A連鎖交換基因作圖課件

第四章基因的連鎖和交換

和真核生物的基因作圖

第一節(jié)基因連鎖的發(fā)現(xiàn)一．相引與相斥

1905（Bateson,W.）

（Punnet,R.C）

香豌豆（Lathyrusdoratus）

（coupling）

（repulsion)P紫長×紅圓

（PPLL)（ppll）F

紫長（PpLl）

F2紫長紫圓紅長紅圓

P_L_P_llppL_ppll

觀察數(shù)：284212155

按孟德爾比理論數(shù)：215717124

p紫圓×紅長

（PPll）

（ppLL）F1紫長

（PpLl）

F2紫長紫圓紅長紅圓

P_L_

P_ll

ppL_ppll實(shí)得數(shù)：22695971

按孟德爾比理論數(shù)：235.878.578.526.2

P♀紅長

×紫殘

♂

（Pr+Pr+Vg+Vg+）

（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測(cè)交）

（Pr+PrVg+Vg）

(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）13391195151154

P♀紅殘×紫長♂

F1

紅長×紫殘（測(cè)交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）1571469651067

prvgpr+vg+prvgpr+vg+

prvgpr+vg+pr+vg+prvg圖5-1兩對(duì)位于同一條染色體上的等位基因的簡(jiǎn)單遺傳

PrVgPrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+圖5－2在減數(shù)分裂中染色體交換第二節(jié)基因重組和染色體交換的作用一．玉米實(shí)驗(yàn)

麥克林托克（B.McClintock）

克賴頓（B.Creighton）No.9染色體

C:色素基因

Wx:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因knob:節(jié)結(jié)In1931,H.Creighton&B.McClintockconfirmedinastudywithmaize.

Cwx8cwxcWxcwx

產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子Cwx8cwxcWxCWx測(cè)交cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合二．果蠅實(shí)驗(yàn)斯特恩（C.Stern）X染色體car（carnation）粉紅眼隱性基因B（Bareye）棒狀眼

顯性基因

♀Cbcb♂

紅色棒眼

cBY粉紅園眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂Cb園眼Cb園眼cb粉紅

♀

Y粉紅♂重組合cb園眼cb園眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂CB棒眼CB棒眼第三節(jié) 交換和重組值

連鎖群（Linkagegroup）完全連鎖霍爾丹定律(Heldane’slaw)交換值（crossing-overvalue）重組值（recombinationvalue）重組率（recombinationfrequency）

重組值

交換值P=[重組合∕(親組合＋重組合)]100％單位:圖距單位m.u.（mapunit）或厘摩（centimorgancM）In1919,1stdeveloped

mappingfunctiontorelateRFwithm.u.如通過測(cè)交得到兩個(gè)基因之間的重組值為27.5％，但由于雙交換的存在，此值不能反映真實(shí)的距離。將次代入到Haldane方程，求得真實(shí)圖距：0.275=0.5(1－e－2d)=0.5(1－e－m)0.550=1－e－me－m=1－0.550m=0.8表示每次減數(shù)分裂這兩個(gè)基因之間的平均交換0.8次，那么四條染色體中兩條染色體之間的平均交換次數(shù)0.8÷2，即兩基因之間的圖距為40％，或40m.u.或40cM。第四節(jié) 基因定位和遺傳作圖

一．三點(diǎn)測(cè)交（three－pointtestcross）斯特蒂文特（Sturtevant）abc

當(dāng)ab+bc=ac時(shí)三點(diǎn)在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）翅無橫脈Cv（crossveinless）截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）In1911,A.H.Sturtevantdefineonegeneticmapunit(m.u.)asthatdistancebtwgenesforwhichoneproductofmeiosisoutof100isrecombinant.

aRFof0.01isdefinedas1m.u.referredas1centimorgan(cM)inhonorofT.H.Morgan.Rationale:

theprobabilitythatcrossoverwilloccurbtwtwogenesincreaseswithincreasingdistancebtwtwogenesonthechromosome.

a~b=18.5

a~c＋b~c＝6.5＋13.2

＝19.7m.u

a~b<(a~c＋b~c)?

應(yīng)加雙交換值

ab＝ac＋cb－2（ac）（cb）18.5＋0.6×2＝6.5＋13.2＝19.7(m.u)

a(V)c(Ct)b(Cv)

13.2m.u.6.5m.u.

圖5-6V－Ct－Cv的順序和圖距

a+++cbacb+++a+b+c+ac+++c當(dāng)C=1，I=0時(shí)，表示無干涉C=0，I=1時(shí)，表示存在完全干涉1>C>0時(shí)表示存在正干涉

（positiveinterference）C>1，I<0時(shí)，表示存在負(fù)干涉

（negativeinterference）負(fù)干涉僅在微生物中發(fā)生基因轉(zhuǎn)變(geneconversion)時(shí)才出現(xiàn)。

三．染色單體干涉

(1)(2)(3)(4)(1)2-3二線雙交換(2)1-4四線雙交換(3)1-3三線雙交換(4)2-4三線雙交換

5－10當(dāng)?shù)谝淮谓粨Q發(fā)生后，第二次交換可在任意兩條非姊妹染色單體之間進(jìn)行。情況如(1)、(2)、(3)或(4)。

第五節(jié) 真菌的遺傳分析

一.脈孢菌（Neurosporacrassa）分生孢子(conidia)交配型（matigtype）子囊果(perithecium)子實(shí)體，子囊殼子囊(ascus)子囊孢子(ascospore)四分子分析（terardanalysis）順序四分子（Orderedtetrad）分析的優(yōu)點(diǎn)：(1)子囊孢子是單倍體；(2)子囊孢子在子囊中直線排列；(3)著絲?？煽闯墒且粋€(gè)基因座位(locus)

二著絲粒作圖

原養(yǎng)型（prototroph）營養(yǎng)缺陷型（auxotroph）(一)第一次分裂分離（firstdivisionsegregation）

AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)

第一次分裂分離

AAAAA

MⅠaMⅡaaAAaaAaaAaa

(b)第二次分裂分離

第一次分裂分離:＋＋－－－－＋＋第二次分裂分離:＋－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋8個(gè)子囊孢子排列類型

（三)著絲粒作圖（centromeremapping）重組率=交換型子囊數(shù)

÷總子囊×1/2×100％三.鏈孢霉的連鎖作圖nic（nicotinic)ad（adenine）

PD為親二型（parentalditype）

NPD為非親二型(nonparentalditype)

T為四型（tetratype）表5-2nic+×+ad得到不同子囊型的后代

（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7） ＋ad＋＋＋＋＋ad＋ad＋＋＋＋＋ad＋＋＋adnicadnic＋nicadnicad

nic+nicadnic＋＋＋＋ad＋＋＋ad

nic+nicadnicadnic＋nic＋nicadnic＋

M1M1M1M1M1M2 M2M1M2M2M2M2M2M2

（PD（NPD）（T） （T）（PD）（NPD）（T)

8081

905 90 15 RF（著絲粒-nic）

=[(4)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(5+90+1+5)÷1000]×1/2=5.05%=5.05(m.u)RF（著絲粒-ad）

=

[(3)(5)(6)(7)÷1000]×1/2×100%=[(90+90+1+5)÷1000]×1/2=9.30%=9.30(m.u)nic和ad這兩個(gè)基因是否連鎖?nic和ad分別位于著絲點(diǎn)的兩側(cè)還是同側(cè)？

(1)若nic和ad不在同

nicad一條染色體上：5.059.03

(2)若nic和ad連鎖，nicad

但在著絲點(diǎn)兩側(cè)：5.059.03

(3)若nic和ad連鎖,nicad在著絲點(diǎn)同側(cè):5.05

9.03圖5－14nic,ad

座位著絲點(diǎn)作圖分析因親組合(M1M1)約占80％，表明是連鎖的；不同步：M2M1…5M1M2…90o5.05nicad

9.03o~nic之間發(fā)生交換的子囊為101

o~ad之間發(fā)生交換的子囊為186同步：M2M2=90+1+5=96o~nic之間發(fā)生交換的子囊為101次交換中有96次o~ad之間也發(fā)生了交換RF(nic～ad)

=(NPD+1/2T)÷總子囊數(shù)={[(2)+(6)]+0.5[(3)(4)(7)]}÷1000={(1+1)+0.5(90+5+5)}÷1000=5.2%=5.2(m.u.)

四.無序四分子分析(unorderedtetradanalysis)

ab×a＋b＋

↓abab＋

ababab＋

ab

＋

a＋b＋

a＋b

a＋ba＋b＋

a＋b

a＋b＋

類型:

PDNPDT圖5-15無序四分子三種可能的類型

孢子

ababababababPDa+ba+bT

a+b+a+b+ab+ab+

a+b+a+b+a+b+a+b+ab+

ab+ab+ab+

NPDa+ba+ba+ba+b

在減數(shù)分裂中，中期染色體的不同排列形成三種不同類型的四分體

aNCObabaSCObabNCO:Abab+未交換PDa+b+

Ta+ba+

b+

a+b+

a+b+a+b+SCO：?jiǎn)谓粨QaDCObabaDCObabPDabTab+

a+b+a+bDCO：a+

b