外源物質(zhì)對(duì)植物的影響

外源物質(zhì)對(duì)植物的影響2.1外源物質(zhì)對(duì)植物的影響2.1.1赤霉素對(duì)植物的影響赤霉素（gibberellins或gibberellicacid,GA）作為植物生長(zhǎng)的必需激素之一，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面，如：種子萌發(fā)，下胚軸的伸長(zhǎng)，葉片的生長(zhǎng)和植物開花時(shí)間等。還是一個(gè)較大的萜類化合物家族，在植物整個(gè)生命循環(huán)過程中起著重要的調(diào)控作用。研究表明：GA可以促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)if，提高根部果糖二磷酸醛縮酶的活性⑷，影響植物根部、葉鞘以及液泡膜的蛋白質(zhì)表達(dá)［5-8］。GA還可以增加鹽脅迫下植物幼芽的長(zhǎng)度和十重、增加氨基酸乙酰丙酸脫水酶活性、減少總卟啉含量并提高類胡蘿卜素的含量［9］，可以緩解鹽對(duì)植物的抑制作用。近年來隨著植物功能基因組學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，有關(guān)赤霉素生物合成及其調(diào)控，赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，以及赤霉素與其他激素和環(huán)境因子互作等領(lǐng)域的研究取得了較大的進(jìn)展［10］。2.1.2殼聚糖對(duì)植物的影響殼聚糖是甲殼素經(jīng)去乙酰作用后失去乙?；a(chǎn)物的總稱，因此又名脫乙酰甲殼素，去乙酰程度為65%~99%,一般以70%~80%最常見，化學(xué)名為（1-4）一2一氨基一脫氧-0—D一葡聚糖。殼聚糖分子的基本單位為氨基葡萄糖,屬于葡萄糖結(jié)構(gòu)單元組成的直鏈多糖，分子中含有羥基和氨基后，化學(xué)活性大大加強(qiáng),溶解度也比甲殼素增大，它還是天然多糖中唯一存在的堿性氨基多糖。殼聚糖呈白色或灰白色,略有珍珠光澤，半透明的片狀固體，主要有以下特征ui］：（l）不溶于水和堿溶液,可溶于稀酸。溶于稀酸時(shí)呈粘稠狀，在稀酸溶液中，殼聚糖中1、4連結(jié)的苷鍵也會(huì)緩慢水解，粘度逐漸下降，因此使用時(shí)應(yīng)該現(xiàn)用現(xiàn)配。（2）殼聚糖經(jīng)過交聯(lián)反應(yīng)能形成與人工合成的鰲合樹脂極為相似的鰲合物,有一定機(jī)械強(qiáng)度和重復(fù)使用性,鰲合金屬離子的性能也大大改善。（3）殼聚糖具有良好的成膜性,涂抹后很快形成薄膜。成膜性可通過殼聚糖輕乙基化或輕丙基化大大改善。（4）殼聚糖通過絡(luò)合反應(yīng)和離子交換作用可吸附染料、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、酚、鹵素等物質(zhì)。殼聚糖可用作許多糧食、蔬菜作物種子的處理劑［nF，用于種子處理可提高種子的發(fā)芽率，增強(qiáng)幼苗的抗病能力，促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，提高作物的產(chǎn)量；而且殼聚糖對(duì)作物無藥害，對(duì)人畜無毒害，對(duì)環(huán)境無公害，是理想的環(huán)保型殺蟲劑，具有廣闊的應(yīng)用前景。在播種前涂于種子的表面自然干燥后使用，不但可以有效抑制種子周圍霉菌病原體生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物對(duì)疾病的抵抗力，而且還起到植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用，用其處理過的小麥、豌豆和扁豆種子產(chǎn)量可增加10%?30%。殼聚糖可用作生物病害誘抗劑［13］誘導(dǎo)生物的廣譜抗病性。研究證實(shí)，殼聚糖作為植物性功能調(diào)節(jié)劑，能調(diào)節(jié)植物基因的關(guān)閉和開放，誘導(dǎo)植物分泌抗性酶,這樣不僅可以促進(jìn)植物細(xì)胞的活化，刺激植物性生長(zhǎng)，還可以增加對(duì)病蟲害的自我防御能力。特別是較高聚合度的寡聚糖具有阻礙病原菌生長(zhǎng)繁殖的功能，減少病原菌特別是致病真菌對(duì)植物的危害。近年來，關(guān)于殼聚糖在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用也越來越廣泛［14］,用不同濃度殼聚糖浸種處理玉米種子，能夠顯著促進(jìn)種子萌發(fā)。殼聚糖種子包衣處理后,促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)［15］,提高幼苗耐鹽性［16］。2.1.3水楊酸對(duì)植物的影響水楊酸(Salicylicacid,SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種廣泛存在于植物界的小分子酚類化合物。它能夠激活植物過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性。其典型的生理作用是誘導(dǎo)植物體內(nèi)病程相關(guān)蛋白(PRs)基因表達(dá)及產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗病性(SAR)［17］。植物體能合成較低含量的SA,用于韌皮部運(yùn)輸，并且調(diào)節(jié)植物生熱、開花、側(cè)芽的萌發(fā)及性別分化等生長(zhǎng)發(fā)育過程［18,19］,目前已被認(rèn)為是植物激素的一種如。目前已有研究表明，SA不僅能夠調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過程,還具有誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性的，抵抗不利環(huán)境傷害的作用。此外，外源SA在植物抗逆境方面研究的報(bào)道也較多，如提高植物的抗寒性［21］、抗熱性［22］及減少重金屬［23］對(duì)細(xì)胞膜的傷害等。2.1.4硝普鈉對(duì)植物的影響一氧化氮(NitricOxide,NO)是廣泛分布于生物體的一種氣體類生物活性分子，在植物體內(nèi)主要通過硝酸還原酶途徑、一氧化氮合成酶途徑、黃嘌吟氧化還原酶和非酶促途徑催化形成［24-25］,被認(rèn)為是在植物中普遍存在的關(guān)鍵信號(hào)分子［26］。在1979年,Anderson和Mansfield研究發(fā)現(xiàn)植物能釋放NO,并且還能影響植物的生長(zhǎng)，但直到1998年,Delledonne和Durner等人提出NO是植物的防御信號(hào)后,NO在植物上的研究才迅速開展起來［27-29］。植物在正常生長(zhǎng)條件下會(huì)釋放一定量的N0,而且NO對(duì)植物生長(zhǎng)的影響與其濃度有關(guān)，高濃度的NO抑制植物的生長(zhǎng)，低濃度的NO促進(jìn)植物的生長(zhǎng)"32]。周永斌等旎]研究發(fā)現(xiàn),NO供體硝普鈉(sodiumnitropmsside,SNP)對(duì)豌豆、黃瓜、剌槐和玉米種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及幼苗的根長(zhǎng)、葉綠素含量和生物量均有明顯的促進(jìn)作用，而且隨著SNP濃度的增加，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)明顯受到抑制,不同植物受抑制程度的差異顯著。張少穎等[34]用SNP浸泡玉米種子后,發(fā)現(xiàn)玉米種子的發(fā)芽率提高，幼苗地上部和根的伸長(zhǎng)長(zhǎng)度增長(zhǎng)，也提高了幼苗葉片中硝酸還原酶的活性，有利于玉米側(cè)根的發(fā)生。一定濃度的NO可以促進(jìn)休眠和需光種子的萌發(fā)，能與植物激素相互作用從而調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)°Beligni等"研究發(fā)現(xiàn),NO能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)，比如泡桐種子的萌發(fā)是需要長(zhǎng)時(shí)間光照的，但是如果有NO存在時(shí)，只需要照射單一的紅光，種子就能萌發(fā)。而且他們同樣發(fā)現(xiàn)NO能夠刺激光依賴性的萵筍種子萌發(fā)，而且這種剌激作用比植物生長(zhǎng)激素赤霉素的效果更明顯；也能增加小麥種子在黑暗中生長(zhǎng)的葉綠素水平;還能顯著地減輕光對(duì)黑暗下植物的下胚軸和節(jié)間生長(zhǎng)的抑制作用。在擬南芥中，外源NO可促進(jìn)對(duì)脫落酸依賴的氣孔關(guān)閉，實(shí)驗(yàn)證明,NO和脫落酸可以各自獨(dú)立誘導(dǎo)氣孔的關(guān)閉，但也存在正協(xié)同效應(yīng),NO卻是一個(gè)介導(dǎo)脫落酸誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的關(guān)鍵信號(hào)分子[36]。NO還能誘導(dǎo)程序性細(xì)胞死亡和防御相關(guān)基因的表達(dá)。Pedroso等"研究發(fā)現(xiàn)在大葉落地生根(Kalcmchoedaigremonticma)中，葉片和愈傷組織離心可誘導(dǎo)NO的產(chǎn)生，隨后DNA斷裂而細(xì)胞死亡。而且NO對(duì)生物膜有高度透過性，它可以通過擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而激活或抑制轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)而調(diào)控基因的表達(dá)。比如NO能激發(fā)煙草中由煙草花葉病毒引起的PAL基因的表達(dá)[38]。參考文獻(xiàn)：Hoffmann-BenningS,KendeH.Ontheroleofabscisicacidandgibberellinintheregulationofgrowthinrice[J].PlantPhysiol,1992,99:1156-1161RaskinI,KendeH.Roleofgibberellininthegrowthresponseofsubmergeddeepwaterrice[J].PlantPhysiol,1984,76:947-950KeffordNP.Auxin-Gibberellininteractioninricecoleoptileelongation[J].PlantPhysiol,1962,37:380-386KonishiH,YamaneH,MaeshimaM,KomatsuS.Characterizationoffructose-bisphosphatealdolaseregulatedbygibberellininrootsofriceseedling[J].PlantMolBio;,2004,56:839-848.KomatsuS,KonishiH.Proteomeanalysisofricerootproteinsregulatedbygibberellin[J].GenomicsProteomicsBioinformatics,2005(3):132-142KomatsuS,ZangX,TanakaN.Comparisonoftwoproteomicstechniquesusedtoidentifyproteinsregulatedbygibberellininrice[J].JProteomeRes,2006,5:270-276.KonishiH,MaeshimaM,KomatsuS.Characterizationofvacuolarmembraneproteinschangedinriceroottreatedwithgibberellin[J].JProteomeRes,2005,4:1775-1780ShenS,SharmaA,KomatsuS.Characterizationofproteinsresponsivetogibberellinintheleaf-sheathofrice(OryzasativeL.)seedlingusingproteomeanalysis[J].BiolPharmBull.2003,26:129-136.RodriguezAA,StellaAM,StorniMM,ZulpaG,ZaccaroMC.Effectsofcyanobacterialextrace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