植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)專家講座

第八章植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第1頁(yè)第一節(jié)種子生理

一、種子休眠1.種子休眠概念與意義休眠(dormancy)是植物整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓現(xiàn)象，是植物抵制和適應(yīng)不良自然環(huán)境一個(gè)保護(hù)性生物學(xué)特征。種類被迫休眠生理休眠植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第2頁(yè)2.種子休眠原因1）種皮（果皮）限制作用2）種子未完成后熟作用形態(tài)后熟型－－胚未完全發(fā)育生理后熟型－－種子內(nèi)部有機(jī)物質(zhì)和植物激素還未完成轉(zhuǎn)化。3）抑制物質(zhì)存在植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第3頁(yè)3.種子休眠解除方法1）機(jī)械破損2）層積處理3）溫度處理4）化學(xué)處理5）清水沖洗6）物理原因植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第4頁(yè)二、種子壽命種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷時(shí)間為種子壽命（seedlongevity）。1.種子種類短命種子中命種子長(zhǎng)命種子植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第5頁(yè)2.種子壽命與貯藏條件關(guān)系溫度水分氧氣倉(cāng)蟲微生物普通來說，種子宜貯藏于低溫、干燥環(huán)境中。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第6頁(yè)三、種子萌發(fā)種子萌發(fā)（seedgermination）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生一系列生理生化改變過程。普通以種子胚根突破種皮作為種子萌發(fā)標(biāo)志。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第7頁(yè)種子生活力（seedviability）是指種子能夠萌發(fā)潛在能力或胚含有生命力。種子活力（seedvigor）是指種子在田間狀態(tài)下快速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗能力。種子生活力與活力植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第8頁(yè)1.影響種子萌發(fā)外界條件有生活力并已破除休眠種子在適宜外界環(huán)境條件中即可萌發(fā)。1）水分水分作用：a.使種皮變軟，氧氣易于經(jīng)過種皮，胚根易于突破種皮b.使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)c.確保細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)正常進(jìn)行植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第9頁(yè)2）溫度溫度對(duì)種子萌發(fā)影響存在三基點(diǎn)，即最適、最低和最高溫度。最適溫度指種子在最短時(shí)間內(nèi)取得最高發(fā)芽率溫度；最低和最高溫度指種子能夠萌發(fā)最低和最高溫度。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第10頁(yè)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第11頁(yè)3）氧氣普通種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在10%以上。不一樣作物種子萌發(fā)時(shí)需氧量不一樣，含脂肪較多種子比淀粉種子萌發(fā)時(shí)需氧量高。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第12頁(yè)依據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光需要可分為需光種子（lightseed）嫌光種子（darkseed）中性種子4）光

光敏色素Pfr/Prot高時(shí)，促進(jìn)需光種子萌發(fā)；Pfr/Prot低時(shí)，促進(jìn)需暗種子萌發(fā)；GA和CTK可代替光照或紅光對(duì)應(yīng)，促進(jìn)需光種子在暗處萌發(fā)，該效應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第13頁(yè)2.種子萌發(fā)時(shí)生理生化改變1）種子吸水過程改變Ⅰ種子吸脹階段；Ⅱ種子吸水停滯期；Ⅲ種子滲透性吸水階段植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第14頁(yè)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第15頁(yè)2）呼吸作用改變第一階段呼吸作用快速增加第二階段呼吸停滯在一定水平第三階段呼吸作用快速增加呼吸作用改變植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第16頁(yè)3）酶活化與合成種子萌發(fā)時(shí)酶起源有兩種：①由已存在束縛態(tài)酶釋放或活化而來；如：β－淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉糖苷酶（R－酶）等②經(jīng)過核酸控制蛋白質(zhì)重新合成如：α－淀粉酶、脂肪酶、硝酸還原酶等植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第17頁(yè)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第18頁(yè)4）貯藏物質(zhì)改變種子萌發(fā)時(shí)，貯藏有機(jī)物必須在胚乳或子葉中分解為小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚吒团哐恐斜焕谩?）核酸改變6）激素改變7）菲丁改變植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第19頁(yè)第三節(jié)植物基本特征一、植物生長(zhǎng)量上“慢－快－慢”特征1.生長(zhǎng)量表示法1）生長(zhǎng)積量意指生長(zhǎng)積累數(shù)量，即試驗(yàn)材料在測(cè)定時(shí)實(shí)際數(shù)量，可用面積、體積、重量等表示。2）生長(zhǎng)速率，普通有兩種表示方法：絕對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)絕對(duì)增加量。相對(duì)生長(zhǎng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)植物材料生長(zhǎng)絕對(duì)增加量占原來生長(zhǎng)量相對(duì)百分比。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第20頁(yè)2.生長(zhǎng)大周期和生長(zhǎng)曲線植物細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體乃至群體，在整個(gè)生長(zhǎng)過程中，生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出“慢-快-慢”基本規(guī)律，即開始時(shí)生長(zhǎng)遲緩，以后逐步加緊，到最高速度后又減慢以至停頓整個(gè)生長(zhǎng)過程稱為生長(zhǎng)大周期（grandperiodgrowth）植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第21頁(yè)二、植物生長(zhǎng)周期性植株或器官生長(zhǎng)速率隨晝夜和季節(jié)發(fā)生有規(guī)律改變現(xiàn)象。1.生長(zhǎng)速率晝夜周期性植物生長(zhǎng)伴隨晝夜交替改變而展現(xiàn)有規(guī)律周期性改變叫做植物生長(zhǎng)晝夜周期性。2.植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性植物生長(zhǎng)在一年四季中發(fā)生有規(guī)律性改變，稱為植物生長(zhǎng)季節(jié)周期性。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第22頁(yè)三、植物生長(zhǎng)相關(guān)性1.地下部分與地上部分相關(guān)1）相互協(xié)調(diào)2）相互制約根冠比（root/top）：植物地下部分與地上部分干重或鮮重比值?！昂甸L(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第23頁(yè)土壤水分情況（土壤水分充分Ｒ/Ｔ減小)土壤通氣情況（土壤通氣不足Ｒ/Ｔ減小)土壤營(yíng)養(yǎng)情況（N肥充分Ｒ/Ｔ減小)光照（光照不足Ｒ/Ｔ減?。囟龋鉁馗撸?Ｔ減?。┬藜粽Γǎ?Ｔ減?。┯绊懜诒仍蛴校褐参锷韺W(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第24頁(yè)2.主莖與分枝相關(guān)性1）頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）：植物主莖頂芽生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生機(jī)理：①營(yíng)養(yǎng)學(xué)說②激素學(xué)說③營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定向?qū)W說植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第25頁(yè)3.營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)相關(guān)性1）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)（vegetativegrowth）是指植物根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)（reproductivegrowth）是指植物花、果實(shí)和種子等生殖器官形成與生長(zhǎng)?；ㄑ糠只巧成L(zhǎng)標(biāo)志。2）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)關(guān)系①依存關(guān)系②制約關(guān)系植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第26頁(yè)果樹大小年現(xiàn)象:養(yǎng)分失調(diào)，影響花芽分化率種子中GA影響花芽分化植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第27頁(yè)一次性開花植物堅(jiān)固后造成營(yíng)養(yǎng)體死亡原因：營(yíng)養(yǎng)虧缺論光合產(chǎn)物分配不均競(jìng)爭(zhēng)能力不一樣營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)征調(diào)遺傳原因和秋季不適環(huán)境植物葉片缺乏CTK花和種子中形成促進(jìn)衰老激素激素調(diào)控理論植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第28頁(yè)四、植物獨(dú)立性植物獨(dú)立性主要表現(xiàn)植物極性和再生作用極性（polarity）：是指植物器官、組織或細(xì)胞形態(tài)學(xué)兩端在生理上所含有差異性。極性是分化前提，極性產(chǎn)生與IAA極性運(yùn)輸相關(guān)。植物再生作用（regeneration）：是指與植物分離部分含有恢復(fù)植物其余部分能力，植物再生作用是以植物細(xì)胞全能性為基礎(chǔ)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第29頁(yè)最低最高冷死點(diǎn)熱死點(diǎn)第五節(jié)影響植物生長(zhǎng)環(huán)境條件一、溫度溫度對(duì)植物生長(zhǎng)影響有三基點(diǎn)，即生長(zhǎng)最高溫、最適溫、和最低溫。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第30頁(yè)生長(zhǎng)最適溫度是植物生長(zhǎng)最快溫度。協(xié)調(diào)最適溫度植物生長(zhǎng)又快又壯溫度，比最適溫度稍低。生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)隨器官和生育期而改變。在自然條件下，溫度呈晝高夜低周期性改變。把植物對(duì)晝夜溫度改變反應(yīng)叫做生長(zhǎng)溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）。晝夜變溫對(duì)植物生長(zhǎng)是有利。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第31頁(yè)二、光照經(jīng)過光合產(chǎn)物和物質(zhì)運(yùn)輸而間接影響植物生長(zhǎng)；光是生長(zhǎng)必需條件經(jīng)過光質(zhì)與光強(qiáng)直接影響植物生長(zhǎng)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第32頁(yè)1.光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)影響藍(lán)紫光有抑制植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng)作用，其原因是提升了IAA氧化酶活性，降低IAA水平；紫外光抑制作用更顯著。光對(duì)植物形態(tài)建成（如高矮、株型、葉色等）直接影響，叫光范型作用。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第33頁(yè)2.光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)影響強(qiáng)光影響弱光影響無光影響植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第34頁(yè)三、水分對(duì)生長(zhǎng)影響植物要進(jìn)行正常生長(zhǎng)，原生質(zhì)必須處于水分飽和狀態(tài)。植物細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)，都必須在水分充分情況下才能進(jìn)行。水參加植物體內(nèi)各種代謝。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第35頁(yè)第六節(jié)光形態(tài)建成光以環(huán)境信號(hào)形式調(diào)整植物生長(zhǎng)、分化和發(fā)育過程稱為光形態(tài)建成（photomorphogenesis）。對(duì)植物生長(zhǎng)、分化、發(fā)育起調(diào)控作用光是紅光-遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和近紫外光（UV-A）、紫外光B區(qū)（UV-B）。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第36頁(yè)光受體（photoreceptor）：一些微量能感受光信息（如光方向、光照連續(xù)時(shí)間、光強(qiáng)度、光譜等），并把這些信號(hào)放大，使植物體能隨外界光條件改變做出對(duì)應(yīng)反應(yīng)物質(zhì)。當(dāng)前已知有三種光受體光敏色素（photochrome），感受紅光-遠(yuǎn)紅光區(qū)域光隱花色素（cryptochrome），感受藍(lán)光和近紫外區(qū)域光UV-B受體（UV-receptor），感受紫外光B區(qū)域光植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第37頁(yè)關(guān)合作用與光形態(tài)建成主要區(qū)分光合作用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機(jī)物中光對(duì)代謝活動(dòng)影響要求光能較高光受體是葉綠體色素光形態(tài)建成光作為信號(hào)激發(fā)受體推進(jìn)系列發(fā)應(yīng)引發(fā)形態(tài)改變光對(duì)形態(tài)改變影響要求光能較低光受體是光敏色素、隱花色素和UV－B受體植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第38頁(yè)一、光敏色素1.光敏色素發(fā)覺1952年，美國(guó)Beltsville（貝爾茨維爾）農(nóng)業(yè)研究中心發(fā)覺，紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)該效應(yīng)。1959年Butler等用雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)測(cè)定黃化玉米和蕪菁子葉吸收光譜時(shí)發(fā)覺：材料用紅光處理后對(duì)紅光吸收降低，對(duì)遠(yuǎn)紅光吸收增大；用遠(yuǎn)紅光處理后則對(duì)紅光吸收增多，對(duì)遠(yuǎn)紅光吸收降低；用紅光－遠(yuǎn)紅光交替照射，以上改變可進(jìn)行屢次逆轉(zhuǎn)。由此判斷：植物體內(nèi)可能存在吸收紅光/遠(yuǎn)紅光并進(jìn)行可逆轉(zhuǎn)換光受體。之后成功地分離出該受體，為色素蛋白復(fù)合物，稱為光敏色素（phytochrome）。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第39頁(yè)2.光敏色素分布

廣泛分布于植物各個(gè)器官中。其中以分生組織（莖尖、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)）含量較高。黃化幼苗比綠色幼苗含量高得多。在細(xì)胞中主要分布在膜系統(tǒng)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中。真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍(lán)光進(jìn)行形態(tài)建成。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第40頁(yè)3.光敏色素分子結(jié)構(gòu)光敏色素是一個(gè)易溶于水藍(lán)色蛋白質(zhì)，即色素蛋白復(fù)合體。色素蛋白復(fù)合體（全蛋（holoprotein））＝生色團(tuán)（chromophore）＋脫輔基蛋白（apoprotein）生色團(tuán)是一長(zhǎng)鏈狀4個(gè)吡咯環(huán)，脫輔基蛋白半胱氨酸經(jīng)過硫醚鍵與生色團(tuán)相連結(jié)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第41頁(yè)P(yáng)r

Pfr紅光（660nm）

遠(yuǎn)紅光（730nm）4.光敏色素理化性質(zhì)Pr：紅光吸收型。為不活化型，穩(wěn)定；Pfr：遠(yuǎn)紅光吸收型。為活化型，不穩(wěn)定。

存在形式相互轉(zhuǎn)化植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第42頁(yè)5.光敏色素光化學(xué)轉(zhuǎn)換1）光穩(wěn)定平衡在活體中，光敏色素總數(shù)（即Pr＋Pfr）是一定。兩種分子狀態(tài)光敏色素在活體中必定存在一個(gè)平衡。光穩(wěn)定平衡（photostationaryequilibriumΦ）：在一定波長(zhǎng)下，含有生理活性Pfr濃度占光敏色素總濃度比值（Φ）。

Ptot＝Pr＋PfrΦ＝[Pfr]/[Ptot]植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第43頁(yè)

Φ值在不一樣環(huán)境（光波、黑暗等）條件下呈動(dòng)態(tài)改變。在紅光下達(dá)最大值，在遠(yuǎn)紅光下為最小值。

紅光（660nm）遠(yuǎn)紅光（730nm）[X]PrPfr[Pfr·X]生理反應(yīng)形態(tài)改變暗逆轉(zhuǎn)破壞在黑暗環(huán)境中Φ值不停降低。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第44頁(yè)6.光敏色素生理效應(yīng)1）快反應(yīng)

從吸收光到誘導(dǎo)出植物形態(tài)改變只需要幾分鐘甚至幾秒鐘，普通紅光和遠(yuǎn)紅光效應(yīng)能相互逆轉(zhuǎn)。比如：轉(zhuǎn)板藻葉綠體翻轉(zhuǎn)。2）慢反應(yīng)

慢反應(yīng)包含很多步驟，普通紅光和遠(yuǎn)紅光效應(yīng)不能相互逆轉(zhuǎn)。比如：對(duì)萵苣種子萌發(fā)效應(yīng)。光Φ值改變誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成代謝改變形態(tài)改變植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第45頁(yè)7.光敏色素作用機(jī)理1）膜透性假說（膜假說）關(guān)鍵點(diǎn)：光敏色素Φ值改變改變膜透性，引發(fā)跨膜離子流動(dòng)和膜上酶分布發(fā)生改變，影響代謝和生理活動(dòng)，造成植物形態(tài)改變。該假說主要基于光敏色素快反應(yīng)而提出。比如：用紅光照射30秒，轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)Ca2+積累速度增加2～10倍。這個(gè)效應(yīng)可被紅光后馬上照射30秒遠(yuǎn)紅光所完全逆轉(zhuǎn)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第46頁(yè)

已發(fā)覺葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動(dòng)蛋白纖絲，而且CaM能活化肌球蛋白。

據(jù)此有些人提出了一個(gè)解釋光敏色素調(diào)整轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)模型：紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增加CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第47頁(yè)2）基因調(diào)整假說關(guān)鍵點(diǎn)：光敏色素Φ值改變引發(fā)信號(hào)轉(zhuǎn)移和放大，活化或抑制一些特定基因，使轉(zhuǎn)錄mRNA和翻譯酶蛋白發(fā)生改變，從而影響代謝活動(dòng)，最終造成植物形態(tài)改變。該假說主要基于光敏色素慢反應(yīng)而提出。比如：紅光和遠(yuǎn)紅光影響萵苣種子萌發(fā)、誘導(dǎo)植物開花等。當(dāng)前認(rèn)為，以上過程可能與G蛋白、cGMP、Ca2+、

CaM等相關(guān)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第48頁(yè)二、隱花色素1979年，Gressel提出隱花色素一詞，表示不一樣于光敏色素專門接收藍(lán)光和近紫外光調(diào)整和誘導(dǎo)受體。隱花色素化學(xué)結(jié)構(gòu)尚不清楚，當(dāng)前認(rèn)為也是由生色團(tuán)和蛋白質(zhì)組成。

生色團(tuán)－－可能有兩種物質(zhì)：黃素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；蛋白質(zhì)－－為多基因家族。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第49頁(yè)三、紫外光－B反應(yīng)

UV-B受體化學(xué)成份尚不清楚。UV-B照射使一些農(nóng)作物植株矮化，葉面積減小，氣孔關(guān)閉，光合作用下降等。

UV-B引發(fā)花色素等物質(zhì)含量增加，對(duì)植物起保護(hù)作用。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第50頁(yè)第五節(jié)植物運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng)向性運(yùn)動(dòng)（tropicmovement）是指植物一些器官因?yàn)槭艿酵饨绛h(huán)境中單方向刺激而產(chǎn)生定向生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)。依據(jù)刺激原因不同向光性向重力向化性植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第51頁(yè)1.向光性（phototropism）植物伴隨光源方向而彎曲特征叫向光性。這是植物對(duì)單向光刺激一個(gè)反應(yīng)。向光性可分為正向光性負(fù)向光性橫向光性植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第52頁(yè)向光性機(jī)理經(jīng)典理論：生長(zhǎng)素在向光和背光兩側(cè)分布不均勻。當(dāng)代理論：向光性產(chǎn)生是因?yàn)橐种莆镔|(zhì)分布不均勻。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第53頁(yè)不一樣波長(zhǎng)光所引發(fā)向光性反應(yīng)不一樣：藍(lán)紫光最強(qiáng)黃光最弱植物向光性作用光譜與β-胡蘿卜素及核黃素吸收光譜極為相同，這兩種色素可能就是光直接收體。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第54頁(yè)2.向重力性（gravitropism）植物在重力影響下，保持一定方向生長(zhǎng)特征稱為向重力性向重力性只發(fā)生于正在生長(zhǎng)部位。a.根順著重力作用方向生長(zhǎng)稱正向重力性；b.莖逆著重力作用方向生長(zhǎng)稱負(fù)向重力性；c.地下莖側(cè)水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第55頁(yè)植物感受重力反應(yīng)受體：

細(xì)胞內(nèi)存在比重較大淀粉小體－－平衡石（一層膜包著1～8個(gè)淀粉粒）。

在重力作用下，平衡石下沉于細(xì)胞底部對(duì)原生質(zhì)產(chǎn)生壓力，引發(fā)生長(zhǎng)素等物質(zhì)分布不均衡，最終造成植物向重力性。

植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第56頁(yè)試驗(yàn)表明，Ca2+在植物向重力性反應(yīng)中起主要作用：A.均勻施45Ca2+于根表面，能引發(fā)根向重力反應(yīng)；B.將含有Ca2+螯合劑（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）瓊脂小塊放于根冠上，則根無向重力反應(yīng)；C.改放為含Ca2+瓊脂小塊，則恢復(fù)向重力反應(yīng)；D.根冠鈣調(diào)素濃度高，外施鈣調(diào)素抑制劑，可使根向重力反應(yīng)喪失。向重力性產(chǎn)生機(jī)理植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第57頁(yè)

當(dāng)根垂直生長(zhǎng)時(shí)，根冠IAA均勻分布在根兩側(cè)，使根不發(fā)生彎曲而向下垂直生長(zhǎng)。當(dāng)根橫放時(shí)，平衡石下沉于細(xì)胞下部?jī)?nèi)質(zhì)網(wǎng)上，壓迫誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，并于鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)鈣泵和生長(zhǎng)素泵，使生長(zhǎng)素和鈣在細(xì)胞下部和細(xì)胞壁積累。因根對(duì)生長(zhǎng)素敏感，靠地側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)速度比背地側(cè)慢，使根尖向下彎曲。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第58頁(yè)3.向化性和向水性

向化性（chemotropism）是因?yàn)橐恍┗瘜W(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均而引發(fā)生長(zhǎng)特征例植物根部生長(zhǎng)就有向化性現(xiàn)象，花粉管生長(zhǎng)也表現(xiàn)出向化性。

向水性（hydrotropism）是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向濕潤(rùn)地方生長(zhǎng)特征。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第59頁(yè)二、感性運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)（masticmovement）是指無一定方向外界刺激均勻作用于整株植物或一些器官所引發(fā)運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)方向與刺激方向無關(guān)。感性運(yùn)動(dòng)分為兩類：①因?yàn)榧?xì)胞伸長(zhǎng)而引發(fā)不可逆生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，例感熱性、偏上性、偏下性；②因?yàn)榧?xì)胞膨壓改變產(chǎn)生可逆擔(dān)心性運(yùn)動(dòng)，例感夜性、感震性。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第60頁(yè)1.感熱性植物對(duì)溫度改變引發(fā)反應(yīng)生長(zhǎng)，稱為感熱性（thermonasty）。2.感夜性運(yùn)動(dòng)感夜性（nyctinasty）是指因?yàn)闀円菇豢棥⒐獍蹈淖兌l(fā)與生長(zhǎng)無關(guān)運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)內(nèi)在原因可能與生長(zhǎng)素相關(guān)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第61頁(yè)3.感震性運(yùn)動(dòng)感震性（seismonasty）是因?yàn)闄C(jī)械刺激而引發(fā)與生長(zhǎng)無關(guān)植物運(yùn)動(dòng)。感震性運(yùn)動(dòng)與葉柄基部葉褥細(xì)胞膨壓改變相關(guān)。4.感觸性普通來說，食蟲植物葉片運(yùn)動(dòng)基本上都是感觸性運(yùn)動(dòng)。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第62頁(yè)三、近似晝夜節(jié)奏運(yùn)動(dòng)－－生物鐘生物對(duì)晝夜適應(yīng)而產(chǎn)生生理上有周期性波動(dòng)內(nèi)在節(jié)奏，稱生理鐘。生物鐘有兩個(gè)特點(diǎn)：生物鐘運(yùn)動(dòng)可被調(diào)撥，但不能被黑暗調(diào)撥。生物鐘運(yùn)動(dòng)周期對(duì)溫度不敏感。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第63頁(yè)1.名詞解釋：后熟作用、生長(zhǎng)大周期、光形態(tài)建成、生物鐘2.種子萌發(fā)過程中發(fā)生哪些生理生化改變？3.農(nóng)諺講“旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”是什么意思？道理何在？思考題植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第64頁(yè)再見植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第65頁(yè)圖8－1后熟作用(afterripening)：有些種子采收后尚需經(jīng)過一段繼續(xù)發(fā)育過程，或者完成形態(tài)建成，或者進(jìn)行一系列生理生化改變，最終才能到達(dá)真正成熟過程。植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第66頁(yè)糖槭種子在層積（5℃）過程中各類激素改變植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第67頁(yè)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第68頁(yè)大麥生長(zhǎng)曲線植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第69頁(yè)去花去果對(duì)番茄植株生長(zhǎng)影響植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第70頁(yè)柳樹紙條上根產(chǎn)生，不論發(fā)生再生作用時(shí)莖位置怎樣，根總是在莖形態(tài)學(xué)下端（B）長(zhǎng)生A.形態(tài)學(xué)上端B.形態(tài)學(xué)下端植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第71頁(yè)植物生理學(xué)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)第72頁(yè)

黑暗