細胞生理第三節(jié)

細胞生理第三節(jié)第1頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六1842,CarloMatleuci,異體損傷實驗，證明:N,M有電,可傳播.1920s,陰極射線示波器→電生理學研究.1940s,微電極技術,可在細胞水平研究生物電.2.意義:生命現(xiàn)象之一、通訊、調控、觸發(fā)作用3.生物電的應用:

1794,Galvani,設計不用任何金屬的同體損傷實驗，確認N.M放電現(xiàn)象第2頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六(一)生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法細胞內電位記錄(玻璃微電極)1.靜息電位

2.動作電位(二)生物電現(xiàn)象的產生的一般原理

1.某些帶電離子在細胞膜兩側的不均衡分布

2.膜在不同情況下對這些離子的通透性不同

8第3頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六第4頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六二、靜息電位及其產生機制(一)細胞的靜息電位(restingpotential,RP)

1.概念：指細胞未受剌激時存在于膜兩側內負外正的電位差

2.特點：(1)絕大多數(shù)細胞的RP是穩(wěn)定的(2)絕大多數(shù)細胞的RP為負值(-10～-100mV)第5頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六3.相關術語第6頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六Polarization(極化):RP時內負外正Depolarization(去極化):RP減小Hyperpolarization(超極化):RP增大Repolarization(復極化):去極化后向RP恢復Overshoot(超射):高于零電位的部分第7頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六（二）靜息電位產生的機制1.概念電化學驅動力(electrochemicaldrivingforce)：濃度勢能和電位勢能之和平衡電位(equilibriumpotential)：電化學驅動力為零時離子無跨膜凈移動的跨膜電位

第8頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六第9頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六平衡電位的計算——Nernst方程式得出:多數(shù)細胞EK為-90~-100mV多數(shù)細胞ENa為+50~+70mVEX=RTZFln[X+]O[X+]i第10頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六2、RP形成的機制離子學說(Bernstein,1902)

1.膜兩側的離子濃度差[Na+]O是膜內的12倍，[K+]i是膜外的30倍

（一）離子跨膜擴散的兩個條件

2.膜對離子的通透性安靜時，膜主要對K+通透第11頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六Na+

K+

K+

14mEq/L140mEq/L(-86mV)

(+61mV)(-94mV)Na+

K+

142mEq/L4mEq/L

Na+靜息時細胞對K+的通透性遠遠大于對Na+的通透性第12頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六RP形成的機制在上述條件下，→K+順濃度差從膜內向膜外擴散（負電物質不能外移，極少Na+內移）→膜外側形成一層正電荷（正電位）、膜內側為一層負電荷（負電位）→膜外側的正電場力與[K+]差的動力達到平衡時，K+的凈通量為零，此時的MP即RP，相當于K+的平衡電位（EK）第13頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六3、證明1.用Nernst公式計算的EK理論值與實測的RP非常接近.

Nernst公式：Ex=RT/ZF·loge[x]o/[x]i在溫度為29.2℃，離子價位單價時，上式簡化為Ex=60log[x]o/[x]i則EK=60log[K+]o/[K+]i(mV)第14頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六偏差解釋：

①有少量Na+內漏(極少;Cl-)；②鈉泵生電作用的影響（2-16mV）第15頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六3.結論1.靜息電位是由于某些離子在電化學驅動力的作用下跨膜移動造成2.靜息電位接近K+的電化學平衡電位3.少量Na+內流使靜息電位略小于K+的平衡電位4.Na+-K+泵的生電作用對靜息電位也有一定影響

第16頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六4.影響靜息電位的因素1.膜外K+濃度：升高會使EK負值減小，靜息電位相應減小；2.膜對Na+和K+的相對通透性：K+通透性相對增大，靜息電位增大，Na+通透性相對增大，靜息電位減??；3.Na泵活動的水平：活動增強，膜會發(fā)生一定的超級化第17頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六總結1.靜息電位接近K+的電化學平衡電位（1）細胞內外鉀離子的分布不均衡（2）安靜狀態(tài)下膜主要對K+有通透性2.靜息時膜對Na+有一定通透能力→Na+內流→一部分膜內負電荷被中和→靜息電位略小于K+的平衡電位3.Na+-K+泵對靜息電位有一定影響

第18頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六（三）動作電位及其產生機制一.概念

1、動作電位(actionpotential，AP):指細胞受適當剌激時，在靜息電位基礎上膜電位發(fā)生迅速的一過性的電位變化。

刺激的閾值:能引起動作電位的最小刺激強度第19頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六0第20頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六2.AP的特性

（1）“全或無”特性“無”：刺激小于閾值，不能產生AP；“全”：刺激達到或＞閾值MP（RP）閾電位（TP）爆發(fā)AP.AP一旦產生,其不再隨閾上刺激而改變，也不隨傳播距離的增加而減小。

（2）不衰減傳導.（3）互不融合.即SP不會發(fā)生總合.

第21頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六二、AP產生機制1.條件：①RP；②膜兩側的離子濃度差：見表4-1③膜對離子的通透性：先Na+后K+。2.AP產生機制（過程）第22頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六閾電位(thresholdpotential,TP)：膜去極化達到使Na+(或Ca2+)通道突然大量開放而爆發(fā)AP的臨界膜電位值。一般比RP小10～20mV.●對Na+的驅動力：EM－ENa=﹣70mV－(+60mV)=﹣130mV閾電位的概念第23頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六（1）除極相（上升支）的產生閾刺激膜輕度除極，MP（電緊張電位）部分Na+通道被激活、開放Na+少量內流（內向電流）膜進一步除極，MP繼續(xù)（局部反應電位）—局部電位；

TP（約-55mV）

大量Na+通道被激活、開放，GNaNa+在電化學力驅動下，大量快速內流，正反饋變化膜進一步快速除極，MP急０mV+50mV（ENa）Na+通道關閉失活，Na+停止內流．第24頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六膜上的K+通道開放，GKK+在電化學力驅動下外流（外向電流）膜復極，MPRP(EK)（2）復極相（下降支）的產生◆對K+的驅動力：EM－EK=﹣70mV－(﹣90mV)=+20mV

（3）Na泵主動轉運因膜內Na+、膜外K+Na泵被激活并磷酸化Na泵逆濃度差，耗能，泵出Na+，移入K+以恢復膜兩側原有的Na+、K+分布．第25頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六（３）用阻斷劑TTX(或TEA)，觀察AP變化；①觀察AP變化②觀察膜電流（Im）:INa、IK（用電壓鉗，宏膜電流，macroscopicalcurrent）→膜電導（Gm）:GNa、GK．Hodgkin&Huxley,獲1963年諾貝爾獎第26頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六

AP除極相與Na+電導一致,復極相與K+電導一致．第27頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六（４）用膜片鉗技術記錄單通道離子電流Neber&Sakmann（德國），獲1991年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎。

顯示：AP上升支，Na+電導增大，為內向Na+電流；

AP下降支，K+電導增大，為外向K+電流。第28頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六1.去極相——Na+的電化學平衡電位

（1）細胞外鈉離子濃度大大高于細胞內（2）RP為內負外正（3）閾刺激→Na+通道開放且呈正反饋激活→Na+大量內流→膜迅速去極化2.復極相——K+外流

Na+通道漸關閉而K+通道打開→Na+內流↓而K+外流↑→膜迅速復極化3.靜息期——啟動Na+-K+泵總結第29頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六三、AP（興奮）的傳播

（一）興奮傳導的原理——局部電流及其再刺激方式以神經纖維為例：第30頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六決定傳導速度的因素：

（1）纖維直徑（D）一定范圍，V與D成正比。V(m/s)≈6×D(μm).軸索與總D之比為0.6時，V最快.（2）有無髓鞘無髓慢，有髓快。后者“跳躍式傳導”（3）溫度一定范圍，二者成正比。（4）興奮性成正比。特征：不衰減傳導原因：局部電流足夠大，穩(wěn)態(tài)第31頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六四動作電位的引起

1.興奮和可興奮細胞興奮：動作電位興奮性：產生動作電位的能力和特性可興奮細胞：適當刺激能產生動作電位的細胞包括——神經細胞肌細胞腺細胞條件——具有電壓門控鈉（鈣）通道第32頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六2.細胞的興奮性和閾刺激刺激概念:環(huán)境因素的變化參數(shù):強度持續(xù)時間強度-時間變化率閾刺激(閾強度):

持續(xù)時間和強度-時間變化率不變時能引起動作電位的最小刺激強度關系閾強度大小可衡量組織興奮性的高低

——閾強度小表明興奮性高,反之興奮性低。第33頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六3.細胞興奮后興奮性的變化周期性變化:絕對不應期→相對不應期→超常期或低常期→正常水平(1)原因

①去極化達閾電位②通道蛋白的特性:可在一定情況下“激活”,又可在另一情況下“失活”或“關閉”。(2)意義:動作電位不能疊加第34頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六第35頁，共43頁，2023年，2月20日，星期六1、簡述神經細胞靜息電位形成的機制。2、簡述神經細胞動作電位產生的機制。3、比較局部反應與動作電位的特點？4、簡述興奮在神經纖維上傳導的機制。5、細胞膜上鈉泵活動有何生理意義？6、經細胞產生一次興奮后其興奮性的變化及機制。第36頁，共43頁，2023年，2月