第四章土壤養(yǎng)分

第四章土壤養(yǎng)分第1頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２A光光養(yǎng)生物(CH２O)+2A+H２O(4)H2A代表一種還原劑，可以是H２O、

H2S、有機(jī)酸等。CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O2*+H２O(2)CO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２(1)綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。光養(yǎng)生物利用光能把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。CO２+2H２S光光合硫細(xì)菌(CH２O)+2S+H２O(3)光合細(xì)菌

利用光能，以某些無(wú)機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式：第2頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、光合作用的意義CO２+H２O→(CH２O)＋O２(△G=478kJ/mol)44183032重量比1.把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物約合成5千億噸/年有機(jī)物“綠色工廠”吸收2千億噸/年碳素(6400t/s)2.把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能

將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3.維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡釋放出5.35千億噸氧氣/年“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑

光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”第3頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

因此深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類(lèi)服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。

人類(lèi)面臨四大問(wèn)題人口急增食物不足資源匱乏環(huán)境惡化依賴(lài)光合生產(chǎn)第4頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)葉綠體和光合色素一、葉綠體葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器。它分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。小麥葉橫切面第5頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四Chlor被膜完整度較高(一)葉綠體的分離１.從葉片中直接分離(機(jī)械法)

葉

片勻

漿細(xì)胞液

葉綠體勻漿化0.4mol/L糖醇pH7.6±,0～4℃過(guò)濾勻漿4～8層紗布或100目尼龍紗布分級(jí)離心500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀懸浮，冰浴保存２.從原生質(zhì)體分離(酶解法)酶解果膠酶,纖維素酶0.5mol／L甘露醇pH5.0～pH5.540℃,振蕩葉組織原生質(zhì)體質(zhì)膜與細(xì)胞器葉綠體<20μm尼龍網(wǎng)離心擠壓第6頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(二)葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體由前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成類(lèi)囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。第7頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.發(fā)育

2.形態(tài)

3.分布

4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類(lèi)、組織類(lèi)型以及發(fā)育階段而異。一個(gè)葉肉細(xì)胞中約有20至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長(zhǎng)3～6μm，厚2～3μm。水稻葉綠體玉米葉綠體第8頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.發(fā)育

2.形態(tài)3.分布

4.運(yùn)動(dòng)葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見(jiàn)不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。棉葉柵欄細(xì)胞葉綠體第9頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.發(fā)育

2.形態(tài)

3.分布

4.運(yùn)動(dòng)隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行。葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖第10頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(三)葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜基質(zhì)(間質(zhì))類(lèi)囊體(片層)第11頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.葉綠體被膜由兩層單位膜組成，兩膜間距5～10nm。被膜上無(wú)葉綠素，主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。膜對(duì)物質(zhì)的透性受膜成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。外膜

磷脂和蛋白的比值是3.0(w/w)。密度小(1.08g/ml)，非選擇性膜。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無(wú)機(jī)鹽等能自由通過(guò)。內(nèi)膜

磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),選擇透性膜。CO2、O2、H2O可自由通過(guò)；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過(guò)；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過(guò)。第12頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)含有還原CO2(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)與合成淀粉的全部酶系——碳同化場(chǎng)所

含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類(lèi)以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物——N代謝場(chǎng)所

脂類(lèi)(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類(lèi)、細(xì)胞色素類(lèi))和萜類(lèi)(類(lèi)胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類(lèi)——脂、色素等代謝場(chǎng)所基質(zhì)是淀粉和脂類(lèi)等物的貯藏庫(kù)——

淀粉粒與質(zhì)體小球基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是淀粉粒。質(zhì)體小球又稱(chēng)脂質(zhì)球或親鋨顆粒，在葉片衰老時(shí)葉綠體中的膜系統(tǒng)會(huì)解體，此時(shí)葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大。第13頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

3.類(lèi)囊體

類(lèi)囊體分為二類(lèi)：基質(zhì)類(lèi)囊體

又稱(chēng)基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；

基粒類(lèi)囊體

或稱(chēng)基粒片層，可自身或與基質(zhì)類(lèi)囊體重疊，組成基粒。堆疊區(qū)

片層與片層互相接觸的部分，

非堆疊區(qū)

片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長(zhǎng)軸方向1.膜的堆疊意味著捕獲光能機(jī)構(gòu)高度密集,更有效地收集光能。2.膜系統(tǒng)常是酶排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，使代謝高效地進(jìn)行。類(lèi)囊體片層堆疊成基粒是高等植物細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu),它有利于光合作用的進(jìn)行。類(lèi)囊體片層堆疊的生理意義玉米第14頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(四)類(lèi)囊體膜上的蛋白復(fù)合體蛋白復(fù)合體：由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。主要有四類(lèi)：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。類(lèi)囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類(lèi)囊體膜上進(jìn)行的，所以稱(chēng)類(lèi)囊體膜為光合膜。第15頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四光+CO2O2+CH2O低滲光+Fe3+O2Hill反應(yīng)離心光合膜基質(zhì)完整葉綠體破損葉綠體光+Fe3+O2CO2CH2O證實(shí)葉綠體中CO2同化和光合放氧反應(yīng)部位的實(shí)驗(yàn)問(wèn)題：如何證明CO2同化場(chǎng)所是在葉綠體的基質(zhì)，而光合放氧反應(yīng)是在葉綠體的膜上進(jìn)行？第16頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二、光合色素在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素稱(chēng)為光合色素圖5主要光合色素的結(jié)構(gòu)式葉綠素類(lèi)胡蘿卜素藻膽素——高等植物藻類(lèi)共同特點(diǎn)：分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。第17頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(一)光合色素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)葉綠素是雙羧酸的酯，一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)羧基被葉綠醇所酯化。葉綠素a與b的不同之處是葉綠素a比b多兩個(gè)氫少一個(gè)氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。葉綠素結(jié)構(gòu)含有由中心原子Mg連接四個(gè)吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)使分子具有疏性長(zhǎng)的碳?xì)滏湣?.葉綠素使植物呈現(xiàn)綠色的色素。葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d高等植物藻類(lèi)中細(xì)菌葉綠素——葉綠素光合細(xì)菌第18頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－CH＝)連接而成。卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。另外還有一個(gè)含羰基的同素環(huán)（Ⅴ環(huán)上含相同元素），其上一個(gè)羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。環(huán)Ⅵ上有一個(gè)丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。葉綠醇卟啉環(huán)第19頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液來(lái)提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量。之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過(guò)水解作用才能被提取出來(lái)。葉綠素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提第20頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四去鎂葉綠素中的H＋再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來(lái)的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H＋所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來(lái)保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法：用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)第21頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)

是由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類(lèi)胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色第22頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

胡蘿卜素(carotene)呈橙黃色，有α、β、γ三種同分異構(gòu)體，其中以β-胡蘿卜素在植物體內(nèi)含量最多。β-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)水解轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素A。葉黃素(xanthophyll)呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類(lèi)，也叫胡蘿卜醇,通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。一般來(lái)說(shuō)，葉片中葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素的比值約為3∶1，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不良的環(huán)境中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類(lèi)胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類(lèi)胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實(shí)、花冠、花粉、柱頭等器官的有色體中。類(lèi)胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機(jī)溶劑。深秋樹(shù)葉變黃是葉中葉綠素降解的緣故第23頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四吸收光譜的觀察方法；1.分光儀

將葉綠體色素放在分光儀的光孔前，觀察其色帶變化。2.分光光度計(jì)觀察葉綠體色素的吸收光譜3.間接法借助其它相關(guān)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行判別(二)光合色素的吸收光譜分光儀光源葉綠體色素三角棱鏡第24頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四640～660nm的紅光430～450nm的藍(lán)紫光葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。陽(yáng)生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤以對(duì)綠光的吸收最少。葉綠素吸收光譜有兩個(gè)強(qiáng)吸收峰區(qū)第25頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四藻藍(lán)素的吸收光譜最大值是在橙紅光部分藻紅素則吸收光譜最大值是在綠光部分植物體內(nèi)不同光合色素對(duì)光波的選擇吸收是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行光合作用。類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜類(lèi)胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍(lán)紫光區(qū)基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。第26頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(三)葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系1.葉綠素的生物合成

參與反應(yīng)的酶類(lèi)：(1)膽色素原合成酶；(2)膽色素原脫氨基酶；(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；(4)尿卟啉原Ⅲ脫羧酶；(5)糞卟啉原氧化酶；(6)原卟啉氧化酶；(7)Mg-螯合酶；(8)Mg-原卟啉甲酯轉(zhuǎn)移酶；(9)Mg-原卟啉甲酯環(huán)化酶；(10)乙烯基還原酶；(11)原葉綠素酸酯還原酶；(12)葉綠素合成酶·表示δ-氨基酮戊酸的C-5的去向第27頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四合成葉綠素分子中的吡咯環(huán)的起始物質(zhì)是δ-氨基酮戊酸(δ-氨基乙酰丙酸ALA），在高等植物中ALA由谷氨酸轉(zhuǎn)化而來(lái)。葉綠素合成過(guò)程(1)2分子ALA脫水縮合形成1分子具有吡咯環(huán)的膽色素原；(2)、(3)4分子膽色素原脫氨基縮合形成1分子尿卟啉原Ⅲ，合成過(guò)程按A→B→C→D環(huán)的順序進(jìn)行；(4)尿卟啉原Ⅲ四個(gè)乙酸鏈脫羧形成有四個(gè)甲基的糞卟啉原Ⅲ(5)、(6)糞卟啉原Ⅲ再脫羧、脫氫，氧化形成原卟啉Ⅸ；(7)原卟啉Ⅸ與鎂結(jié)合形成Mg-原卟啉Ⅸ;(8)Mg-原卟啉Ⅸ的一個(gè)羧基被甲基所酯化；(9)、(10)在Mg-原卟啉Ⅸ上形成第五個(gè)環(huán)，接著B(niǎo)環(huán)上的－CH2=CH2側(cè)鏈被還原為－CH2－CH3，即形成原葉綠酸酯；(11)經(jīng)光還原，D環(huán)上接受NADPH提供的H，形成葉綠酸酯a，這一過(guò)程是在一種色素蛋白復(fù)合體上進(jìn)行的；(12)D環(huán)上的丙酸為20個(gè)C的牻牛兒基牛牻牛兒基焦磷酸酯化，后者由NADPH提供H還原成葉綠醇，這樣就形成了葉綠素a。葉綠素b則是由葉綠素a氧化形成的。第28頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.影響葉綠素形成的條件（1）光光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過(guò)強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱(chēng)為黃化現(xiàn)象。黑暗使植物黃化的原理常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。第29頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

(2)溫度

高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一

葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2℃，最適溫度約30℃,最高溫度約40℃。受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。第30頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(3)營(yíng)養(yǎng)元素葉綠素的形成必須有一定的營(yíng)養(yǎng)元素。氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過(guò)程中有催化功能或其它間接作用。因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長(zhǎng)矮小，根系細(xì)長(zhǎng)，分枝（蘗）減少。缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N第31頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四棉花缺Mg網(wǎng)狀脈蘋(píng)果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥

伴脈間失綠第32頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四(4)遺傳葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠問(wèn)題：指出植物有哪些黃化現(xiàn)象，并分析產(chǎn)生的原因?；ㄈ~第33頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過(guò)程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而分解過(guò)程仍然進(jìn)行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促進(jìn)葉綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生產(chǎn)更多的有機(jī)物。第34頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變

光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段(表1)：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。表1光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況

能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等轉(zhuǎn)變過(guò)程

原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化碳同化時(shí)間跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102反應(yīng)部位

PSⅠ、PSⅡ顆粒類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體葉綠體間質(zhì)是否需光

需光

不一定，但受光促進(jìn)

不一定，但受光促進(jìn)第35頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四不同層次和時(shí)間上的光合作用第36頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)原初反應(yīng)原初反應(yīng)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。它包括：

光物理－光能的吸收、傳遞

光化學(xué)－有電子得失

原初反應(yīng)特點(diǎn)速度非?？?，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成；與溫度無(wú)關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)行；量子效率接近1

由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1

。第37頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子，它具有光化學(xué)活性，是光能的“捕捉器”、“轉(zhuǎn)換器”。聚光色素（天線色素）：沒(méi)有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。概念第38頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、光能的吸收與傳遞(一)激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)─基態(tài)。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)。下式表示葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)具有比基態(tài)高的能級(jí)，能級(jí)的升高來(lái)自被吸收的光能。Chl（基態(tài)）+hυ10－15sChl*（激發(fā)態(tài)）圖8葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動(dòng)和轉(zhuǎn)動(dòng)還表現(xiàn)出若干能級(jí)。第39頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)變化葉綠素在可見(jiàn)光部分有二個(gè)吸收區(qū)：紅光區(qū)與藍(lán)光區(qū)。如果葉綠素分子被藍(lán)光激發(fā)，電子就躍遷到能量較高的第二單線態(tài)；如果被紅光激發(fā)，電子則躍遷到能量較低的第一單線態(tài)。

處于單線態(tài)的電子，其自旋方向保持原有狀態(tài)，即配對(duì)電子的自旋方向相反。如果電子在激發(fā)或退激過(guò)程中，其自旋方向發(fā)生了變化，使原配對(duì)的電子自旋方向相同，那么該電子就進(jìn)入了能級(jí)較單線態(tài)低的三線態(tài)。圖8葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放示意圖

虛線表示吸收光子后所產(chǎn)生的電子躍遷或發(fā)光，實(shí)線表示能量的釋放，半箭頭表示電子自旋方向

第40頁(yè)，共44頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

(二)激發(fā)態(tài)的命運(yùn)1.放熱

激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量，此過(guò)程又稱(chēng)內(nèi)轉(zhuǎn)換或無(wú)輻射退激。2.發(fā)射熒光與磷光

激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。

3.色素分子間的能量傳遞

激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過(guò)程稱(chēng)為色素分子間能量的傳遞。4.光化學(xué)反應(yīng)

激發(fā)態(tài)的色