生理學(xué)細(xì)胞生物電現(xiàn)象(七制)

生物電現(xiàn)象生物電是指生物的器官、組織和細(xì)胞在生命活動(dòng)過(guò)程中發(fā)生的電位變化。早在100多年前恩格斯就指出：“地球上幾乎沒(méi)有一種變化發(fā)生而不同時(shí)顯示出電的變化”。臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是這些器官組織的細(xì)胞電變化的總和表現(xiàn)。目前一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)電位：在靜電學(xué)里，電勢(shì)又稱(chēng)為電位，是指處于電場(chǎng)中某個(gè)位置的單位電荷所具有的電勢(shì)能。電勢(shì)只有大小，沒(méi)有方向，是標(biāo)量，其數(shù)值不具有絕對(duì)意義，只具有相對(duì)意義。（1）單位正電荷由電場(chǎng)中某點(diǎn)A移到參考點(diǎn)O（即零勢(shì)能點(diǎn)，一般取無(wú)限遠(yuǎn)處或者大地為零勢(shì)能點(diǎn)）時(shí)電場(chǎng)力做的功與其所帶電量的比值。（2）電場(chǎng)中某點(diǎn)相對(duì)參考點(diǎn)O電勢(shì)的差，叫該點(diǎn)的電勢(shì)。目前三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)跨膜電位：在細(xì)胞膜內(nèi)外的電解質(zhì)中，K+離子比Na+和Cl-離子更容易透過(guò)細(xì)胞膜，因此細(xì)胞膜兩側(cè)K+離子的濃度差最大。靜止神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)液體中K+離子的濃度是細(xì)胞外的35倍左右。為簡(jiǎn)單起見(jiàn)，不考慮Na+、Cl-和H2O透過(guò)細(xì)胞膜的情況，只考慮K+離子透過(guò)細(xì)胞膜。膜電勢(shì)是膜兩邊離子有選擇性地穿透膜而使兩邊濃度不等而引起的電位差。它是指膜兩側(cè)的平衡電勢(shì)差。目前四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)細(xì)胞生物電現(xiàn)象的主要表現(xiàn)：靜息電位和動(dòng)作電位目前五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制由鈉泵活動(dòng)產(chǎn)生的膜內(nèi)高K+和膜外高Na+狀態(tài)是各種細(xì)胞生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的基礎(chǔ)。Na+和K+通過(guò)各自的電壓門(mén)控通道的易化擴(kuò)散是形成神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞靜息電位和動(dòng)作電位的直接原因。目前六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)第一節(jié)靜息電位（RestingPotential，RP）一、靜息電位的定義和測(cè)量定義：細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。目前七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)特點(diǎn)：膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)，具體數(shù)值為毫伏級(jí)，不同細(xì)胞有差異。如規(guī)定膜外電位為0（接地），則膜內(nèi)電位在-10–100mV之間。0mV-90mV+30mV目前八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)

槍烏賊巨大神經(jīng)軸突（1000m)在細(xì)胞電生理學(xué)中的貢獻(xiàn)細(xì)胞跨膜電位的發(fā)現(xiàn)：最早是利用槍烏賊神經(jīng)軸突作出的（凌寧&Gerard,1949）目前九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)玻璃微電極細(xì)胞內(nèi)記錄技術(shù)目前十一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)電極刺穿細(xì)胞膜前靜息電位記錄示意圖電極刺穿細(xì)胞膜后0mV-90mV0mV目前十二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)二.靜息電位產(chǎn)生原理：K+平衡電位Bernstein首次提出（1902年），細(xì)胞內(nèi)外K+的不均勻分布和安靜時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性可能是細(xì)胞能保持內(nèi)負(fù)外正極化狀態(tài)的基礎(chǔ)。[K+]i/[K+]o=35,[Na+]o/[Na+]i=14濃度勢(shì)能使細(xì)胞內(nèi)K+有向細(xì)胞外擴(kuò)散的趨勢(shì)，細(xì)胞外Na+有向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散的趨勢(shì)。如果沒(méi)有陽(yáng)離子的不對(duì)等擴(kuò)散，細(xì)胞內(nèi)外是電中性的（不帶電），因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外的正負(fù)離子電荷數(shù)是相等的。目前十三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液各種離子的濃度目前十四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)

要點(diǎn)：在生理情況下，如果不存在細(xì)胞膜對(duì)某些帶電粒子的選擇性通透，則不論是細(xì)胞外液還是細(xì)胞內(nèi)液，陰、陽(yáng)粒子的電荷數(shù)是相等的，細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液都是電中性的（即不帶電）。如果細(xì)胞膜對(duì)某種離子有選擇性通透現(xiàn)象，則細(xì)胞膜兩側(cè)會(huì)有帶電現(xiàn)象。目前十五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)細(xì)胞膜在靜息狀態(tài)下確實(shí)主要對(duì)K+有通透性（內(nèi)向整流鉀通道，IK1），在K+向細(xì)胞外擴(kuò)散時(shí)不伴有負(fù)離子的向外擴(kuò)散和Na+向內(nèi)擴(kuò)散。由于K+帶正電荷，K+向細(xì)胞外擴(kuò)散時(shí)使細(xì)胞外帶正電荷，每移出一個(gè)K+就使細(xì)胞外多帶一個(gè)正電荷。由于同性電荷相斥，當(dāng)K+移出足夠多時(shí)，電場(chǎng)力又阻止K+的向外擴(kuò)散，最終達(dá)到平衡K+平衡電位K+向外擴(kuò)散達(dá)到平衡時(shí)的細(xì)胞內(nèi)外電位差即是K+平衡電位，可用Nernst方程計(jì)算。目前十六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)靜息電位產(chǎn)生原理示意圖目前十七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)-20mV-30mV-40mV-50mV-60mV-70mV-80mV靜息電位水平不同靜息電位水平時(shí)IK1的大小比較(IK1:inwardrectifierK+current)目前十八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)問(wèn)題1：怎么證明靜息電位是K+平衡電位？實(shí)驗(yàn)證明：細(xì)胞外液中K＋濃度會(huì)影響神經(jīng)纖維靜息電位的大小，而細(xì)胞外液中Na＋濃度幾乎不影響；目前十九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)Nernst方程能斯特方程是用以定量描述離子ri在A、B兩體系間形成的擴(kuò)散電位的方程表達(dá)式。目前二十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)濃度對(duì)電極電勢(shì)的影響影響電極電勢(shì)的因素很多。對(duì)特定的電極來(lái)說(shuō)，溫度、溶液濃度(或氣體分壓)是主要的影響因素。德國(guó)化學(xué)家Nernst提出了電極電勢(shì)與溶液濃度之間的關(guān)系式即Nernst方程式（Nernstequation）。

Nernst方程式較好的揭示了電極電勢(shì)與溶液濃度之間的關(guān)系。目前二十一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)（二）實(shí)際測(cè)量靜息電位

槍烏賊巨軸突實(shí)驗(yàn)（1939，Hodgkin和Huxley）發(fā)現(xiàn)：測(cè)得的RP數(shù)值（-60mV）和計(jì)算的EK(-75mV)非常接近（一）用Nernst方程式計(jì)算K+的平衡電位目前二十二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)將有關(guān)數(shù)值代入方程，T以27℃計(jì)算，再把自然對(duì)數(shù)化為常用對(duì)數(shù)，則上述公式可簡(jiǎn)化為：目前二十三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)問(wèn)題2：為什么實(shí)際測(cè)得的靜息電位接近于但并不等于EK？目前二十四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)影響靜息電位水平的因素1）膜內(nèi)外K+濃度差2）膜對(duì)K+和Na+的相對(duì)通透性3）鈉-鉀泵生電作用目前二十五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)第二節(jié)動(dòng)作電位（Actionpotential，AP）

一、動(dòng)作電位的概念細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)，細(xì)胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一次迅速短暫、可擴(kuò)布的電位變化,是細(xì)胞興奮的標(biāo)志?？膳d奮細(xì)胞:神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、部分腺細(xì)胞目前二十六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)超射負(fù)后電位正后電位動(dòng)作電位由鋒電位和后電位兩部分組成。目前二十七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)鋒電位(spikepotential)

：細(xì)胞受到一定強(qiáng)度的刺激后跨膜電位由靜息電位（內(nèi)負(fù)外正）的狀態(tài)向內(nèi)正外負(fù)的方向轉(zhuǎn)變，繼之又恢復(fù)到靜息電位水平的過(guò)程，形狀如鋒，故稱(chēng)鋒電位(spikepotential)。后電位（afterpotential)：鋒電位之后的未恢復(fù)部分目前二十八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)動(dòng)作電位的主要特征:產(chǎn)生“全或無(wú)”(all-or-none)同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離改變的現(xiàn)象。

不衰減性傳導(dǎo)不會(huì)發(fā)生融合疊加（脈沖式）目前二十九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)與動(dòng)作電位相關(guān)的幾個(gè)概念：極化（polarization)：膜兩側(cè)電位所保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)。超極化（hyperpolarization)：膜內(nèi)電位負(fù)值增大。去極化（depolarization)：膜內(nèi)電位負(fù)值減小。復(fù)極化（repolarization)：膜內(nèi)電位向靜息電位方向變化反極化：外正內(nèi)負(fù)外負(fù)內(nèi)正目前三十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)0目前三十一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)不同細(xì)胞動(dòng)作電位形態(tài)的差異神經(jīng)和骨骼肌：是典型的鋒電位，動(dòng)作電位時(shí)程只有1到數(shù)毫秒。動(dòng)作電位振幅約為120mV.

心?。篈PD可長(zhǎng)達(dá)數(shù)百毫秒，復(fù)極相有明顯的平臺(tái)期。動(dòng)作電位振幅約為120mV.NeuronSkeletalmusclecellGlandcellVentricularcell目前三十二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)二、動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（鋒電位）

離子跨膜擴(kuò)散需具備的兩個(gè)條件：離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electrochemicaldrivingforce）膜對(duì)離子的通透性即膜電導(dǎo)（membraneconductance,G）目前三十三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)

動(dòng)作電位去極相（上升支）的產(chǎn)生原理：Na+平衡電位Hodgkin等首次提出，動(dòng)作電位上升支細(xì)胞負(fù)電性消失并轉(zhuǎn)化為正電位是由于膜對(duì)Na+的通透性突然增大所致，現(xiàn)已得到證實(shí)。在Na+通道開(kāi)放的情況下，Na+的濃度勢(shì)能使細(xì)胞外Na+通過(guò)通道擴(kuò)散的方式進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并很快達(dá)到電化學(xué)平衡，動(dòng)作電位的超射值相當(dāng)于計(jì)算所得的Na+平衡電位（ENa)。與達(dá)到K+平衡電位所需的很小K+外流量相似，形成Na+平衡電位所需的Na+外流量亦很?。?/80000）目前三十四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)動(dòng)作電位復(fù)極相（下降支）的產(chǎn)生原理：

1.神經(jīng)細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞、腺細(xì)胞：K+外流 2.心肌細(xì)胞：復(fù)雜，有K+外流、Ca2+內(nèi)流等目前三十五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前三十六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)Na+和K+轉(zhuǎn)運(yùn)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力靜息狀態(tài)下Na+的驅(qū)動(dòng)力：Em–ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV靜息狀態(tài)下K+的驅(qū)動(dòng)力：Em–EK=–70mV–(–90mV)=+20mV目前三十七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)細(xì)胞電活動(dòng)與離子通道Hodgkin提出離子通道的概念；Neher和Sakmann證實(shí)！1991年NobelPrize膜片鉗（patchclamp）技術(shù)原理單通道電流特征單通道電流指標(biāo)與全細(xì)胞電流關(guān)系目前三十八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)離子通道的功能狀態(tài)目前三十九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)動(dòng)作電位過(guò)程中膜電導(dǎo)的變化Hodgkin和Huxley提出鈉學(xué)說(shuō)：Na+通透性一過(guò)性增強(qiáng)證明：（1）測(cè)定超射值（2）離子取代（3）放射性核素24Na+（4）直接測(cè)定膜電導(dǎo)

目前四十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)測(cè)定膜電導(dǎo)的根據(jù)：INa=GNa×（Em-ENa）電壓鉗（voltageclamp）及其測(cè)定膜電導(dǎo)的基本原理：目前四十一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)電壓鉗測(cè)定全細(xì)胞膜電流的結(jié)果：去極化可引起GNa一過(guò)性增大和GK的逐漸增大。目前四十二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)膜電導(dǎo)的電壓依賴(lài)性和時(shí)間依賴(lài)性：目前四十三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)動(dòng)作電位的成因：

GNa和GK依次增大，相應(yīng)離子發(fā)生跨膜擴(kuò)散

復(fù)極化的因素：主要是GNa減小GK增大可加速?gòu)?fù)極目前四十四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)

不同細(xì)胞動(dòng)作電位去極化離子通道機(jī)制的差別

絕大多數(shù)細(xì)胞是Na+內(nèi)流 心肌慢反應(yīng)細(xì)胞是Ca2+內(nèi)流 神經(jīng)細(xì)胞樹(shù)突AP目前四十五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前四十六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)動(dòng)作電位復(fù)極完成后膜的活動(dòng)：

1.IK1活動(dòng)：維持靜息電位2.鈉泵活動(dòng)：驅(qū)出Na+、泵入K+目前四十七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)生電性鈉泵：鈉泵活動(dòng)時(shí)由于兩種離子同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)，且出入的離子總數(shù)近似相等，故不伴有膜電位的改變。但當(dāng)膜內(nèi)蓄積過(guò)多Na+時(shí)，鈉泵泵出的Na+有可能超過(guò)泵入的K+（3：2），于是膜電位向超級(jí)化方向變化（正后電位），此時(shí)的鈉泵稱(chēng)為生電性鈉泵。負(fù)后電位是由于膜外蓄積較多的K+所致。目前四十八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)

神經(jīng)干動(dòng)作電位的記錄

神經(jīng)干動(dòng)作電位是神經(jīng)干內(nèi)許多神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的復(fù)合

雙向和單向動(dòng)作電位

記錄電極：可分為單極記錄和雙極記錄

單極記錄：一極接地，一極接觸神經(jīng)干。記錄到的電信號(hào)反映電極接觸部位與大地的電位差。

雙極記錄：兩極都與神經(jīng)干接觸，記錄到的電信號(hào)反映兩電極接觸部位的電位差。目前四十九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前五十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前五十一頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)單極記錄雙極記錄或兩電極間距很近時(shí)兩電極間距較遠(yuǎn)時(shí)記錄儀記錄儀目前五十二頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)陰極刺激原則興奮總是發(fā)生在陰極電極下方，陽(yáng)極下方甚至出現(xiàn)超級(jí)化–刺激器目前五十三頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)目前五十四頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)雙向動(dòng)作電位的形成機(jī)理神經(jīng)局部阻滯后單向動(dòng)作電位的形成機(jī)理目前五十五頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)四、動(dòng)作電位的引發(fā)（一）閾刺激（thresholdstimulus）

*刺激（stimulation）*刺激三要素：1）強(qiáng)度2）持續(xù)時(shí)間3）強(qiáng)度/時(shí)間變化率*閾刺激*強(qiáng)度-時(shí)間曲線目前五十六頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)概念：剛剛能夠引起Na+通道大量開(kāi)放、產(chǎn)生動(dòng)作電位的膜電位臨界值，也稱(chēng)為燃點(diǎn)（firepoint）。（通常較RP小10～20mV)*決定因素*意義問(wèn)題：動(dòng)作電位“全或無(wú)”特征的原因？（二）閾電位（thresholdpotential）18目前五十七頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)四、興奮的傳導(dǎo)（conductionofexcitation）

*傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流(localcurrent)學(xué)說(shuō)*有髓纖維的跳躍式傳導(dǎo)（saltatoryconduction）

意義：提高傳導(dǎo)速度減少能量消耗目前五十八頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)*細(xì)胞之間興奮的直接傳播——縫隙連接（gapjunction）

縫隙連接的組成：連接蛋白（connexin）、連接子（connexon）、縫隙連接通道（gapjunctionchannel）

縫隙連接的意義：快速同步化活動(dòng)目前五十九頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)（一)興奮和可興奮細(xì)胞

興奮（excitation）：在現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮就是動(dòng)作電位或動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程?？膳d奮細(xì)胞（excitablecell）：生理學(xué)將神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞，稱(chēng)為可興奮細(xì)胞。*可興奮細(xì)胞的共同的反應(yīng)：產(chǎn)生動(dòng)作電位（具有電壓門(mén)控Na+通道）。五、組織的興奮和興奮性目前六十頁(yè)\總數(shù)六十四頁(yè)\編于二十點(diǎn)（二）組織的興奮