǎn)物的種類1.抗生素2.生長刺激素3.毒素4.色素1.抗生素

許多微生物在其生命活動過程中產(chǎn)生一類次級代謝產(chǎn)物或人工衍生物，他們在低濃度時(shí)能抑制或殺死其他種類微生物的生命活動。把這類物質(zhì)稱為抗生素。如放線菌中的鏈霉菌產(chǎn)生的鏈霉素；產(chǎn)黃青霉產(chǎn)生的青霉素。除作醫(yī)用、農(nóng)用外，抗生素在食品工業(yè)防腐上也常常采用。2.生長刺激素是一類少量就可以提高生物生理活性的物質(zhì)。如赤霉菌產(chǎn)生的赤霉素，少量就可以刺激作物的生長。3.毒素毒素是指某些微生物在代謝過程中產(chǎn)生的對生物細(xì)胞具有殺害作用的物質(zhì)。能產(chǎn)生毒素的微生物，在細(xì)菌和霉菌中較多見。細(xì)菌產(chǎn)生的毒素可分為：外毒素和內(nèi)毒素。

外毒素外毒素：是由細(xì)菌菌體內(nèi)向菌體外分泌的一種有毒物質(zhì)，毒力較強(qiáng)。大多數(shù)外毒素不耐熱，70℃就可減弱或破壞毒力。一般由G＋菌產(chǎn)生。如肉毒桿菌分泌的肉毒毒素，金黃色葡萄球菌分泌的溶血毒素等。3.毒素

內(nèi)毒素是存在于細(xì)菌菌體內(nèi)，不分泌到菌體外，只是在菌體裂解時(shí)，毒素才是放出來。內(nèi)毒素的毒力較外毒素弱，大多數(shù)內(nèi)毒素較耐熱，須加熱到80～100℃１小時(shí)才能被破壞。如黃曲霉產(chǎn)生的有致癌性的黃曲霉素，毒蕈產(chǎn)生的毒蕈毒素、鐮刀霉產(chǎn)生的鐮刀霉毒素等。3.毒素4.色素微生物代謝過程中產(chǎn)生的有色物質(zhì)，有的積累在細(xì)胞內(nèi)，有的分泌在細(xì)胞外。色素分為水溶性色素和脂溶性色素兩種。水溶性的色素常分泌出細(xì)胞，使培養(yǎng)基著上紫、紅、黃、綠、褐、灰、黑等顏色。脂溶性的色素積累在細(xì)胞內(nèi)，使菌體或孢子帶上各種顏色。如霉菌的菌絲，孢子常呈現(xiàn)各種不同顏色。4.7微生物的代謝調(diào)控/節(jié)

（酶的合成和活性的調(diào)節(jié)）4.7.1酶活性調(diào)節(jié)

酶活性調(diào)節(jié)是指一定數(shù)量的酶，通過其分子構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化反應(yīng)的速率（快、慢、停止）。這種調(diào)節(jié)方式可以使微生物細(xì)胞對環(huán)境變化作出迅速反應(yīng)。酶活性調(diào)節(jié)受多種因素影響：底物的性質(zhì)和濃度、環(huán)境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或抑制酶的活性。酶活性調(diào)節(jié)的方式主要有兩種:

1、變構(gòu)調(diào)節(jié)

2、酶分子的修飾調(diào)節(jié)4.7.1酶活性調(diào)節(jié)1、變構(gòu)調(diào)節(jié)在某些重要的生化反應(yīng)中，反應(yīng)產(chǎn)物的積累往往會抑制催化這個反應(yīng)的酶的活性，這是由于反應(yīng)產(chǎn)物與酶活性中心的結(jié)合。在一個有多步反應(yīng)組成的代謝途徑中，末端產(chǎn)物通常會反饋抑制該途徑的第一個酶，這種酶通常被稱為變構(gòu)酶。

變構(gòu)酶通常是某一代謝途徑的第一個酶或是催化某一關(guān)鍵反應(yīng)的酶。細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的糖酵解和三羧酸循環(huán)的調(diào)控也是通過反饋抑制進(jìn)行的。4.7.1酶活性調(diào)節(jié)2、修飾調(diào)節(jié)修飾調(diào)節(jié)是通過共價(jià)調(diào)節(jié)酶來實(shí)現(xiàn)的。共價(jià)調(diào)節(jié)酶通過修飾酶催化其多肽鏈上某些基團(tuán)進(jìn)行可逆的共價(jià)修飾，使之處于活性和非活性的互變狀態(tài)，從而導(dǎo)致調(diào)節(jié)酶的活化或抑制，以控制代謝的速度和方向。4.7.1酶活性調(diào)節(jié)以糖原磷酸化酶為例，磷酸化酶a是激活態(tài)，在磷酸化酶磷酸酯酶的催化下，磷酸化酶a發(fā)生水解而脫去磷酸，生成2分子磷酸化酶b.

磷酸化酶磷酸酯酶磷酸化酶a2磷酸化酶b+4H3PO42、修飾調(diào)節(jié)磷酸化酶b失活態(tài)，又可以在磷酸化酶b激酶的作用下，在每一亞基的一個特殊絲氨酸殘基上發(fā)生磷酸化而轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峄竌。

磷酸化酶b激酶2磷酸化酶b+4ATP磷酸化酶a+4ADP

Mg2+2、修飾調(diào)節(jié)4.7.2分支合成途徑調(diào)節(jié)1、同工酶控制同工酶是指能催化同一種化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身的分子結(jié)構(gòu)組成不同、且控制特征也不同的一組酶。其特點(diǎn)是:在分支途徑中的第一個酶有幾種結(jié)構(gòu)不同的一組同工酶，每一種代謝終產(chǎn)物只對一種同工酶具有反饋抑制作用，只有當(dāng)幾種終產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，才能完全阻止反應(yīng)的進(jìn)行。ab2、協(xié)同反饋抑制在分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物同時(shí)都過量，才對途徑中的第一個酶具有抑制作用。若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過量則對途徑中的第一個酶無抑制作用。a3、累積反饋抑制在分支代謝途徑中，任何一種末端產(chǎn)物過量時(shí)都能對共同途徑中的第一個酶起抑制作用，而且各種末端產(chǎn)物的抑制作用互不干擾。當(dāng)各種末端產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，它們的抑制作用是累加的。如果末端產(chǎn)物E單獨(dú)過量時(shí)，抑制AB酶活性的20%，剩余酶活性為80%；如果末端產(chǎn)物G單獨(dú)過量時(shí)抑制AB酶活性的50%；當(dāng)E、G同時(shí)過量時(shí)，其抑制活性為:20%+(1-20%)x50%=60%.a4、順序反饋抑制

分支代謝途徑中的兩個末端產(chǎn)物，不能直接抑制代謝途徑中的第一個酶，而是分別抑制分支點(diǎn)后的反應(yīng)步驟，造成分支點(diǎn)上中間產(chǎn)物的積累，這種高濃度的中間產(chǎn)物再反饋抑制第一個酶的活性。當(dāng)E積累則停止CD的反應(yīng)，更多的C去合成G，使G過剩，又抑制了CF的反應(yīng)，C就積累起來，C又反饋