植物生長物質20091s課件

第三篇信號轉導

第八章

植物生長物質(1)第八章植物生長物質第一節(jié)植物生長物質的概念和研究方法第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細胞分裂素類第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)油菜素內酯第八節(jié)其它植物生長物質第九節(jié)植物生長物質在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用小結第一節(jié)植物生長物質的概念及測定方法一、植物生長物質的概念和種類植物激素

植物體內合成的植物生長調節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的植物生長物質一些能調節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物質。六大類植物激素生長素(IAA)赤霉素(GA)細胞分裂素(CTK)脫落酸(ABA)乙烯(ETH)油菜素內酯(BR)(二)植物生長調節(jié)劑植物生長調節(jié)劑人工合成的或從微生物中提取的，施用于植物后對其生長發(fā)育具有調控作用的有機物。植物生長促進劑NAA植物生長抑制劑SA植物生長延緩劑CCC在植物體內還發(fā)現(xiàn)一些植物生長物質：三十烷醇(triacontanol，TRIA)茉莉酸(jasmonicacid，JA)水楊酸(salicylicacid，SA)寡糖素(oligosacharin)膨壓素(trugorin)系統(tǒng)素(systemin)等。第八章植物生長物質第一節(jié)植物生長物質的概念和研究方法第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細胞分裂素類第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)油菜素內酯第八節(jié)其它植物生長物質第九節(jié)植物生長物質在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用小結1880年達爾文(Darwin)父子進行向光性實驗：在單側光照射下，胚芽鞘向光彎曲。Darwin荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)燕麥胚芽鞘、瓊脂實驗，將促進生長的物質稱為生長素。

Went表明活性的生長促進物質能擴散到凝膠塊中。

溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物鑒定法——燕麥試法。在一定濃度范圍內，彎曲度與凝膠塊中IAA含量成正比苯乙酸(PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-Cl-IAA)、吲哚丁酸(IBA)。人工合成了生理活性與生長素類似化合物，稱類生長素。對生長素有專一的抑制效應，稱抗生長素(二)生長素的種類圖8-3類生長素和抗生長素類物質A．類生長素類物質，左：吲哚類，中：苯氧羧酸類，右：萘羧酸類B.抗生長素類物質吲哚類萘羧酸類苯氧羧酸類左：吲哚類，中：苯氧羧酸類，右：萘羧酸類類生長素二、生長素的分布與代謝1.分布

集中在生長旺盛的部位，如正在生長的莖尖和根尖、正在展開的幼葉、胚、嫩果和種子等

圖8-4黃化燕麥幼苗中生長素的分布(一)生長素的分布與運輸

生長素極性運輸特點：(1)只能從植物的形態(tài)學上端向下端運輸。(2)運輸速度較慢。(3)需能，逆濃度梯度運輸。圖8-5燕麥胚芽鞘切段中生長素的極性運輸供體瓊脂塊中含有14C-IAA，無論切段的方置方向如何，14C-IAA只能從形態(tài)學上端(A)向下端(B)運輸將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學基部長出來，在基部形成根的原因是莖中生長素的極性運輸與重力無關。(二)生長素的代謝合成部位：細胞迅速分裂的部位,以嫩葉、莖端的分生組織及正在成長的種子為主

色氨酸和吲哚-3-甘油磷酸都可作為IAA生物合成的前體色氨酸途徑和非色氨酸途徑。圖8-7吲哚乙酸的生物合成途徑1.生長素的生物合成

(2)生長素的降解

生長素的降解有酶氧化降解和光氧化降解兩種方式。(A)生長素可逆貯藏形式及其結合物。(B)生長素不可逆降解形式及其結合物。IAA可以被不可逆轉地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結合。IAA與Asp以及Glu的結合物同樣可被不可逆轉地降解為OxIAA結合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過程發(fā)生在過氧化物酶體中。酶氧化降解是IAA的主要降解過程。過氧化物酶是催化IAA氧化降解的主要酶類。(B)生長素不可逆降解形式及其結合物。IAA可以被不可逆轉地氧化為氧化IAA（OxIAA），OxIAA可與己糖結合。IAA與Asp以及Glu的結合物同樣可被不可逆轉地降解為OxIAA結合物。吲哚-3-丁酸（IBA）經(jīng)β-氧化形成IAA的過程發(fā)生在過氧化物酶體中。IAA是植物體內廣泛存在的生長素,但為什么生根粉的主要成分是IBA和NAA,而不是IAA?植物體內存在吲哚乙酸氧化酶。當施用IAA后,吲哚乙酸氧化酶會氧化分解進入植物體內的IAA。IAA在體內還會被光解。所以,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上一般不用IAA,吲哚乙酸氧化酶具有較強的專一性,只能催化IAA的氧化分解,不能催化其他生長素類調節(jié)劑的氧化分解,IBA（吲哚丁酸）和NAA（萘乙酸）不易被氧化分解。三、生長素的生理效應(一)促進伸長生長最顯著的效應就是在外用時可促進莖切段和胚芽鞘切段的伸長生長，主要是促進了細胞的伸長。對生長的作用有三個特點：1.雙重作用在較低濃度下促進生長，較高濃度時抑制生長(誘導了ETH的產(chǎn)生)。圖8-9植物不同器官對生長素的反應2.不同器官對生長素的敏感性不同圖黃瓜莖組織中IAA誘導的傷口周圍木質部的再生作用（A）進行傷口再生實驗的方法。（B）熒光顯微照片顯示了傷口周圍再生的維管組織。生長素能顯著促進植物維管組織的分化---木質部

(三)對養(yǎng)分的調運作用天竺葵葉片進行的試驗，14C標記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動。圖8-10生長素調運養(yǎng)分的作用A.天竺葵的葉片不同部位滴上IAA、H2O和14C-葡萄糖B.48小時后同一葉片的放射性自顯影。原來滴加14C-葡萄糖的部位已被切除，以免放射自顯影時模糊

對養(yǎng)分的調運可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實（A）草莓“果實”實際是一個膨脹的花柱，其生長是內“種子”生成的生長素調節(jié)的，這些“種子”其實是瘦果-真正的果實。（B）當將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育（C）用IAA噴放沒有瘦果的花柱恢復了其正常的生長發(fā)育。(四)生長素的其它效應引起頂端優(yōu)勢；促進菠蘿(鳳梨)開花；誘導雌花分化(效果不如乙烯)圖

生長素抑制了菜豆植株中腋芽的生長。（A）完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢的影響而被抑制（B）去除頂芽使得腋芽免疫頂端優(yōu)勢的影響（箭頭）（C）對切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理（包含在明膠膠囊中）從而抑制了腋芽的生長。2008年考研試題簡述生長素的主要生理作用四、生長素的作用機理(一)酸生長理論RayleandCleland于1970年酸生長理論。(1)膜上存在著非活化的質子泵(H+-ATP酶)，生長素與泵蛋白結合后使其活化。(2)活化了的質子泵消耗能量(ATP)將細胞內的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質溶液的pH下降。(3)在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松馳。(4)細胞壁松馳后，細胞的壓力勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。2009年考研題簡述生長素促進細胞伸長生長的酸生長學說。（每小題8分）

酸生長理論(Acid-growththeory):Rayle&Cleland(1970)纖維素微纖絲木葡聚糖氫鍵其它細胞壁多糖共價鍵鈍化活化H+IAAATPADP細胞質細胞膜細胞壁質子泵第八章植物生長物質第一節(jié)植物生長物質的概念和研究方法第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細胞分裂素類第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)油菜素內酯第八節(jié)其它植物生長物質第九節(jié)植物生長物質在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用小結第三節(jié)赤霉素類(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，具有赤霉烷骨架，能刺激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類(二)赤霉素的種類和化學結構植物激素中種類最多的一種激素。

以赤霉烷為骨架的衍生物。一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)二、赤霉素的生物合成與運輸(一)生物合成1.從異戊烯焦磷酸到貝殼杉烯階段此階段在質體中進行。2.從貝殼杉烯到GA12醛階段此階段在內質網(wǎng)膜上進行。3.由GA12醛轉化成其它GA的階段此階段在細胞質中進行。圖8-13種子植物GA生物合成的基本途徑

生物合成前體：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）合成GA的場所：根尖和莖尖；生長中的種子和果實；正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源赤霉素生物合成的3個階段(二)運輸GA在植物體內的運輸沒有極性，可雙向運輸。木質部韌皮部(三)GA的結合態(tài)游離型GA束縛型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷）

貯藏和運輸形式三、赤霉素的生理效應最顯著的生理效應是促進植物的生長，促進細胞的伸長：1、促進整株植物生長

GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用。(一)促進莖的伸長生長GAs對矮生豌豆苗莖伸長的影響GA3對矮生玉米的影響GA3對正常的植株效應較小，但可促進矮生植株長高，達到正常植株的高度原因是由于矮生種內源GA的生物合成受阻，使得體內GA含量比正常品種低的緣故。如矮生豌豆。GA3處理提高矮生稻葉鞘伸長

左：對照；中：每株苗施100pgGA3；右：每株苗施1ngGA3。處理后三天2.促進節(jié)間的伸長

已有的節(jié)間伸長，而不是促進節(jié)數(shù)的增加。

3.不存在超最適濃度的抑制作用

GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應。4.不同植物種和品種對GA的反應有很大的差異

在蔬菜(芹菜、萵苣、韭菜)、牧草、茶和苧麻等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)。(二)誘導開花對未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能顯著誘導開花。GA也能代替長日照誘導某些長日植物開花，但GA對短日植物的花芽分化無促進作用。甘藍，在短光照下保持叢生狀，但施用赤霉素處理可以誘導其伸長和開花左：對照：不施GA，不冷處理；中：不進行冷處理，但每天施10μgGA3為期一周；右：六周冷處理。GA處理對需寒胡蘿卜品種開花的效果(三)打破休眠GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，一年多次種植馬鈴薯的需要。對萌動而未發(fā)芽的大麥種子用GA處理，可誘導種子中α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而節(jié)本增效。(四)促進雄花分化雌雄異花同株，雄花的比例增加；雌雄異株雌株，如用GA處理，能誘導開雄花。(五)其它生理效應加強IAA對養(yǎng)分的動員效應，促進單性結實。圖

赤霉素誘導的Thompson無籽葡萄的生長。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實發(fā)育期間用赤霉素噴施過的四、赤霉素的作用機理(一)GA與酶的合成GA誘導禾谷類種子α-淀粉酶GA促進無胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏度，在一定濃度范圍內，α-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。圖大麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關系(二)GA調節(jié)IAA水平GA使內源IAA的水平增高。因為(1)GA降低了IAA氧化酶的活性；(2)GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多；(3)GA還促進束縛型IAA釋放出游離型IAA。圖8-16GA與IAA形成的關系粗箭頭表示代謝過程，實線箭頭表示促進，平端線表示抑制第八章植物生長物質第一節(jié)植物生長物質的概念和研究方法第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細胞分裂素類第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯第七節(jié)油菜素內酯第八節(jié)其它植物生長物質第九節(jié)植物生長物質在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用小結第四節(jié)細胞分裂素類細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素。一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類(一)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年米勒和斯庫格偶然將存放了4年的鯡魚精細胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導細胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，他們分離出了這種活性物質，并命名為激動素(KT)。

1963年，萊撒姆從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質，玉米素(Z，ZT)1965年斯庫格等提議統(tǒng)稱為細胞分裂素(CTK)圖8-17常見的天然細胞分裂素和人工合成的細胞分裂素的結構式(二)細胞分裂素的種類和結構特點天然CTK游離態(tài)CTK：玉米素、異戊烯基腺嘌呤(iP)等結合態(tài)CTK：結合在tRNA上CTK均為腺嘌呤的衍生物二、細胞分裂素的運輸與代謝(一)細胞分裂素的運輸分布：細胞分裂的部位。根尖含量：1～1000ng·g-1植物干重。高等植物中是玉米素或玉米素核苷。

合成部位：根尖，頂端。運輸：經(jīng)木質部向上運輸。無極性。運輸形式：玉米素、玉米素核苷

1.游離細胞分裂素的合成

合成前體：異戊烯基焦磷酸和AMP(二)細胞分裂素的代謝圖8-18細胞分裂素的從頭生物合成途徑三、細胞分裂素的生理效應(一)促進細胞分裂生長素只促進核的分裂，與細胞質的分裂無關。細胞分裂素主要是對細胞質的分裂起作用，只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。赤霉素主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間。(二)促進芽的分化CTK/IAA的比值高時愈傷組織形成芽CTK/IAA的比值低時愈傷組織形成根濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化圖

煙草在不同濃度生長素與激幼素的培養(yǎng)下器官的形成的調整與生長在低生長素與高的激動素濃度（下左）下形成芽。在高生長素與低的激動素濃度（上右）下形成根。在這兩種激素的中間的或高濃度下（中間與下右），形成未分化的胼胝質。將擬南芥組織置于含生長素IBA和細胞分裂素的環(huán)境中誘導愈傷組織的產(chǎn)生。當愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時，誘導根產(chǎn)生（左圖）；當被放在細胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時，芽激增（右圖）。(三)促進側芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進側芽生長發(fā)育。轉ipt基因的煙草香脂冷杉上的眾生枝用細胞分裂素處理的葉