新版植物的成熟和衰老生理

第一節(jié)種子成熟生理第二節(jié)果實(shí)成熟生理第三節(jié)植物休眠生理第四節(jié)植物衰老生理第五節(jié)程序性細(xì)胞死亡主要內(nèi)容第六節(jié)植物器官脫落新版植物的成熟和衰老生理第1頁第一節(jié)種子成熟生理一、主要有機(jī)物改變

1、糖類改變—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐步降低，淀粉積累快速增加。新版植物的成熟和衰老生理第2頁小麥開花后主要物質(zhì)改變新版植物的成熟和衰老生理第3頁新版植物的成熟和衰老生理第4頁新版植物的成熟和衰老生理第5頁

2、蛋白質(zhì)含量增加

非蛋白N含量不停下降，蛋白N含量不停上升。說明蛋白質(zhì)是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。3、脂肪改變油料種子成熟過程中，糖類不停下降，脂肪含量不停上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。新版植物的成熟和衰老生理第6頁

新版植物的成熟和衰老生理第7頁

油脂形成兩個(gè)特點(diǎn)：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子成熟逐步合成復(fù)雜油脂。（2）種子成熟時(shí)，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。

新版植物的成熟和衰老生理第8頁

在種子成熟過程中，可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白氮，脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。二、其它生理改變一、主要有機(jī)物改變新版植物的成熟和衰老生理第9頁1、呼吸速率改變—與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系新版植物的成熟和衰老生理第10頁2、內(nèi)源激素種類和含量不停改變ZTGAIAA鮮重受精新版植物的成熟和衰老生理第11頁

玉米素可能是調(diào)整籽粒細(xì)胞分裂；GA和IAA可能是調(diào)整有機(jī)物向籽粒運(yùn)輸和積累。另外，籽粒成熟期IBA大量增加，可能和籽粒休眠相關(guān)。

3、含水量隨種子成熟而逐步降低

種子成熟時(shí)幼胚中含有濃厚細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水含量極少。新版植物的成熟和衰老生理第12頁

三、外界條件對(duì)種子成份及成熟過程影響

1、光照

光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。2、溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)積累，促進(jìn)成熟。溫度還影響種子化學(xué)成份：新版植物的成熟和衰老生理第13頁

適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸形成。

不一樣地域大豆品質(zhì)不一樣地域品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。新版植物的成熟和衰老生理第14頁

3、空氣相對(duì)濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，妨礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累降低。

4、土壤含水量

“風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：（1）干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足新版植物的成熟和衰老生理第15頁（2）風(fēng)旱不實(shí)種子中蛋白質(zhì)相對(duì)含量較高

可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）。

5、礦質(zhì)元素

N肥提升蛋白質(zhì)含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。新版植物的成熟和衰老生理第16頁第二節(jié)果實(shí)成熟生理※一、果實(shí)生長特點(diǎn)S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、番茄等雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等珠心和珠被生長停頓，營養(yǎng)向種子集中.新版植物的成熟和衰老生理第17頁

單性堅(jiān)固：不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)現(xiàn)象。

天然單性堅(jiān)固：植株或枝條突變

刺激性單性堅(jiān)固：環(huán)境刺激，如短日照或較低夜溫

人工誘導(dǎo)單性堅(jiān)固：如NAA，2，4-D、GA處理

假性單性堅(jiān)固：胚敗育，花托發(fā)育成假果單性結(jié)實(shí)新版植物的成熟和衰老生理第18頁新版植物的成熟和衰老生理第19頁二、呼吸躍變呼吸躍變：指果實(shí)發(fā)育到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最終又逐步下降現(xiàn)象。

躍變型果實(shí)：蘋果、香蕉、桃、梨、

杏、芒果、番木瓜等

非躍變型果實(shí)：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黃瓜、鳳梨等新版植物的成熟和衰老生理第20頁不含有呼吸躍變果實(shí)含有呼吸躍變果實(shí)新版植物的成熟和衰老生理第21頁新版植物的成熟和衰老生理第22頁新版植物的成熟和衰老生理第23頁

呼吸躍變是因?yàn)楣麑?shí)中產(chǎn)生乙烯結(jié)果新版植物的成熟和衰老生理第24頁乙烯誘導(dǎo)呼吸作用原因可能是：1、乙烯與細(xì)胞膜結(jié)合，增加膜透性，氣體交換加速，氧化作用加強(qiáng)。

2、誘導(dǎo)呼吸EmRNA合成，提升呼吸E含量和活性，并顯著誘導(dǎo)抗氰呼吸。新版植物的成熟和衰老生理第25頁三、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色香味改變1、果實(shí)變甜—淀粉變?yōu)榭扇苄蕴切掳嬷参锏某墒旌退ダ仙淼?6頁2、酸味降低

轉(zhuǎn)化為糖有機(jī)酸呼吸氧化為CO2和H2O被K+、Ca2+等中和新版植物的成熟和衰老生理第27頁3、澀味消失單

過氧化物E過氧化物寧凝結(jié)為不溶性膠狀物質(zhì)4、香味產(chǎn)生含有香味物質(zhì)—脂肪族酯和芳香族酯，及一些特殊醛類5、由硬變軟新版植物的成熟和衰老生理第28頁果肉細(xì)胞壁中層果膠質(zhì)可溶性果膠果肉細(xì)胞相互分離淀粉?？扇苄蕴?/p>

6、色澤變艷果皮中葉綠素破壞，類胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。

7、維生素含量增高新版植物的成熟和衰老生理第29頁四、果實(shí)成熟時(shí)激素改變新版植物的成熟和衰老生理第30頁第三節(jié)植物休眠生理

休眠（dormancy）：成熟種子、鱗莖和芽在適宜萌發(fā)條件下暫時(shí)停頓生長現(xiàn)象。

一、種子休眠原因和破除※

（一）種皮限制

種皮堅(jiān)硬、透水、透氣性差。如紫云英、椴樹、莧菜、苜蓿等。新版植物的成熟和衰老生理第31頁

破除方法：1、自然情況，細(xì)菌和真菌分泌酶類水解種皮多糖和其它組成成份，使種皮變軟，透水、透氣性增強(qiáng)。2、生產(chǎn)上采取物理、化學(xué)方法如：磨擦、98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等。新版植物的成熟和衰老生理第32頁（二）種子未完成后熟

后熟（after-ripening）：種子在休眠期內(nèi)發(fā)生生理生化過程。

后熟方法：1、低溫后熟：一些樹木種子（如薔薇科植物和松柏類種子）1-5℃層積處理1-3個(gè)月即可。2、干燥后熟：一些禾谷類植物種子曬干貯藏幾周或幾個(gè)月即可。經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強(qiáng)。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機(jī)物轉(zhuǎn)為可溶物。新版植物的成熟和衰老生理第33頁新版植物的成熟和衰老生理第34頁（三）胚未完全發(fā)育(a)剛收獲(b)濕土中貯藏6個(gè)月新版植物的成熟和衰老生理第35頁（四）抑制物質(zhì)存在有些植物種子子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳、甘藍(lán))、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚類、醛類、ABA、有機(jī)酸、植物堿、揮發(fā)油等萌發(fā)抑制劑，抑制萌發(fā)。休眠意義：1）對(duì)環(huán)境適應(yīng)2）有利于衍繁后代新版植物的成熟和衰老生理第36頁二、休眠與植物激素脫落酸能促進(jìn)各種多年生木本植物和種子休眠?，F(xiàn)已證實(shí)，脫落酸是在短日照下形成，而赤霉素是在長日照下形成。人們認(rèn)為，植物休眠或生長，是由脫落酸和赤霉素這兩種激素調(diào)整。所以，夏季日照長，產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長；而冬季降臨前日照短，產(chǎn)生脫落酸，使芽進(jìn)入休眠。新版植物的成熟和衰老生理第37頁三、延存器官休眠打破和延長打破馬鈴薯塊莖休眠：GA處理：0.5~1mg.L-1GA溶液中浸

泡10分鐘硫脲處理：0.5%硫脲浸薯塊8~12小時(shí)

延長：

0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理噴施PP333通氣安全貯藏新版植物的成熟和衰老生理第38頁衰老（senescence）

:是指細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功效衰退，最終自然死亡過程。衰老方式有兩類:一類是多年生木本和草本植物另一類是一次性開花死亡植物第四節(jié)植物衰老生理一、衰老概念與方式新版植物的成熟和衰老生理第39頁二、衰老時(shí)生理生化改變※1、蛋白質(zhì)含量顯著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低—分解大于合成RNA、DNA均下降，DNA下降較遲緩，如煙草衰老三天，RNA下降16%，DNA下降3%。新版植物的成熟和衰老生理第40頁

3、光合速率下降葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。新版植物的成熟和衰老生理第41頁RNA新版植物的成熟和衰老生理第42頁

5、生物膜結(jié)構(gòu)改變

膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態(tài)凝固態(tài)選擇透性功效喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。

6、激素改變—激素平衡打破

ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。新版植物的成熟和衰老生理第43頁新版植物的成熟和衰老生理第44頁三、植物衰老原因（一）營養(yǎng)虧缺理論該理論認(rèn)為，在自然條件下，單稔植物一旦開花堅(jiān)固后，全株就衰老死亡。這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大“庫”，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)分配，聚集營養(yǎng)器官養(yǎng)料，引發(fā)植物營養(yǎng)體衰老。新版植物的成熟和衰老生理第45頁

（二）DNA損傷假說

內(nèi)容：植物衰老是因?yàn)榛虮硎驹诘鞍踪|(zhì)合成過程中引發(fā)差誤（氨基酸排列次序錯(cuò)誤或多肽鏈折疊錯(cuò)誤）積累所造成。當(dāng)錯(cuò)誤產(chǎn)生超出某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，造成衰老。

一些理化因子也使DNA受損。新版植物的成熟和衰老生理第46頁（三）自由基損傷假說

內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多自由基，對(duì)生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，造成植物體衰老、死亡。與衰老親密相關(guān)E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。

SOD參加自由基去除和膜保護(hù)，而LOX催化膜脂中不飽和脂肪酸氧化而使膜損傷。新版植物的成熟和衰老生理第47頁

（四）植物激素調(diào)整假說普通認(rèn)為植物衰老是由一個(gè)或各種激素綜合控制。CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進(jìn)植物衰老。

ABA含量增加是引發(fā)葉片衰老主要原因。ABA抑制核酸和蛋白質(zhì)合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、造成膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。新版植物的成熟和衰老生理第48頁四、環(huán)境條件對(duì)植物衰老影響

1、光照

（1）光強(qiáng)

光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老；

（3）光周期LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。新版植物的成熟和衰老生理第49頁2、溫度

低溫和高溫引發(fā)生物膜相變，并誘發(fā)自由基產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。3、氣體O2濃度過高，自由基產(chǎn)生，O3污染環(huán)境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。新版植物的成熟和衰老生理第50頁

4、水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素降解，提升呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。5、礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜作用，延緩衰老；一定濃度Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。

6、細(xì)胞分裂素新版植物的成熟和衰老生理第51頁第五節(jié)細(xì)胞程序性死亡植物體內(nèi)有許多細(xì)胞自然死亡過程是由細(xì)胞內(nèi)業(yè)已存在、由基因編碼程序控制，所以人們稱這種細(xì)胞自然死亡為細(xì)胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）。PCD是細(xì)胞分化最終階段。新版植物的成熟和衰老生理第52頁新版植物的成熟和衰老生理第53頁第六節(jié)植物器官脫落一、器官脫落種類正常脫落

—因?yàn)樗ダ匣虺墒煲l(fā)脅迫脫落

—因?yàn)槟婢硹l件引發(fā)生理脫落

—因植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)引發(fā)

脫落（abscission）：指植物組織或器官與植物體分離過程。新版植物的成熟和衰老生理第54頁二、環(huán)境因子對(duì)脫落影響1、溫度—過高和過低促進(jìn)脫落2、水分—干旱引發(fā)器官脫落3、光照—光照強(qiáng)或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落。

4、氧氣—高氧或缺氧都加速脫落；

5、淹水