第三章蛋白質(zhì)第三節(jié)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)

第三節(jié)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)三、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)目前一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)一級結(jié)構(gòu)：肽鏈中氨基酸的排列順序；二級結(jié)構(gòu)：多肽鏈本身的折疊方式；三級結(jié)構(gòu)：螺旋肽鏈結(jié)構(gòu)盤繞、折疊成復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu)；四級結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)亞基聚合成大分子蛋白質(zhì)的方式；蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)層次：一級結(jié)構(gòu)→二級結(jié)構(gòu)→超二級結(jié)構(gòu)→結(jié)構(gòu)域→三級結(jié)構(gòu)→四級結(jié)構(gòu)目前二頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)目前三頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)1、肽的一般概念肽：是一個氨基酸的α-羧基和另一個氨基酸分子的α-氨基之間脫去一分子水而通過肽鍵連接成的化合物。肽鍵：一個氨基酸的α-羧基和另一個氨基酸分子的α-氨基縮合是區(qū)水而形成的酰胺鍵。R1R2R3R4RnH2NCHCONHCHCONHCHCONHCHCO………NHCHCOOH肽鏈，氨基酸殘基,主鏈，側(cè)鏈N—末端：含有自由氨基的一端，書寫用H表示；C—末端：含有自由羧基的一端，書寫用OH表示；目前四頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)1、肽的一般概念二硫鍵：是由二個半胱氨酸殘基的側(cè)鏈之間形成的。即胱氨酸的殘基中的二硫鍵二硫鍵類型：可以使兩條單獨的肽鏈共價交聯(lián)起來（鏈間二硫鍵）；也可以使一條鏈的某一部分形成環(huán)（鏈內(nèi)二硫鍵）目前五頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)1、肽的一般概念鏈間二硫鍵NHCHCONHCHCONHCHCOR1R2CH2SSCH2NHCHCONHCHCONHCHCOR3R4二硫鍵HSCH2CHCOO－NH3+半胱氨酸目前六頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點一、蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)1、肽的一般概念鏈內(nèi)二硫鍵目前七頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點Page92：圖3-8目前八頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、肽的命名及表達(dá)式例如：H.Tyr.Gly.Gly.Phe.Met.OH（甲硫氨酸型腦啡肽）（1）用結(jié)構(gòu)式來表示，占空間大；（2）用氨基酸中文名稱的字頭表示；（3）用氨基酸英文名稱的三字符或單字符表示；（4）二肽，三肽，多肽目前九頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點3、蛋白質(zhì)的氨基酸序列和功能（1）蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)決定了高級結(jié)構(gòu)和功能。（page94圖3-11）（2）蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)與生物的進(jìn)化有關(guān)。同源蛋白質(zhì)的保守序列反映了物種之間的進(jìn)化上的距離。（3）一級結(jié)構(gòu)的局部斷裂與蛋白質(zhì)的活性激活有關(guān)。例如酶原的激活。（4）蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)的改變與分子病。例如鐮刀狀細(xì)胞貧血?。ㄑt蛋白β-亞基N-末端第六位Glu→Val）.目前十頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定世界上第一個氨基酸序列的測定是，1953年由Sanger完成，他用10年的時間測定了含有51個氨基酸殘基的牛胰島素。我國1965年在世界上第一個用化學(xué)方法人工合成的蛋白質(zhì)就是這種牛胰島素。目前十一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定測定蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的要求:1.樣品必需純（>97%以上）。2.知道蛋白質(zhì)的分子量。3.知道蛋白質(zhì)由幾個亞基組成。4.測定蛋白質(zhì)的氨基酸組成；并根據(jù)分子量計算每種氨基酸的個數(shù)。5.測定水解液中的氨量，計算酰胺的含量。目前十二頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定Sanger法氨基酸序列測定的大體步驟為：（一）蛋白質(zhì)亞基數(shù)目的確定及其拆分（二）多肽鏈的局部斷裂和肽段的分離（三）各個肽段氨基酸序列的測定（四）氨基酸完整序列的拼接（五）多肽鏈中二硫鍵位置的確定目前十三頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（一）蛋白質(zhì)亞基數(shù)目的確定及其拆分1、蛋白質(zhì)分子中亞基數(shù)目的確定2、蛋白質(zhì)分子中亞基的拆分3、多肽鏈的氨基酸組成測定4、多肽鏈的N-末端和C-末端分析目前十四頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定N-末端分析：（1）二硝基氟苯法（FDNB法）：（2）丹磺酰氯法（DNS法）：（3）苯異硫氰酸酯法（PITC法）：（4）氨肽酶法C-末端分析：（1）肼解法：（2）還原法：（3）羧肽酶法：多肽鏈的N-末端和C-末端分析方法目前十五頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定N-末端分析：（1）二硝基氟苯法（FDNB法）：Sanger法。2,4-二硝基氟苯在堿性條件下，能夠與肽鏈N-端的游離氨基作用，生成二硝基苯衍生物（DNP）。在酸性條件下水解，得到黃色DNP-氨基酸。該產(chǎn)物能夠用乙醚抽提分離。不同的DNP-氨基酸可以用色譜法進(jìn)行鑒定。目前十六頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定N-末端分析：（2）丹磺酰氯法（DNS法）：在堿性條件下，丹磺酰氯（二甲氨基萘磺酰氯）可以與N-端氨基酸的游離氨基作用，得到丹磺酰-氨基酸。此法的優(yōu)點是丹磺酰-氨基酸有很強的熒光性質(zhì)，檢測靈敏度可以達(dá)到110-9mol。目前十七頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定N-末端分析：（3）苯異硫氰酸酯法（PITC法、Edman降解法）：用途：此法最大優(yōu)點是除去N末端氨基酸后剩下的肽鏈部分仍是完整的。因此，可以用來一步步地測定多肽鏈N末端的氨基酸順序。弱堿AAPITC+多肽蛋白AAPTC—多肽蛋白HFPTH-AA+少一個AA的多肽或蛋白異硫氰酸苯酯苯氨基硫甲酰--苯硫乙酰脲H+CH3NO2目前十八頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定N-末端分析：（4）氨肽酶法氨肽酶是從胰腺中提取是一種肽鏈外切酶，它能從多肽鏈的N-端逐個的向里水解。根據(jù)不同的反應(yīng)時間測出酶水解所釋放出的氨基酸種類和數(shù)量，按反應(yīng)時間和氨基酸殘基釋放量作動力學(xué)曲線，從而知道蛋白質(zhì)的N-末端殘基順序。最常用的氨肽酶是亮氨酸氨肽酶，水解以亮氨酸殘基為N-末端的肽鍵速度最大。目前十九頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定C-末端分析：（1）肼解法：

多肽與肼在無水條件下加熱，C-端氨基酸即從肽鏈上解離出來，其余的氨基酸則變成肼化物。肼化物能夠與苯甲醛縮合成不溶于水的物質(zhì)而與C-端氨基酸分離。目前二十頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定C-末端分析：（2）還原法：硼氫化鋰還原法(α-羧基反應(yīng))RCHCOOHNH－肽LiBH4還原RCHCH2OHNH－肽α-氨基醇水解RCHCH2OHNH2＋氨基酸混合物目前二十一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定C-末端分析：（3）羧肽酶法：羧肽酶是一種肽鏈外切酶，它能從多肽鏈的C-端逐個的水解。根據(jù)不同的反應(yīng)時間測出酶水解所釋放出的氨基酸種類和數(shù)量，從而知道蛋白質(zhì)的C-末端殘基順序。氨基酸的釋放量（摩爾數(shù)）反應(yīng)時間GlySerVal判斷序列-Val-Ser-Gly-COOH目前二十二頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（二）多肽鏈的局部斷裂和肽段的分離：多肽鏈的局部斷裂方法主要有酶裂解法和化學(xué)裂解法兩種，其中酶裂解最常用。酶裂解法：通常是選擇專一性很強的蛋白酶來完成的。例如胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、嗜熱菌蛋白酶、胃蛋白酶、糜蛋白酶（專一性看page101）等。多肽鏈經(jīng)部分水解后，即降解成長短不一的較小肽段，這些肽段可以應(yīng)用層析和電泳加以分離和提純。目前二十三頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（三）各個肽段氨基酸序列的測定：氨基酸肽段序列的分析方法有：1、Edman降解法：2、酶解法：3、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用法：目前二十四頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（四）氨基酸完整序列的拼接肽順序A1B1A2B2

A3B3

A4Ala.Phe（丙－苯丙）Ala.Phe.Gly.Lys（甘－賴）Gly.Lys.Asn.Tyr（－天冬酰－酪）Asn.Tyr.Arg（－精）Arg.Tyr（－酪）Tyr.His（－組）（－纈）His.Val十肽順序Ala.Phe.Gly.Lys.Asn.Tyr.Arg.Tyr.His.Val目前二十五頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（五）多肽鏈中二硫鍵位置的確定一般可用蛋白酶或酸直接水解原來的蛋白質(zhì)，從部分水解產(chǎn)物中分離出含有二硫鍵的肽段，所得到的肽段混合物可用Brown及Harltay的對角線電泳技術(shù)進(jìn)行分離，確定二硫鍵位置。確定二硫鍵位置一般用胃蛋白酶水解原來的含二硫鏈的蛋白質(zhì)。因為胃蛋白酶專一性較低，切點多，這樣生成的肽段（包括含有二硫橋的肽段）都比較小，后面的分離、鑒定工作均比較容易進(jìn)行。其次是胃蛋白酶的pH在酸性范圍（～2），有利于防止二硫鍵發(fā)生交換反應(yīng)而造成麻煩。目前二十六頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點

4、蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)的測定（五）多肽鏈中二硫鍵位置的確定Brown和Hartlay對角線電泳圖解+-+-第二向第一向abpH6.5圖中a、b兩個斑點是由一個二硫鍵斷裂產(chǎn)生的肽段目前二十七頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)(一)維系蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵鹽鍵氫鍵疏水鍵范德華力二硫鍵配位鍵(金屬離子與蛋白質(zhì)之間)目前二十八頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)(一)維系蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵鹽鍵：正負(fù)帶電基團之間的吸引力所形成的化學(xué)鍵，如NH4+與COO-之間。靜電引力較強，但對蛋白質(zhì)分子三維構(gòu)象的穩(wěn)定貢獻(xiàn)不是很大，有時也稱為離子鍵。氫鍵：一個氫原子連接兩個電負(fù)性強的原子（如氧、氮等）時形成兩個鍵。其中一個為共價鍵，另一個即為氫鍵。氫鍵在α-螺旋和β-折疊中占有極重要的地位，對蛋白質(zhì)分子三維構(gòu)象的維護(hù)也很重要。目前二十九頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)(一)維系蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵疏水鍵：是非極性基團為了避開水相而群集在一起的作用力。疏水作用是維持蛋白質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的重要因素。范德華力：是分子間的吸引力，是原子團相互接近時誘導(dǎo)產(chǎn)生的。蛋白質(zhì)分子的極性基團之間、極性與非極性基團之間、非極性基團之間都存在有這種吸引力，故對維持蛋白質(zhì)活性中心的構(gòu)象影響很大。目前三十頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)(一)維系蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵二硫鍵：兩個硫原子之間（2個Cys之間）形成的共價鍵。此鍵作用很強，可把不同肽鏈或同一條肽鏈的不同部分連在一起，對穩(wěn)定蛋白質(zhì)構(gòu)象起重要作用。大多數(shù)蛋白質(zhì)分子由于二硫鍵的斷裂其生物學(xué)活性隨即喪失。配位鍵：是一種特殊的共價鍵，在形成鍵時兩個原子并非各自提供一個共用電子，而是某個原子單方面提供共用電子而形成，結(jié)合蛋白質(zhì)中的金屬離子與蛋白質(zhì)之間的鍵多為配位鍵。目前三十一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)：是指多肽鏈的主鏈借助氫鍵，有規(guī)則地卷曲折疊形成沿一維方向具有周期性結(jié)構(gòu)的構(gòu)象，二級結(jié)構(gòu)與側(cè)鏈R的構(gòu)象無關(guān)，僅限于主鏈原子的局部空間排列。維持二級結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用力主要是氫鍵。二、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十二頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點肽單位：肽鏈中從個α-碳原子到相鄰α-碳原子之間的結(jié)構(gòu)稱為肽單位，即肽鏈主鏈上的重復(fù)結(jié)構(gòu)；肽平面：肽鍵中的六個原子都處在同一個平面上，這一平面稱為肽平面，也叫酰胺平面；CαCNCαOH（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十三頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點肽單位的三個顯著特征（1）肽單位是一個剛性平面結(jié)構(gòu)由于C—N鍵具有40%雙鍵性質(zhì)，不能自由旋轉(zhuǎn)，使肽單位的6個原子處于同一平面上（C，C=O，N—H，C）；（2）肽平面中羰基的氧與亞氨基的氫可有順反兩種排布，除pro外，絕大多數(shù)為反式（穩(wěn)定）；O－C－N－H（3）與C相連的兩個鍵為單鍵，可旋轉(zhuǎn)一定角度；目前三十四頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)類型-螺旋結(jié)構(gòu)-折疊結(jié)構(gòu)-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)無規(guī)則卷曲（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十五頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點1、-螺旋結(jié)構(gòu)多肽主鏈環(huán)繞一個中心軸有規(guī)律的盤繞前進(jìn)形成的螺旋型構(gòu)象。（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十六頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點1、-螺旋結(jié)構(gòu)α-螺旋結(jié)構(gòu)的特征：（1）形成α-螺旋時，每個氨基酸殘基上的Ca的一對二面角φ和ψ°取值是恒定的，φ＝-57°，ψ＝-47°；（2）主鏈繞中心軸按右手方向盤繞，每上升一圈包含3.6個氨基酸殘基，螺距為0.54nm，平均每個氨基酸的殘基旋轉(zhuǎn)100°，上升0.15nm；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十七頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點1、-螺旋結(jié)構(gòu)α-螺旋結(jié)構(gòu)的特征：（3）螺旋的穩(wěn)定性是靠大量氫鍵來維持的，氫鍵是由第n個氨基酸殘基的C=0(羰基O)與第n+4個氨基酸殘基的N-H(亞氨基H)之間形成的，氫鍵的取向與螺旋的中心軸平行。（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十八頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點1、-螺旋結(jié)構(gòu)影響α-螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的因素：氨基酸的排列順序：連續(xù)出現(xiàn)同種電荷的氨基酸時α-螺旋結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；氨基酸的組成：（1）β-碳原子上有分支時不能形成α-螺旋結(jié)構(gòu)：Ile、Val、Thr；（2）特殊氨基酸：Gly、Pro不能形成α-螺旋結(jié)構(gòu)；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前三十九頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、-折疊結(jié)構(gòu)

β-折疊：兩條或多條幾乎完全伸展的多肽鏈側(cè)向聚集在一起，相鄰肽鏈主鏈上的氨基和羰基之間形成有規(guī)則的氫鍵的折疊片層結(jié)構(gòu)。（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)Gly、Ala較多出現(xiàn)在β-折疊中。目前四十頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、-折疊結(jié)構(gòu)β-折疊的結(jié)構(gòu)特點：（1）與Ca相連的氨基酸殘基的R基交替出現(xiàn)在片層的上方和下方，并且與片層垂直；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前四十一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、-折疊結(jié)構(gòu)β-折疊的結(jié)構(gòu)特點：（2）β-折疊分為平行式和反平行式兩種；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)

平行式反平行式所有肽鏈的N-端都在同一邊相鄰兩條肽鏈的方向相反目前四十二頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、-折疊結(jié)構(gòu)影響β-折疊結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的因素：（1）氨基酸殘基的R基的片大；（2）帶有同種電荷的氨基酸殘基的連續(xù)出現(xiàn)；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前四十三頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點3、-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)

-轉(zhuǎn)角：是球狀蛋白質(zhì)中常見的結(jié)構(gòu)，彎曲處的第一個氨基酸殘基的-C=O和第四個殘基的–N-H之間形成氫鍵，形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)。（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)目前四十四頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點3、-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)

-轉(zhuǎn)角的結(jié)構(gòu)特點：（1）由連續(xù)的4個氨基酸殘基組成，其中第一個氨基酸殘基的-C=O和第四個殘基的–N-H之間形成氫鍵；（2）主鏈骨架以180度回折；（3）β-轉(zhuǎn)角的構(gòu)象是由第二個和第三個氨基酸殘基的Ca的二面角所規(guī)定；（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)Asn、Ser、Gly、Pro目前四十五頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點4、無規(guī)則卷曲

無規(guī)則卷曲：是多肽主鏈多項隨機盤繞所形成的構(gòu)象，常出現(xiàn)于球狀蛋白質(zhì)中。（二）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)α螺旋β折疊β轉(zhuǎn)角自由回轉(zhuǎn)目前四十六頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點(三)蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域1、超二級結(jié)構(gòu)：是指在蛋白質(zhì)分子中由若干相鄰的二級結(jié)構(gòu)單元組合在一起，彼此相互靠近，形成空間上能辨認(rèn)的有規(guī)則的二級結(jié)構(gòu)組合體。(1)、-螺旋構(gòu)象的聚集體（型）；(2)、-螺旋和-折疊構(gòu)象的聚集體（型）；(3)、-折疊構(gòu)象的聚集體（型和c型）；

多數(shù)情況下，超二級結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定性取決于非極性氨基端之間的疏水鍵。目前四十七頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點超二級結(jié)構(gòu)(三)蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域目前四十八頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點2、結(jié)構(gòu)域：

蛋白質(zhì)形成二級結(jié)構(gòu)和超二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步組合成具有某種功能的結(jié)構(gòu)實體，這種構(gòu)型稱為～。對于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個或兩個以上相對獨立的結(jié)構(gòu)域締合而成三級結(jié)構(gòu)。

對于較小的蛋白質(zhì)分子或亞基來說，結(jié)構(gòu)域和三級結(jié)構(gòu)是一個意思。(三)蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域目前四十九頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點結(jié)構(gòu)域(三)蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域目前五十頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點三、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)1、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)：球狀蛋白質(zhì)在二級結(jié)構(gòu)、超二級結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)域的基礎(chǔ)上，再進(jìn)行三維多向性盤繞形成近似球狀的構(gòu)象稱為～。2、三級結(jié)構(gòu)涉及到主鏈和側(cè)鏈所有原子和原子團的空間排布關(guān)系，但不涉及亞基間和分子間的排布關(guān)系。目前五十一頁\總數(shù)五十八頁\編于十六點三、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)3、蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)的共同特征：（1）通常是由多種二級結(jié)構(gòu)組成；（2）親水性氨基酸多位于表面，疏水性氨基酸多位于內(nèi)部（膜蛋白除外）；（3）穩(wěn)定性主要依靠次級鍵來維