第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)第1頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第一節(jié)細(xì)胞自學(xué)第2頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三細(xì)胞：是由膜包圍的，能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán)。原生質(zhì)：指細(xì)胞內(nèi)所含的生活物質(zhì)，真核細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核。細(xì)胞器：指存在于細(xì)胞中，利用光學(xué)或者電子顯微鏡可以分辨的、具有一定形態(tài)特點(diǎn)并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。一.真核細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)第3頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三細(xì)胞的基本特征具有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白構(gòu)成的生物膜。所有細(xì)胞都具有兩種核酸：DNA與RNA。所有細(xì)胞都具有蛋白質(zhì)合成的機(jī)器－核糖體。所有細(xì)胞都以一分為二的分裂方式進(jìn)行增殖。第4頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第二節(jié)

細(xì)胞分裂

2.1

染色質(zhì)與染色體2.2染色體在有絲分裂中的行為2.3染色體在減數(shù)分裂中的行為第5頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三1.

染色質(zhì)(chromatin)染色質(zhì)：間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成、易被堿性染料染色的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)。包括常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。

常染色質(zhì)(euchromatina)

間期著色淺、螺旋化程度低、較伸展。

異染色質(zhì)(heterochromatin)

間期著色深、螺旋化程度高、凝集狀態(tài)

2.1染色質(zhì)與染色體

第6頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第7頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體(chromosome)則是染色質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質(zhì)存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質(zhì)纖維。

第8頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體的形態(tài)特征——隨體——次縊痕——短臂——主縊痕——長臂第9頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三

第10頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色質(zhì)和染色體是真核生物遺傳物質(zhì)存在的兩種不同形態(tài)，兩者不存在成分上的差異，僅反映它們處于細(xì)胞分裂周期的不同功能階段而已。第11頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體的結(jié)構(gòu)

核小體nulieosome

超螺線管supersolenoid螺線管solenoid染色體chromosome第12頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三

一級(jí)結(jié)構(gòu)——核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)——螺線體三級(jí)結(jié)構(gòu)——超螺線體四級(jí)結(jié)構(gòu)——中期染色體第13頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三從DNA到染色體

DNA→核小體→螺線管→超螺線管→染色單體第14頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體的數(shù)目不同物種存在差異同一物種相對恒定體細(xì)胞中成雙生殖細(xì)胞中成單

水稻2n=24玉米2n=20陸地棉2n=52蘿卜2n=18番茄2n=24第15頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體組型分析和顯帶

染色體組：一個(gè)生物賴以生存和保證正常生長與發(fā)育最低數(shù)目的一套染色體。染色體組型：有絲分裂中期染色體的表現(xiàn)，包括一個(gè)生物種的染色體數(shù)目、形態(tài)和組成。染色體顯帶：經(jīng)過一系列處理和染色，使染色體出現(xiàn)染色深淺不同的區(qū)段。（Q、G、R、C、N—帶）染色體組型分析（核型分析）：對生物核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征所進(jìn)行的分析。第16頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第17頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三正常男人的染色體組型及Giemsa顯帶第18頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第19頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三光譜核型Spectralkaryotyping,Sci,1996,273:494用不同熒光標(biāo)記的特異染色體的探針同時(shí)與中期細(xì)胞染色體進(jìn)行雜交，然后信號(hào)通過干涉儀進(jìn)行識(shí)別后染色體以干涉圖的形式展現(xiàn)，而每條染色體則以不同的顏色展現(xiàn)第20頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三

同源染色體(homologouschromosome)細(xì)胞中形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能相同的一對染色體。（一個(gè)來自父方，一個(gè)來自母方）非同源染色體(non-homologouschromosome)細(xì)胞中形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能不同的染色體互稱為非同源染色體。姊妹染色單體(sisterchromatid)：染色體通過復(fù)制形成的由同一著絲粒所連接在一起的兩條遺傳內(nèi)容一樣的子染色體。非姊妹染色單體(non-sisterchromatid)：同源染色體中來自父方染色體的單體與來自母方染色體的單體互稱為非姊妹染色單體。第21頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三同源染色體非同源染色體姊妹染色單體非姊妹染色單體第22頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三特殊染色體多線染色體雙翅目昆蟲(如果蠅)幼蟲的唾腺細(xì)胞、腸細(xì)胞、氣管細(xì)胞等就發(fā)現(xiàn)多線染色體。在幼蟲發(fā)育期間,染色體要進(jìn)行4-15次復(fù)制,復(fù)制后的新老鏈不分離,因而一個(gè)染色體中就有24-215條DNA分子,果蠅幼蟲唾腺細(xì)胞核中DNA的含量就比一般細(xì)胞多了1000多倍,這種只復(fù)制不分離的巨大染色體就稱為多線染色體.由于多線染色體中平行排列的染色體纖維各段凝縮緊密程度不同,因而呈現(xiàn)出橫行帶紋現(xiàn)象.第23頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三果蠅唾腺多線染色體多線染色體的產(chǎn)生第24頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三多線染色體在有花植物中也有發(fā)現(xiàn)。有的植物,如百合,在合點(diǎn)細(xì)胞和反足細(xì)胞中也有巨大的多線染色體.植物多線染色體與動(dòng)物多線染色體的不同①無明顯的分帶現(xiàn)象②染色單體間結(jié)合不緊密,各條單體清晰可見.第25頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三燈刷染色體從上世紀(jì)末到本世紀(jì)初,自魚類、爬行類、鳥類以及某些無脊椎動(dòng)物的卵母細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了另一類巨染色體,其特點(diǎn)是在中軸的兩側(cè)有許多精細(xì)而成對的環(huán)狀突起,類似燈刷,因而稱為燈刷染色體.第26頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三燈刷染色體(lampbrushchromosome)存在于動(dòng)物卵母細(xì)胞中，是雙線期4個(gè)染色單體；此期細(xì)胞合成mRNA和儲(chǔ)備物質(zhì)。爪蟾卵母細(xì)胞燈刷染色體含有上萬個(gè)loops，雖然大部分DNA仍凝集在chromomeres，每個(gè)loop對應(yīng)于一個(gè)特定的DNA序列。第27頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.2染色體在有絲分裂中的行為

細(xì)胞的增殖是通過有絲分裂(mitosis)實(shí)現(xiàn)的，有絲分裂的結(jié)果是把一個(gè)細(xì)胞的整套染色體均等地分向兩個(gè)子細(xì)胞，所以新形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳物質(zhì)上跟原來的細(xì)胞是相同的。第28頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.2.1細(xì)菌的有絲分裂細(xì)菌屬原核類(prokaryote)。細(xì)菌染色體位于細(xì)胞內(nèi)的核區(qū)，核區(qū)外面沒有核膜，所以稱為原核。每一原核類細(xì)胞中通常只有一個(gè)染色體，染色體的結(jié)構(gòu)簡單，是一個(gè)裸露的DNA分子。第29頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.2.1細(xì)菌的有絲分裂圖細(xì)菌細(xì)胞的有絲分裂細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷第30頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision.

第31頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.2.2真核類的有絲分裂因?yàn)檎婧祟惖募?xì)胞所含有的染色體數(shù)目往往較多，因而其細(xì)胞分裂也更為復(fù)雜。有絲分裂過程是一個(gè)連續(xù)的過程，但為說明的方便起見，通常將其分成前期、中期、后期和末期四個(gè)時(shí)期，在兩次有絲分裂中間的時(shí)期稱為間期。第32頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三細(xì)胞周期(cellcycle)

上一次細(xì)胞分裂結(jié)束起到下一次細(xì)胞分裂止，細(xì)胞所經(jīng)歷的變化過程和時(shí)間。例如：蠶豆根尖19.5小時(shí)。間期分裂期G1—S—G2—M57.552第33頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三圖真核生物細(xì)胞周期示意圖第34頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三間期(interphase)：光學(xué)顯微鏡下，細(xì)胞核是均勻一致的，看不到染色體，似乎靜止(活躍的代謝狀態(tài))。

間期可分為三個(gè)時(shí)期：G1期：DNA合成前期S期：DNA合成期G2期：DNA合成后期第35頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(1)前期(prophase)：

間期核內(nèi)的染色體細(xì)絲開始螺旋化，縮短變粗，染色體逐漸清晰起來。每一染色體含有縱向并列的兩條染色單體，前期快結(jié)束時(shí)，染色體縮得很短。核膜核仁逐漸消失。

第36頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(2)中期(metaphase)：

中期開始時(shí)，核膜崩解，核質(zhì)與胞質(zhì)混和。紡錘體的細(xì)絲——紡錘絲與染色體的著絲粒區(qū)域連接。染色體向赤道面移動(dòng)，著絲粒區(qū)域排列在赤道板上。這時(shí)最為容易計(jì)算染色體的數(shù)目。

紡錘絲出現(xiàn)，染色體聚集，著絲點(diǎn)排列在赤道面上。第37頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(3)后期(anaphase)：

每一染色體的著絲粒已分裂為二，相互離開。著絲粒離開后，即被紡錘絲拉向兩極，同時(shí)并列的染色單體也跟著分開，分別向兩極移動(dòng)。這時(shí)染色體又是單條了，也可叫做子染色體。

著絲點(diǎn)分開，染色單體分向兩極第38頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(4)末期(telophase)兩組子染色體到達(dá)兩極，染色體的螺旋結(jié)構(gòu)逐漸消失，又出現(xiàn)核的重建過程。兩個(gè)子核形成后，接著便發(fā)生細(xì)胞質(zhì)的分割過程，把母細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞，細(xì)胞分裂結(jié)束(圖)。染色體到達(dá)兩極且解螺旋，子細(xì)胞、核仁核膜逐漸形成。第39頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三間期早前期晚前期中期后期末期有絲分裂

有絲分裂的意義？第40頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三有絲分裂過程中染色體的變遷：從間期的S期前期中期，每個(gè)染色體具有兩根染色單體(即具兩條完整的DNA雙鏈)；從后期末期下一個(gè)細(xì)胞周期的G1期，在這些階段中，所謂的染色體實(shí)質(zhì)上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。第41頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.3染色體在減數(shù)分裂中的行為

減數(shù)分裂(meiosis)是一種特殊方式的細(xì)胞分裂，是在配子形成過程中發(fā)生的，包括兩次連續(xù)的核分裂，但染色體只復(fù)制一次，因而在形成的四個(gè)子細(xì)胞核中，每個(gè)核只含有單倍數(shù)的染色體，即染色體數(shù)減少一半，所以把它叫做減數(shù)分裂。第42頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.3染色體在減數(shù)分裂中的行為

兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂I，meiosisI)和第二次減數(shù)分裂(減數(shù)分裂II，meiosisII)，在兩次減數(shù)分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期(圖)。第43頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第一次分裂前期I（prophaseI）第一次減數(shù)分裂的前期特別長，包括細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。

細(xì)線期leptotene

染色體細(xì)長如絲，首尾難分，彼此纏繞在一起第44頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三偶線期zygotene同源染色體開始彼此靠攏聯(lián)會(huì)配對第45頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三粗線期pachytene

二價(jià)體凝縮變短變粗呈粗線狀可發(fā)生非姊妹染色單體的交換。粗線期：染色體繼續(xù)縮短變粗，兩條同源染色體配對完畢。因此原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組合有2條同源染色體，這種配對的染色體叫做雙價(jià)體(二價(jià)體)。第46頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三雙線期diplotene

染色體繼續(xù)變短變粗，同源染色體開始排斥，有交叉結(jié)出現(xiàn)，呈麻花狀。雙線期：雙價(jià)體中的兩條同源染色體開始分開，但分開不完全，并不形成兩個(gè)獨(dú)立的單價(jià)體，而是在兩個(gè)同源染色體之間仍有若干處發(fā)生交叉而相互連接。交叉的地方實(shí)際上是染色單體發(fā)生了交換的結(jié)果第47頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三終變期diakinesis

交叉節(jié)端化，染色體更粗短，二價(jià)體分散在核區(qū)內(nèi)靠近核膜，可計(jì)數(shù)。終變期：兩條同源染色體仍有交叉聯(lián)系著，所以仍為n個(gè)雙價(jià)體。染色體變得更為粗短，螺旋化達(dá)到最高度，雙價(jià)體開始向赤道面移動(dòng)，分裂進(jìn)入中期I。第48頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(2)中期I：

各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道面上，兩個(gè)同源染色體上的著絲粒逐漸遠(yuǎn)離，雙價(jià)體開始分離，但仍有交叉聯(lián)系著。

核仁核膜消失，紡錘絲形成，二價(jià)體著絲粒相對排列在赤道面上，同源染色體兩個(gè)成員隨機(jī)朝向一極。第49頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(3)后期I：

雙價(jià)體中的兩條同源染色體分開，分別向兩極移動(dòng)，每一染色體有兩個(gè)染色單體，在著絲粒區(qū)相連(相當(dāng)于有絲分裂前期的一條染色體)。這樣，每一極得到n條染色體，即在后期I時(shí)染色體數(shù)目減半。雙價(jià)體中哪一條染色體移向哪一極是完全隨機(jī)的。

第50頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(4)末期I：

核膜重建，核仁重新形成，接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂，成為兩個(gè)子細(xì)胞。注意：末期I的染色體只有n個(gè)，但每個(gè)染色體具有兩條染色單體；而有絲分裂末期的染色體數(shù)為2n個(gè)，每個(gè)染色體只有一條染色單體。

染色體到達(dá)兩極，解螺旋，核膜核仁逐漸形成，胞質(zhì)分裂形成二分體。第51頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(5)減數(shù)間期：

在第一次分裂之末，兩個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入間期，這時(shí)細(xì)胞核的形態(tài)與有絲分裂間期相似，但有許多生物沒有間期，后期染色體直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂的晚前期，染色體仍舊保持原來的濃縮狀態(tài)。不過不論有沒有間期，在兩次減數(shù)分裂之間都沒有DNA的合成及染色體的復(fù)制。

第52頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三(6)前期II、中期II、后期II和末期II前期II、中期II、后期II和末期II的情況和有絲分裂過程完全一樣，也是每一染色體具有兩條染色單體，所不同的是染色體在第一次分裂過程中已經(jīng)減數(shù)，只有n個(gè)染色體了。第53頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第二次分裂前期IIprophaseⅡ

每條染色體有兩個(gè)單體，共一個(gè)著絲點(diǎn)，常呈X狀。子細(xì)胞染色體數(shù)目為n。第54頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三中期IImetophaseⅡ

核膜核仁消失，紡錘絲出現(xiàn)。每條染色體以著絲粒排列在赤道面上。第55頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三后期IIanaphaseⅡ

每條染色體的著絲粒分裂為二，每條單體在紡錘絲作用下分別移向兩極。第56頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三末期IItelophaseⅡ

到達(dá)兩極的染色體解螺旋，核膜核仁相繼出現(xiàn)，胞質(zhì)分裂第57頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三四分體thetetrad

由原來的一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)過兩次連續(xù)的分裂產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分子。第58頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第59頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行。第60頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三染色體數(shù)目的恒定第61頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。減數(shù)分裂中期I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)。第62頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三如果某生物有兩對同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合。中期I二價(jià)體的隨機(jī)取向第63頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。第64頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三非姊妹染色單體交叉與片斷交換第65頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三減數(shù)分裂與有絲分裂的異同點(diǎn)

名稱間期前期中期有絲分裂合成100%DNA染色質(zhì)→染色體著絲點(diǎn)排列赤道板上減數(shù)分裂間期Ⅰ,合成前期Ⅰ,持續(xù)時(shí)間中期Ⅰ,著99.7%DNA長,進(jìn)行同源染色絲點(diǎn)不排列配對、聯(lián)會(huì)、交赤道板上,換和交叉。合朝向兩極成0.3%DNA.

第66頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三名稱后期末期間期Ⅱ有絲分裂著絲點(diǎn)分開細(xì)胞質(zhì)分裂形成————染色單體分開兩個(gè)子細(xì)胞，染色體數(shù)目不變減數(shù)分裂后期Ⅰ，著絲末期Ⅰ，形成兩個(gè)短，無點(diǎn)不分開，同子細(xì)胞，染色體數(shù)DNA合成源染色體分開目減半第67頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.4染色體周史染色體周史:從合子形成到個(gè)體死亡的過程中所發(fā)生的一系列事件的總和。在所有以有性生殖繁殖的生物的生活史中，都會(huì)經(jīng)歷二倍體和單倍體的循環(huán)，只是它們在生活史中所占據(jù)的時(shí)間長短因生物的不同而異。第68頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三圖不同生物生活史中單倍體世代和二倍體世代所占的比例第69頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三1.動(dòng)物的染色體周史在動(dòng)物中僅僅只是在減數(shù)分裂形成配子的階段才存在單倍體，而在其他絕大部分的生活史中是以二倍體的形式存在的圖動(dòng)物的染色體周史(以果蠅為例)第70頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三精子形成精原細(xì)胞2n初級(jí)精母細(xì)胞2n次級(jí)精母細(xì)胞n第71頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三卵細(xì)胞形成卵原細(xì)胞2n初級(jí)卵母細(xì)胞2n次級(jí)卵母細(xì)胞n第72頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第73頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三2.植物的染色體周史

植物的大部分生活史也是處在二倍體階段，叫孢子體(sporophyte)，只有一小部分是在單倍體階段，叫配子體(gametophyte)。配子體只是經(jīng)歷極少數(shù)的幾次有絲分裂(圖)。第74頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三圖高等植物的染色體周史(以玉米為例)小孢子母細(xì)胞2n小孢子n大孢子母細(xì)胞2n大孢子n胚囊精核第75頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三雌配子體（胚囊）：1個(gè)卵細(xì)胞2個(gè)極核2個(gè)助細(xì)胞3個(gè)反足細(xì)胞植物雌雄配子的形成花粉（雄配子體）：2個(gè)精核1個(gè)營養(yǎng)核（花粉管核）植物的雙受精：卵細(xì)胞+精核→合子2個(gè)極核+精核→3n胚乳第76頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三3.真菌類的染色體周史真菌的生活史是單倍體世代占優(yōu)勢，二倍體世代時(shí)間較短。鏈孢霉(Neurosporacrassa)有兩種繁殖方式(圖)：一種是無性繁殖，當(dāng)無性孢子(n)或菌絲落在營養(yǎng)物上，孢子萌發(fā)，菌絲生長形成菌絲體(n)；第77頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第78頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三另一種是有性繁殖，需要兩個(gè)不同交配型(matingtypes)的菌絲體參與，一個(gè)交配型的單倍體核(n)通過另一相對交配型的子實(shí)體的受精絲，進(jìn)入子實(shí)體中，核融合形成2n核(A／a)。脈孢霉只有在這個(gè)短暫時(shí)間內(nèi)是二倍體世代。第79頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三圖脈孢霉的染色體周史第80頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第四節(jié)遺傳的染色體學(xué)說1900年孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)引起了人們對它的極大興趣。1902年，美國W.S.Sutton和德國的T.Boveri各自獨(dú)立地認(rèn)識(shí)到豌豆產(chǎn)生配子時(shí)遺傳因子的行為和性細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中的染色體行為有著平行的關(guān)系：第81頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三在真核生物中基因是成對存在的(等位基因)，染色體也是成對存在的(同源染色體)；在形成配子時(shí)，等位基因相互分離，分別進(jìn)入不同的配子中，一對同源染色體在第一次減數(shù)分裂時(shí)也相互分離，移向細(xì)胞的兩極；非等位基因在形成配子時(shí)，是自由組合地進(jìn)入配子的，非同源染色體亦如此。第82頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三因此，兩位研究者各自獨(dú)立地提出了細(xì)胞核的染色體可能是基因的載體的學(xué)說，即遺傳的染色體學(xué)說(chromosometheory

ofheredity)。

第83頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三按照這個(gè)學(xué)說，對孟德爾分離定律和自由組合定律可以做這樣的理解：在第一次減數(shù)分裂中，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導(dǎo)致性狀的分離(圖)；第84頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三圖用染色體學(xué)說圖解孟德爾分離定律第85頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三第86頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三當(dāng)時(shí)，Sutton-Boveri這個(gè)假設(shè)引起了廣泛的注意，因?yàn)檫@個(gè)假設(shè)不僅圓滿地解釋了孟德爾的兩個(gè)定律，而且染色體是細(xì)胞中可見的結(jié)構(gòu)，十分具體。雖然大多數(shù)人也認(rèn)為這一假說極為合理，但并不是所有的生物學(xué)家都相信染色體上含有遺傳信息，因?yàn)樗狈φ嬲淖C據(jù)。第87頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三要證實(shí)這個(gè)假設(shè)，進(jìn)一步自然要把某一特定基因與特定染色體聯(lián)系起來，將基因行為與在細(xì)胞分裂中染色體行為的平行關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榛蚺c染色體的從屬關(guān)系。美國胚胎學(xué)家摩爾根在果蠅伴性遺傳方面的發(fā)現(xiàn)及其基因理論的提出，以及他的學(xué)生Bridges的一系列工作使這一問題得到了很好的解決，這將在后面進(jìn)—步學(xué)習(xí)。第88頁，共92頁，2023年，2月20日，星期三

有人觀察到下列圖像,請指出它們是有絲分裂還是減數(shù)分裂?母細(xì)胞染色體數(shù)是多少？