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第三十一章神經(jīng)系統(tǒng)感覺分析功效感覺是主觀,屬于意識(shí)范圍。內(nèi)外環(huán)境變化(刺激)是客觀,屬于存在范圍。意識(shí)和存在關(guān)系問題是哲學(xué)基本問題。生理學(xué)至今未能回答感知機(jī)制問題。生理學(xué)對(duì)感覺機(jī)制認(rèn)識(shí)是初步。神經(jīng)感覺總論專家講座第1頁(yè)感覺怎樣度量?
-利用造父變星測(cè)量恒星亮度和距離啟示恒星視亮度(E):直接看到恒星亮度,相當(dāng)于光通量;公元二世紀(jì),人們還不能用確切物理量來描述恒星亮暗,古希臘天文學(xué)家依巴谷提出以“視星等”來表示天體亮度,簡(jiǎn)稱“星等”。他將肉眼可見全天恒星分為6等,最亮星定為1等星,其次為2、3、4、5等,在晴天晚上剛能看到星為6等星。到19世紀(jì)上半葉,分光計(jì)問世。德國(guó)生理學(xué)家費(fèi)希內(nèi)爾分析了當(dāng)初分光計(jì)測(cè)量資料,發(fā)覺人對(duì)亮暗程度差異感覺與視亮度E對(duì)數(shù)成正比,即1等星是6等星亮度100倍,從而推算出,每一星等是次一星等亮度2.512倍。神經(jīng)感覺總論專家講座第2頁(yè)以后,英國(guó)天文學(xué)家普森(1829-1891)據(jù)此總結(jié)出著名普森公式:
m2-m1=2.5logE2/E1(m:星等。E:視亮度。公式右邊負(fù)號(hào)表示越亮星其視星等越?。?。該公式成為了星等尺度定義公式,沿用至今。但該公式?jīng)]有反應(yīng)天體距離影響。光度(L):天體每秒從整個(gè)表面發(fā)出輻射能,表示天體真正發(fā)光本事。天體視亮度與觀察者到它距離平方成反比。神經(jīng)感覺總論專家講座第3頁(yè)為了客觀表示天體發(fā)光本事,把全部恒星都置于一樣遠(yuǎn),即距地球10角秒差距處,這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)距離為32.6光年,這時(shí)所得到視星等稱為絕對(duì)星等(M)。這么就可定出絕對(duì)星等、視星等和距離關(guān)系:
mM=5logr5
仙王座星(漢字名造父一)是變星(造父是中國(guó)周朝人,駕車能手,以后用他名字命名星星)。因?yàn)樽冃且暳炼入S時(shí)間改變,距離不變,這么可依據(jù)上公式計(jì)算變星距離。從以上事例中能夠體味出人類對(duì)感覺量化不懈探索。神經(jīng)感覺總論專家講座第4頁(yè)下列圖是位于M100一顆造父變星亮度改變神經(jīng)感覺總論專家講座第5頁(yè)第一節(jié)感受器普通生理一、感受器、感覺器官定義和分類感受器(receptor)---分布在體表或組織內(nèi)部專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境改變結(jié)構(gòu)或裝置。感覺器官(senseorgan)---高度分化感受細(xì)胞+從屬結(jié)構(gòu)神經(jīng)感覺總論專家講座第6頁(yè)
感受器分類1.按部位分:內(nèi)感受器: 平衡、本體、內(nèi)臟感受器 外感受器:距離感受器(視、聽、嗅) 接觸感受器(觸、壓、味、溫)2.按刺激性質(zhì)分: 機(jī)械感受器 傷害性感受器 光感受器 化學(xué)感受器 溫度感受器 ……神經(jīng)感覺總論專家講座第7頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第8頁(yè)二、感受器普通生理特征(一)感受器適宜刺激(adequatestimulus)
某種感受器對(duì)某種刺激含有最小感覺閾值(二)感受器換能作用(生物換能器)
感受器電位(receptorpotential)-感受器細(xì)胞發(fā)生器電位(開啟電位)(generatorpotential) -感覺神經(jīng)末梢
二者均為局部電位:等級(jí)性(非全或無)、電擔(dān)心擴(kuò)布、時(shí)間和空間總和,其幅度、連續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向反應(yīng)刺激一些特征。神經(jīng)感覺總論專家講座第9頁(yè)
感受器換能過程刺激
跨膜信息傳遞離子通道開放感受器電位或發(fā)生器電位動(dòng)作電位神經(jīng)感覺總論專家講座第10頁(yè)(三)感受器編碼功效感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí),不但是發(fā)生了能量形式轉(zhuǎn)換,更主要是把刺激所包含信息也轉(zhuǎn)移到了動(dòng)作電位序列當(dāng)中,這就是感受器編碼(coding)。刺激性質(zhì)編碼:專線聯(lián)絡(luò)(labledline) 不是經(jīng)過AP幅度或波形特征來編碼2.刺激量或強(qiáng)度編碼(在同一感覺系統(tǒng)或感覺類型范圍內(nèi)):頻率編碼神經(jīng)感覺總論專家講座第11頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第12頁(yè)(四)感受器適應(yīng)現(xiàn)象當(dāng)某一個(gè)恒定強(qiáng)度刺激作用于感受器時(shí),即使刺激仍在繼續(xù)作用,但其感覺傳入神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位頻率已開始逐步下降,這一現(xiàn)象稱為感受器適應(yīng)(adaptation)。適應(yīng)不是疲勞??爝m應(yīng)感受器:皮膚觸覺感受器 對(duì)刺激改變敏感,但對(duì)刺激連續(xù)存在不敏感。其意義是探索新異物體或障礙物,有利于探究新異刺激。2.慢適應(yīng)感受器:肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、關(guān)節(jié)囊感受器意義:有利于機(jī)體對(duì)一些功效狀態(tài)如姿勢(shì)、血壓等進(jìn)行長(zhǎng)久連續(xù)監(jiān)測(cè),并依據(jù)其改變隨時(shí)調(diào)整機(jī)體功效。神經(jīng)感覺總論專家講座第13頁(yè)感受器適應(yīng)產(chǎn)生機(jī)制比較復(fù)雜,可發(fā)生在感覺信息轉(zhuǎn)換不一樣階段。(環(huán)層小體)感受器結(jié)構(gòu)、換能過程離子通道功效狀態(tài)感受器細(xì)胞與感覺神經(jīng)纖維間突觸傳遞特征其它神經(jīng)感覺總論專家講座第14頁(yè)一、感覺傳導(dǎo)通路精細(xì)感覺、肌肉本體感覺
A同側(cè)后索上行薄束核、楔束核換元交叉到對(duì)側(cè)對(duì)側(cè)內(nèi)側(cè)丘系上行對(duì)側(cè)丘腦后腹核、感覺接替核對(duì)側(cè)中央后回第二節(jié)軀體感覺和內(nèi)臟感覺神經(jīng)感覺總論專家講座第15頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第16頁(yè)溫度覺、痛覺、觸壓覺A、C同側(cè)脊髓后角換元中央管前交叉到對(duì)側(cè)脊髓丘腦側(cè)束(痛溫覺)脊髓丘腦前束(觸-壓覺)
丘腦特異感覺接替核丘腦中線區(qū)和髓板內(nèi)核中央后回彌散投射到整個(gè)大腦皮層神經(jīng)感覺總論專家講座第17頁(yè)
頭面部痛溫覺頭面部觸壓覺三叉神經(jīng)脊束核三叉神經(jīng)脊主核和脊束核交叉到對(duì)側(cè)三叉丘系丘腦后內(nèi)側(cè)腹核中央后回神經(jīng)感覺總論專家講座第18頁(yè)(二)丘腦核團(tuán)1.第一類核群:感覺接替核組成:后腹核、內(nèi)側(cè)膝狀體(聽)、外側(cè)膝狀體(視)功效:傳導(dǎo)特異感覺,組成點(diǎn)對(duì)點(diǎn)特異性投射系統(tǒng)2.第二類核群:聯(lián)絡(luò)核組成:丘腦前核、丘腦外側(cè)腹核、丘腦枕核、其它聯(lián)絡(luò):感覺接替核、其它皮層下中樞--聯(lián)絡(luò)核換元—大腦皮層特定區(qū)域功效:參加各種感覺在丘腦和大腦皮層聯(lián)絡(luò)協(xié)調(diào),特異性投射系統(tǒng)3.第三類核群:髓板內(nèi)核群組成:中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等功效:屢次換元,彌散投射到大腦皮層,維持皮層興奮狀態(tài)神經(jīng)感覺總論專家講座第19頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第20頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第21頁(yè)(三)感覺投射系統(tǒng)1.特異投射系統(tǒng)(specificprojectionsystem)組成:第一、二類核群投射到大腦皮層特定區(qū)域功效特點(diǎn):點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射,引發(fā)特定感覺三級(jí)神經(jīng)元接替(脊或腦神經(jīng)節(jié)、后角、感覺接替核)視覺為四級(jí)神經(jīng)元接替,嗅覺不經(jīng)丘腦感覺接替核終止于大腦皮層第四層神經(jīng)感覺總論專家講座第22頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第23頁(yè)2.非特異投射系統(tǒng)(non-specificprojectionsystem)(網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng),ascendingreticularactivatingsystem)組成:丘腦第三類核群彌散投射到大腦皮層廣泛區(qū)域功效特點(diǎn):無點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射,不引發(fā)特定感覺特異投射系統(tǒng)第二級(jí)神經(jīng)元側(cè)枝腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)屢次換元髓板內(nèi)核群彌散投射到大腦皮層廣泛區(qū)域
分布在皮層各層維持皮層興奮狀態(tài)(喚醒作用)突觸多,易受麻醉藥影響神經(jīng)感覺總論專家講座第24頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第25頁(yè)二、大腦皮層感覺代表區(qū)(一)感覺代表區(qū)分區(qū)和功效1.體表感覺代表區(qū):(1)第一感覺區(qū)(somaticsensoryareaI)部位:中央后回(Braodman分區(qū)3-1-2區(qū))
3a區(qū):肌肉牽張感覺投射區(qū)3區(qū):慢適應(yīng)感覺投射區(qū)1區(qū):快適應(yīng)感覺投射區(qū)2區(qū):關(guān)節(jié)、骨膜、筋膜等感覺投射區(qū)特點(diǎn):交叉(頭面部雙側(cè))代表區(qū)大小與體表感覺分辨精細(xì)程度相關(guān)投射區(qū)有一定分野,倒立神經(jīng)感覺總論專家講座第26頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第27頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第28頁(yè)Three-dimensionalclaymodelofthesensoryhomunculus(left),andanoriginaldiagramofthemotorhomunculus(right,fromPenfield&Rasmussen,1950).
神經(jīng)感覺總論專家講座第29頁(yè)感覺柱(sensorycolumn):中央后回細(xì)胞以縱向柱狀排列組成感覺皮層最基本功效單位,柱內(nèi)神經(jīng)元都對(duì)同一感受野同一類刺激起反應(yīng),是一個(gè)傳入-傳出信息整合處理單位。傳入沖動(dòng)四層三、五、六層傳出離開皮層。三層細(xì)胞水平纖維可抑制相鄰感覺柱,形成興奮-抑制鑲嵌模式。
神經(jīng)感覺總論專家講座第30頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第31頁(yè)(2)第二感覺區(qū)(somaticsensoryareaII)部位:中央前回與島葉之間特點(diǎn):雙側(cè),正立,小,代表區(qū)不夠完善切除后不引發(fā)顯著感覺障礙可能接收痛覺傳入投射
2.本體感覺(運(yùn)動(dòng)覺、位置覺)代表區(qū)部位:中央后回(4區(qū))特點(diǎn):低等哺乳動(dòng)物(貓、兔)感覺、運(yùn)動(dòng)區(qū)重合在一起,稱感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)(sensorimotorarea)靈長(zhǎng)類分開神經(jīng)感覺總論專家講座第32頁(yè)3.內(nèi)臟感覺代表區(qū)部位:混雜在軀體水平體表感覺區(qū)中人第二感覺區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)與內(nèi)臟感覺相關(guān)。4.視覺代表區(qū)部位:枕葉距狀裂上下緣左眼顳側(cè)和右眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜左側(cè)枕葉皮層右眼顳側(cè)和左眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜右側(cè)枕葉皮層視網(wǎng)膜上半部距狀裂上緣視網(wǎng)膜下半部距狀裂下緣黃斑距狀裂后部;視網(wǎng)膜周圍區(qū)距狀裂前部神經(jīng)感覺總論專家講座第33頁(yè)3.聽覺代表區(qū)部位:顳葉皮層(人:顳橫回,顳上回)4.嗅覺和味覺代表區(qū)嗅覺:邊緣葉前底部(梨狀區(qū)前部,杏仁核一部分)味覺:中央后回頭面部感覺投射區(qū)下側(cè)。神經(jīng)感覺總論專家講座第34頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第35頁(yè)(二)感覺皮層可塑性1.表現(xiàn)形式:
鄰近代表區(qū)向失去意義代表區(qū)蔓延、占領(lǐng)(例:截手指)
破壞代表區(qū)移向周圍代表區(qū)(例:切除手指代表區(qū))
某代表區(qū)無傳入信息時(shí),該代表區(qū)將代表其它部位(例:長(zhǎng)久阻斷肢體代表區(qū)傳入沖動(dòng),可使肢體代表區(qū)感受面部傳入信息)
代表區(qū)擴(kuò)大(例:長(zhǎng)久訓(xùn)練手指作精巧運(yùn)動(dòng))
以上可塑性可發(fā)生在任何感覺系統(tǒng)。2.解釋:聚合、輻散聯(lián)絡(luò)用進(jìn)廢退。
神經(jīng)感覺總論專家講座第36頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第37頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第38頁(yè)神經(jīng)感覺總論專家講座第39頁(yè)三、軀體感覺和內(nèi)臟感覺(一)觸-壓覺感受器:點(diǎn)狀分布,密度不均傳導(dǎo)路:內(nèi)側(cè)丘系(與刺激詳細(xì)定位、空間和時(shí)間型式相關(guān))
脊髓丘腦束(與觸-壓覺粗略定位相關(guān))(二)肌肉本體感覺(proprioception)-位置覺、運(yùn)動(dòng)覺感受器分布:肌肉(包含肌梭)、肌腱、骨膜、關(guān)節(jié)等傳導(dǎo)路:內(nèi)側(cè)丘系-小腦-大腦皮層脊髓丘腦前束神經(jīng)感覺總論專家講座第40頁(yè)(三)溫度覺冷感受器:10-38C,溫感受器:30-45C,點(diǎn)狀分布,冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)痛溫覺、部
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