光合作用課件

第三章光合作用3.1光合作用的重要性3.2葉綠體及其色素3.3光合作用的機(jī)制3.4光呼吸3.5影響光合作用的因素3.1光合作用的重要性

能夠利用無機(jī)碳化物作營養(yǎng)，將其合成為有機(jī)物的植物叫自養(yǎng)植物。

只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營養(yǎng)的植物叫異養(yǎng)植物。一、光合作用的概念

綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程，稱為光合作用。

光合作用的本質(zhì)是物質(zhì)轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)化的過程。

光合作用是一個(gè)氧化還原過程，這個(gè)過程有三個(gè)特點(diǎn)：水被氧化成分子態(tài)的氧；CO2被還原成碳水化合物；在這個(gè)過程中同時(shí)發(fā)生光能的吸收和儲(chǔ)藏。二、光合作用的意義1．把無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物。

2．把太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。3．凈化空氣，維持大氣O2與CO2的相對平衡。

4．是人類尋求新能源和人工合成食物的理想模型。

①葉綠體膜

②片層系統(tǒng)

片層是由內(nèi)膜形成的，每一個(gè)片層自身閉合，成為一個(gè)扁平的囊，叫類囊體，類囊體垛疊在一起，形成了基粒。

基粒類囊體

間質(zhì)類囊體

類囊體膜又叫光合膜。色素分子與膜上的特殊蛋白結(jié)合，形成色素蛋白復(fù)合體，來完成能量的轉(zhuǎn)換。

由內(nèi)膜和外膜兩層膜組成，中間充滿液體。③基質(zhì)

是葉綠體內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)，由可溶性蛋白和其它代謝活躍物質(zhì)組成，呈高度流動(dòng)狀態(tài)。

光合碳還原循環(huán)在基質(zhì)中進(jìn)行。

二、光合色素及其性質(zhì)

參與光合作用光能的吸收、傳遞或者引起原初光化學(xué)反應(yīng)的各種色素，稱為光合色素。

光合色素是葉綠體內(nèi)色素的總稱。包括兩大類色素：

葉綠素、類胡蘿卜素。㈠光合色素的化學(xué)性質(zhì)1．葉綠素葉綠素a藍(lán)綠色葉綠素b黃綠色2．類胡蘿卜素β-胡蘿卜素橙黃色葉黃素黃色兩種均為脂溶性的色素分子。

㈡光合色素的光學(xué)特性1．吸收光譜葉綠素的吸收光譜有兩個(gè)強(qiáng)吸收區(qū)：

一個(gè)是波長640~660nm的紅光區(qū)，一個(gè)在波長430~450nm的藍(lán)紫光區(qū)。

胡蘿卜素和葉黃素的最大吸收光譜只在短波長的藍(lán)紫光區(qū)，不吸收紅光等長波長的光。

2．熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象

色素分子從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光就叫做熒光。

熒光的壽命很短，只有10-8~10-9s。

由三線態(tài)發(fā)出，回到基態(tài)所發(fā)出的光就是磷光。

磷光的壽命較長，有10-2s。

2．影響葉綠素合成的外界條件1）光照

2）溫度

3）礦質(zhì)元素

4）水分

3．植物的葉色葉綠素：類胡蘿卜素=3：1葉綠素a：葉綠素b=3：1葉黃素：胡蘿卜素=2：13.3光合作用的機(jī)制光反應(yīng)階段

需要光才能進(jìn)行的反應(yīng)。類囊體膜

暗反應(yīng)階段

不需要光就可以進(jìn)行的反應(yīng)?；|(zhì)

1．光能的吸收

光能是依賴光合色素吸收的。根據(jù)光合色素功能的不同，可將其分為：①反應(yīng)中心色素(reactioncentrepigments)；②聚光色素(lightharvestingpigments)。

反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子屬于此類。它既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能，即具有光化學(xué)活性。存在于反應(yīng)中心(reactioncentre)。聚光色素：絕大多數(shù)的chla和全部的chlb以及類胡蘿卜素屬于此類。它們只能收集光能，將光能聚集起來傳遞到反應(yīng)中心色素，沒有光化學(xué)活性。存在于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上。

聚光色素和反應(yīng)中心色素是協(xié)同作用的。一般來說，約250-300個(gè)聚光色素分子所聚集的光能傳給一個(gè)反應(yīng)中心色素分子，形成一個(gè)光合單位(photosyntheticunit)。

光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心P：反應(yīng)中心色素分子2．激發(fā)能的傳遞

聚光色素吸收光量子而被激發(fā)，激發(fā)能最后傳遞到反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。激發(fā)能傳遞的速度非常快。3．光化學(xué)反應(yīng)

光化學(xué)反應(yīng)指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。

反應(yīng)中心是指在類囊體上進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。

它包括：反應(yīng)中心色素分子、原初電子受體、原初電子供體。

D+·P·A—D·P·AhvD·P*·AD·P+·A—D：原初電子供體P：反應(yīng)中心色素A：原初電子受體

在高等植物體內(nèi)，最初的電子供體是水，最終的電子受體是NADP+。二、電子傳遞和光合磷酸化

光合電子傳遞：光合作用中受光激發(fā)推動(dòng)的電子從水到氧化型輔酶Ⅱ（NADP+）的傳遞過程。即光合作用中與原初反應(yīng)連接著的電子傳遞過程。

光合磷酸化：指葉綠體或光合細(xì)菌的載色體在光下催化ADP+Pi形成ATP的過程。1．光系統(tǒng)

量子產(chǎn)額(quantumyield)：吸收一個(gè)光量子后放出的O2分子數(shù)或固定的CO2分子數(shù)。

當(dāng)用長波紅光(大于685nm)照射綠藻時(shí)，雖然光波仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這個(gè)現(xiàn)象叫紅降現(xiàn)象(reddrop)。

在長波紅光（大于685nm）照射的同時(shí)，補(bǔ)以短波紅光（約650nm），則量子產(chǎn)額大增，其數(shù)值超過這兩種波長的光單獨(dú)照射時(shí)的總和。這個(gè)現(xiàn)象叫雙光增益效應(yīng)(enhancementeffect)。⑴光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemPSⅠ）

其反應(yīng)中心色素分子吸收700nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，叫P700。

PSⅠ顆粒較小，是由遠(yuǎn)紅光即長波紅光（波長大于685nm）啟動(dòng)的反應(yīng)，主要作用是使NADP+還原，生成NADPH。⑵光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemPSⅡ）

其反應(yīng)中心色素分子吸收680nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，叫P680。

PSⅡ顆粒較大，是由650~670nm的紅光啟動(dòng)的，主要作用是H2O的光解，即O2的釋放。2.光合電子傳遞鏈和光合磷酸化

光合膜上主要有4個(gè)復(fù)合體：PSⅠ及其聚光色素復(fù)合體、PSⅡ及其聚光色素復(fù)合體、細(xì)胞色素復(fù)合體（含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白）、偶聯(lián)因子復(fù)合體。

光合電子傳遞的類型可以分為：

非環(huán)式光合電子傳遞環(huán)式光合電子傳遞⑴非環(huán)式電子傳遞和光合磷酸化

非環(huán)式光合磷酸化是在基粒片層中進(jìn)行的，它在光合磷酸化中占主要地位。

Z傳遞鏈：

H2O2ePSⅡ2ePQ2eCytb6/f2ePC2ePSⅠ2eFd2eFNR2eNADP+2eNADPH

+H+

總反應(yīng)式：2ADP+2Pi+2NADP++2H2O光2ATP+2NADPH+O2內(nèi)腔基質(zhì)⑵環(huán)式電子傳遞和光合磷酸化

此過程只有ATP的生成，沒有O2和NADPH的形成。

PSⅠFdCytb6/fPC總反應(yīng)式：ADP+PiATP

環(huán)式光合磷酸化在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行，起補(bǔ)充ATP作用。兩者的區(qū)別：

①環(huán)式光合磷酸化的電子傳遞可以循環(huán)，非環(huán)式光合磷酸化的電子不能循環(huán)；②環(huán)式只形成ATP，非環(huán)式形成ATP、O2和NADPH；③環(huán)式只有一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)（由PSⅠ來完成），非環(huán)式有2個(gè)光化學(xué)反應(yīng)（由PSⅠ和PSⅡ接力來共同完成）。

在電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH，可用于以后的CO2同化，故二者合稱為同化力。

三、碳同化

CO2同化是指植物利用同化力將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的過程。

碳同化是光合作用的最后一步，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。

高等植物碳同化途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝途徑。㈠卡爾文循環(huán)還原戊糖磷酸途徑C3途徑

分為3個(gè)階段：羧化階段還原階段更新階段

1．羧化階段(carboxylationphase)核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）

羧化作用加氧作用

核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）

3-磷酸甘油酸（PGA）2．還原階段（PGA的還原）將ATP固定到PGA中，形成1，3-二磷酸甘油酸。1，3-二磷酸甘油酸再同化NADPH，形成3-磷酸甘油醛(PGAld)。3．更新階段（RuBP再生階段）

PGAld+6NADP++9ADP+8Pi+3H+3CO2+6H2O+9ATP+6NADPH㈡C4途徑C4植物葉片基本都存在花環(huán)結(jié)構(gòu)(kranzanatomy)。

玉米葉片的花環(huán)結(jié)構(gòu)C4途徑包括4個(gè)步驟：

①羧化

②轉(zhuǎn)變

③脫羧與還原

④再生

PEP+CO2PEPCOAA

OAA蘋果酸蘋果酸CO2+C3酸

CO2就PEPC的作用下，被泵入維管束鞘細(xì)胞內(nèi)聚集起來。㈢景天科酸代謝途徑(CAM途徑)

植物體在晚上有機(jī)酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機(jī)酸含量下降而糖分增多，這種有機(jī)酸合成日變化的代謝類型稱為景天科酸代謝。

CAM途徑是干旱地區(qū)生長的景天科、仙人掌科等肉質(zhì)植物具有的一個(gè)特殊的CO2同化方式。

C4途徑與CAM途徑最顯著的區(qū)別就是：C4途徑是將CO2的固定與還原在空間上分開；而CAM途徑是將CO2的固定與還原在時(shí)間上分開。

㈣C3、C4和CAM植物的光合與生理特性比較

根據(jù)光合碳同化途徑的不同，可將植物劃分為C3植物、C4植物和CAM植物。植物的光合碳同化途徑可隨植物的器官、部位、生育期以及環(huán)境條件而發(fā)生變化。

3.4光呼吸

植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，被稱為光呼吸，又叫C2循環(huán)。一、光呼吸的途徑葉綠體過氧化物酶體線粒體

二、光呼吸的生理功能1．防止高光強(qiáng)對光合器破壞；2．防止O2對光合碳同化的抑制作用；3．消除乙醇酸毒害和補(bǔ)充部分氨基酸；4．保護(hù)了光合作用的正常進(jìn)行。3.5影響光合作用的因素

光合速率(photosyntheticrate)用每小時(shí)每平方分米葉面積吸收CO2的毫克數(shù)或每秒每平方米葉面積吸收CO2的微摩爾數(shù)表示。

表觀光合速率凈光合速率

真正光合速率=表觀光合速率（凈光合速率）+呼吸速率一、外界條件對光合速率的影響1．光照

光補(bǔ)償點(diǎn)(lightcompensationpoint)

光飽和現(xiàn)象(lightsaturation)

光飽和點(diǎn)(lightsaturation)

2.CO2

CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2compensationpoint)

CO2飽和點(diǎn)(CO2saturationpoint)

3．溫度

4．水分

5．礦質(zhì)元素

（1）光合器官的組成成分

（2）參與酶活性的調(diào)節(jié)

（3）參與光合磷酸化

（4）參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)

（5）調(diào)節(jié)氣孔開關(guān)

二、影響光合能力的內(nèi)部因素1．植物的特性2．不同生育期3．葉綠