第十一章微生物代謝產(chǎn)物的生物合成與調(diào)控

第十一章微生物代謝產(chǎn)物的生物合成與調(diào)控第1頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四微生物代謝產(chǎn)物初級(jí)代謝產(chǎn)物：

微生物自身生長(zhǎng)繁殖所必需的代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝產(chǎn)物：

與菌體的生長(zhǎng)繁殖無明確關(guān)系的代謝產(chǎn)物?？股亍⑸飰A、色素等氨基酸，核苷酸，維生素，蛋白質(zhì)，多糖，低級(jí)有機(jī)酸、醇等第2頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)初級(jí)代謝產(chǎn)物的主要調(diào)控機(jī)制第3頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四協(xié)同反饋抑制（一）酶活性的調(diào)節(jié)--------酶活性的抑制第4頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四黃色短桿菌的代謝過程天冬氨酸甲硫氨酸蘇氨酸賴氨酸中間產(chǎn)物Ⅰ天冬氨酸激酶中間產(chǎn)物Ⅱ抑制高絲氨酸高絲氨酸脫氫酶第5頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(2)累積反饋抑制

第6頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第7頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(3)增效反饋抑制

磷酸核糖焦磷酸轉(zhuǎn)酰胺酶6-氨基嘌呤核苷酸6-酮基嘌呤核苷酸第8頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(4)順序反饋抑制

第9頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（一）酶活性的調(diào)節(jié)---共價(jià)修飾和變(別)構(gòu)效應(yīng)機(jī)制第10頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四一別構(gòu)效應(yīng)

別構(gòu)酶的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)別構(gòu)酶為寡聚體蛋白質(zhì)，含有活性部位和調(diào)節(jié)部位。

別構(gòu)效應(yīng)當(dāng)專一性的調(diào)節(jié)物結(jié)合到別構(gòu)酶的調(diào)節(jié)部位時(shí)，酶的催化活性發(fā)生改變。調(diào)節(jié)物負(fù)調(diào)節(jié)物：當(dāng)調(diào)節(jié)物分子同調(diào)節(jié)部位結(jié)合后，能降低或關(guān)閉酶的催化活性。負(fù)調(diào)節(jié)物分子是該酶底物以外的分子，往往是一個(gè)代謝反應(yīng)途徑的末端產(chǎn)物（反饋抑制）。第11頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四正調(diào)節(jié)物：很多情況下是酶的底物分子本身（底物調(diào)節(jié)酶）別構(gòu)酶的動(dòng)力學(xué)特征別構(gòu)酶不服從底物濃度對(duì)酶促反應(yīng)速率影響的米氏方程，呈S型曲線（不是雙曲線）第12頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四二.酶活性的共價(jià)調(diào)節(jié)1.酶的可逆共價(jià)修飾2.酶原的激活第13頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四1.丙酮酸脫氫酶復(fù)合物活性的調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶激酶、丙酮酸脫氫酶磷酸酶及Ca2+第14頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四2.酶原的激活胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、彈性蛋白酶、羧肽酶等一些胰臟合成的酶以及胃合成的胃蛋白酶都是以酶原的形式合成的。胰凝乳蛋白酶原的激活酶原的激活過程就是酶活性部位形成的過程第15頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四二、初級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成中的主要調(diào)控機(jī)制——酶的活性調(diào)節(jié)；酶的合成調(diào)節(jié)；能荷調(diào)節(jié)（二）酶的合成調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶合成數(shù)量來調(diào)節(jié)微生物的代謝速率。有誘導(dǎo)調(diào)節(jié)和阻遏調(diào)節(jié)。1、酶合成的誘導(dǎo)根據(jù)酶合成與底物的關(guān)系分為：組成酶和誘導(dǎo)酶組成酶：是細(xì)胞固有的酶，合成受相應(yīng)基因控制，與底物、底物類似物及環(huán)境條件無關(guān)，主要用于調(diào)節(jié)初級(jí)代謝。誘導(dǎo)酶：細(xì)胞為適應(yīng)外來底物或底物結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的酶。能促進(jìn)誘導(dǎo)酶產(chǎn)生的物質(zhì)為誘導(dǎo)物。底物、底物結(jié)構(gòu)類似物及底物前體都可作為誘導(dǎo)物。第16頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四2、酶合成的阻遏降解酶類合成酶類碳分解產(chǎn)物阻遏氮分解產(chǎn)物阻遏單價(jià)阻遏多價(jià)阻遏終產(chǎn)物阻遏分解產(chǎn)物阻遏反饋?zhàn)瓒舻?7頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第18頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四3.酶合成（誘導(dǎo)和阻遏)）調(diào)節(jié)機(jī)制第19頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四阻遏機(jī)制第20頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四4.分解代謝產(chǎn)物阻遏的分子機(jī)制第21頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（三）能荷調(diào)節(jié)能荷：細(xì)胞中ATP、ADP、AMP系統(tǒng)中可供利用的高能磷酸鍵的量度；能荷調(diào)節(jié)（腺苷酸調(diào)節(jié)）：細(xì)胞通過改變ATP、ADP、AMP三者比例來調(diào)節(jié)其代謝活動(dòng)。二、初級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成中的主要調(diào)控機(jī)制——酶的活性調(diào)節(jié)；酶的合成調(diào)節(jié)；能荷調(diào)節(jié)第22頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四能荷調(diào)節(jié)RUU-ATP利用體系的酶R-ATP合成體系的酶0.85第23頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四初級(jí)代謝的調(diào)控解除？1.營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株2.抗性突變菌株3.細(xì)胞膜通透性的調(diào)節(jié)第24頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四一、次級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系1、代謝產(chǎn)物不同初級(jí)代謝產(chǎn)物：?jiǎn)翁腔騿翁茄苌铩⒑塑账?、維生素、氨基酸、脂肪酸等，還有由它們組成的各種大分子聚合物，如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂質(zhì)等生命必需物質(zhì)。次級(jí)代謝產(chǎn)物：由初級(jí)代謝產(chǎn)物和中間體形成，分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，根據(jù)其作用可分為抗生素、激素、生物堿、毒素等，通常分泌到胞外。分叉中間體：菌體代謝過程中產(chǎn)生的某些中間產(chǎn)物，即可用于合成初級(jí)代謝產(chǎn)物，又可用于合成次級(jí)代謝產(chǎn)物。第二節(jié)次級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成與調(diào)控第25頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四一、次級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系2、存在范圍不同初級(jí)代謝的代謝系統(tǒng)、途徑、產(chǎn)物在各類生物中都基本相同，它普遍存在的基本代謝類型。次級(jí)代謝只存在于某些生物中，具有種屬特異性。3、功能不同初級(jí)代謝：能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或?yàn)樯L(zhǎng)提供能量，是機(jī)體生存必不可少的物質(zhì)，在這些物質(zhì)的合成過程的任何環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，或者導(dǎo)致生長(zhǎng)停止或死亡，是最基本的代謝。次級(jí)代謝：對(duì)菌體自身的生命活動(dòng)無明確功能，不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成，也不是酶活性必需的，也不是機(jī)體生長(zhǎng)和繁殖所必需的物質(zhì)。第26頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四4、合成時(shí)期不同初級(jí)代謝：自始自終存在與菌體中，同菌體的生長(zhǎng)過程呈平行關(guān)系，只有微生物大量生長(zhǎng)，才能積累大量初級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝：是菌體生長(zhǎng)至對(duì)數(shù)生長(zhǎng)末期或穩(wěn)定期產(chǎn)生的，它與機(jī)體的生長(zhǎng)不呈平行關(guān)系。5、對(duì)環(huán)境的穩(wěn)定性不同初級(jí)代謝對(duì)環(huán)境條件變化的敏感性小，遺傳穩(wěn)定性大次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)環(huán)境變化敏感，產(chǎn)物合成往往因環(huán)境條件變化而停止6、初級(jí)代謝與次級(jí)代謝的聯(lián)系1）代謝途徑上：分叉中間體2）酶學(xué)關(guān)系上：催化次級(jí)代謝途徑中各步反應(yīng)的酶，既有初級(jí)代謝途徑中的酶，又有次級(jí)代謝特有的酶3）代謝調(diào)節(jié)上：初級(jí)代謝受菌體調(diào)控更為嚴(yán)格，某些初級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)次級(jí)代謝有一定程度的調(diào)節(jié)作用。第27頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四二、微生物合成次級(jí)代謝產(chǎn)物的基本特征(一)次級(jí)代謝產(chǎn)物具有種特異性(二)分批發(fā)酵時(shí)，產(chǎn)生菌生長(zhǎng)周期三個(gè)時(shí)期(三)次級(jí)代謝產(chǎn)物不少是結(jié)構(gòu)相似的混合物(四)次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成受多基因控制第28頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四一、次級(jí)代謝產(chǎn)物基本特征1.次級(jí)代謝產(chǎn)物具有種特異性分類學(xué)上相同的菌種能產(chǎn)生不同結(jié)構(gòu)的抗生素，如灰色鏈霉素，既能合成氨基環(huán)醇類抗生素中的鏈霉素，又能合成多烯大環(huán)內(nèi)酯類抗生素中的殺假絲菌素；分類學(xué)上不同的微生物也能產(chǎn)生相同的抗生素，如產(chǎn)生頭孢菌素c的霉菌和鏈霉菌。第29頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四2.分批發(fā)酵時(shí)，產(chǎn)生菌生長(zhǎng)周期分為三個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)期、產(chǎn)物合成期、菌體自溶期三個(gè)時(shí)期中產(chǎn)生菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分和環(huán)境條件的要求不同，從生長(zhǎng)期轉(zhuǎn)化到生產(chǎn)期的過程中，菌體的生理特征和形態(tài)學(xué)都發(fā)生變化，次級(jí)代謝產(chǎn)物大量合成，直到高峰。第30頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四產(chǎn)黃青霉菌合成具有不同生物活性的青霉素(青霉素G、V、O、F、X)R=G-C6H5CH2-,X-HOC6H4CH2-,F-CH3(CH2)4-,V-C6H50CH2-3.次級(jí)代謝產(chǎn)物多為結(jié)構(gòu)相似的混合物第31頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四原因①參與次級(jí)代謝產(chǎn)物合成酶系的底物特異性不強(qiáng)。②代謝樹現(xiàn)象：產(chǎn)生菌利用一種或兩種以上初級(jí)代謝產(chǎn)物合成一種主要的次級(jí)代謝產(chǎn)物，產(chǎn)生菌繼續(xù)對(duì)該產(chǎn)物進(jìn)行多種化學(xué)修飾而同時(shí)合成多種衍生物。③代謝網(wǎng)現(xiàn)象:一種次級(jí)代謝產(chǎn)物可由兩種或兩種以上的代謝途徑合成。第32頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四原利福霉素I利福霉素Y利福霉素B利福霉素O利福霉素L利福霉素W利福霉素R利福霉素A,C,D,E利福霉素G利福霉素S2丙二酸單元8甲基丙二酸單元3-氨基-5-羥基苯甲酸利福霉素的生物合成（代謝樹）第33頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四紅霉素的生物合成(代謝網(wǎng))

1-紅霉素A;2-紅霉素B;3-紅霉素C;4-紅霉素D;5-紅霉素E;6-紅霉素F;EB-紅霉內(nèi)酯B1;EA-紅霉內(nèi)酯A;M-碳霉糖;C-紅霉糖;D-脫氧氨基己糖OCODHOOCH3CH3CH3OCH3OO[EB][]EA[EB][EB]OM[]EA[EB]OCODOM[]EA[EB]ODOMODOC[]EAOCODCH2OH[]EAODHO123456第34頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四4.次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成受多基因控制控制次級(jí)代謝產(chǎn)物合成的基因有的在染色體上，有的在質(zhì)粒上，質(zhì)粒在次級(jí)代謝產(chǎn)物合成中起著重要的作用。在深層培養(yǎng)中，由于環(huán)境的作用，質(zhì)粒易丟失或喪失功能，導(dǎo)致次級(jí)代謝的不穩(wěn)定性。第35頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四三、次級(jí)代謝產(chǎn)物的構(gòu)建單位的生源說和生物合成

生源說：次級(jí)代謝產(chǎn)物分子中構(gòu)建單位的各種原子的起源，實(shí)際上是有機(jī)化學(xué)問題。生物合成：各構(gòu)建單位在多種酶的作用下合成次級(jí)代謝產(chǎn)物的過程，實(shí)際上是生物化學(xué)問題。次級(jí)代謝產(chǎn)物中間產(chǎn)物（C5、C4、C3、C2化合物）初級(jí)代謝產(chǎn)物第36頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四前體前體(precursor)：是初級(jí)代謝的中間體或由培養(yǎng)基提供的，能被代謝形成某種終產(chǎn)物的物質(zhì)。自身的結(jié)構(gòu)無多大變化，有些還具有促進(jìn)產(chǎn)物合成的作用。第37頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四是指養(yǎng)分或者基質(zhì)進(jìn)入一途徑后，被轉(zhuǎn)化為一種或者多種不同的物質(zhì)，均被進(jìn)一步代謝，最后獲得該途徑的終產(chǎn)物中間體第38頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四次級(jí)代謝產(chǎn)物的構(gòu)建單位/代謝中間體(一)脂肪酸與聚酮體大環(huán)內(nèi)酯類抗生素四環(huán)素類抗生素蒽環(huán)類抗生素第39頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(一)脂肪酸與聚酮體合成起始單位有乙酰輔酶A(CoA)、丙酰CoA和丁酰CoA等。（1）葡萄糖(或脂肪酸)降解-乙酰CoA（2）丙酸單位可由琥珀酰CoA轉(zhuǎn)化、奇數(shù)碳脂肪酸降解、支鏈氨基酸降解等形成。（3）丁酸單位通常由一個(gè)乙酰CoA與一個(gè)丙酰CoA縮合形成，還可由亮氨酸經(jīng)過2-C-異己酸降解生成。亮氨酸2-C-異已酸→→→→→乙酰乙酸→丁酸

轉(zhuǎn)氨酶第40頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四作為鏈的延長(zhǎng)單位有丙二酰CoA、甲基丙二酰CoA、乙基丙二酰CoA等。是C2、C3和C4的供體

第41頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四甲羥戊酸和異戊烯焦磷酸的生物合成HHHOOOHCOSCoAMeMeCOCH2COSCoAHCH2COSCoAOHOOHHOHSCOAMeOPPHMeHHHOHOOHOHMeOOOHMeOPOOHOPOOHOMeOPPMeHHRS*------CH2COSCoAHMeCOSCoA+--++乙酰乙酰-COA硫解酶HMG·CoA合成酶HMG·CoA還原酶-HRNADPHNADPH2ATPATP-CO2異構(gòu)酶(二)甲羥戊酸(3-甲基-3，5-二羥基戊酸，MVA)乙酰CoA3-羥-3-甲-戊二酰CoA甲羥戊酸甲羥戊酸-5-焦磷酸異戊二烯焦磷酸異戊二烯類或萜類次級(jí)代謝產(chǎn)物赤霉素生物堿甾醇胡蘿卜素第42頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四

異戊二烯單位可參與萜和一些抗生素的合成，如真菌代謝物、動(dòng)植物和真菌的甾類化合物和萜的形成。木霉素、羧鏈孢酸、新生霉素異戊二烯單位第43頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四

糖的碳架以整體的方式結(jié)合到抗生素，但是在結(jié)合前需要經(jīng)過差向異構(gòu)化、異構(gòu)化、氧化、去羥基、重排等環(huán)節(jié)。(三)糖類和氨基糖第44頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第45頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四鏈霉糖的生物合成灰色鏈霉菌提取物NADPH灰色鏈霉菌提取物二氫鏈霉糖L-鼠李糖NADPH脫氧腺苷-5-二磷酸葡萄糖第46頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(四)不常見的氨基酸200余種非蛋白質(zhì)氨基酸(稱不常見氨基酸)，如D-氨基酸、N-甲基氨基酸；脫氫的和b-氨基酸、稀有的二氨基酸(如二氨基丁酸)。D-氨基酸可能由L-氨基酸通過氨基酸消旋酶催化形成的。有的是由正常氨基酸生物合成途徑合成的，如a-氨基己二酸是合成頭孢菌素的一個(gè)構(gòu)建單位。第47頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第48頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第49頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四鏈霉素、慶大霉素、新霉素和卡那霉素(五)環(huán)多醇和氨基環(huán)多醇第50頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(六)非核酸的嘌呤堿和嘧啶堿的生物合成在次級(jí)代謝產(chǎn)物中出現(xiàn)的非核酸嘌呤堿基和嘧啶堿基是由合成核酸用的嘌呤和嘧啶經(jīng)過化學(xué)修飾而形成的。第51頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四(七)芳香中間體

利福霉素放線菌素DSer(七)芳香中間體

Ser第52頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四第53頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（八）甲基S-腺苷蛋氨酸

(S-Adenosyl-L-methionine,SAM)第54頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四四、次級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成的基本過程（一）構(gòu)建單位的聚合

如柱晶白霉素由5個(gè)乙酰單位，1個(gè)丙酸單位，1個(gè)丁酸單位，1個(gè)羥基乙酰單位經(jīng)聚酮體途徑縮合而成。第55頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四構(gòu)成次級(jí)代謝產(chǎn)物的構(gòu)建單位的種類和數(shù)量是不同的，有的由單一前體構(gòu)成，絕大多數(shù)品種由兩種以上的構(gòu)建單位組成。新生霉素裝配的生源說來自酪氨酸第56頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（二）次級(jí)代謝產(chǎn)物的最終修飾四環(huán)素土霉素脫氫四環(huán)素－C4氧化反應(yīng)及氨化反應(yīng)C6羥化反應(yīng)C4-NH2甲基化反應(yīng)四環(huán)素環(huán)－四環(huán)素環(huán)－C7氯化反應(yīng)－金霉素OHOHN(CH3)2OHCONH2OOR1R3R2R4OHHH12345678910111211a12a第57頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（三）次級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成中的關(guān)鍵酶次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成受到幾種關(guān)鍵酶（限速酶）的限制。例如：鏈霉素合成中，脒基轉(zhuǎn)移酶是一個(gè)關(guān)鍵酶，該酶的合成受培養(yǎng)基中磷酸鹽濃度的調(diào)節(jié)。第58頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四五、次級(jí)代謝產(chǎn)物生物合成中的主要調(diào)控機(jī)制酶合成的誘導(dǎo)調(diào)節(jié)反饋調(diào)節(jié)磷酸鹽的調(diào)節(jié)碳分解產(chǎn)物的調(diào)節(jié)作用氮分解產(chǎn)物的調(diào)節(jié)作用產(chǎn)生菌生長(zhǎng)速率的調(diào)節(jié)第59頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四

次級(jí)代謝途徑中的某些酶是誘導(dǎo)酶，也是在底物（類似物）的作用下形成的。誘導(dǎo)酶合成的誘導(dǎo)物，有的是外源加入，叫外源誘導(dǎo)劑，有的是菌體代謝過程中產(chǎn)生的，叫內(nèi)源誘導(dǎo)劑。（一）酶合成的誘導(dǎo)調(diào)節(jié)第60頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四（二）反饋調(diào)節(jié)

1.次級(jí)代謝產(chǎn)物的自身反饋抑制2.前體物質(zhì)的自身反饋抑制3.支路產(chǎn)物的反饋抑制4.次級(jí)代謝產(chǎn)物的自身反饋?zhàn)瓒舻?1頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四1、次級(jí)代謝產(chǎn)物的自身反饋抑制：存在于大部分產(chǎn)物，例：產(chǎn)黃青霉菌E-15：15g/L完全抑制合成PC，Q176菌株----2g/L的PC，

NRRL1951---0.2g/L的PC。美伐他汀生產(chǎn)菌：Penicilliumcitrinum（桔青霉）MV-66：最低抑菌濃度(MIC)=60g/L。阿卡波糖游動(dòng)放線菌AC-29：MIC=20g/L。第62頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四2、前體物質(zhì)的自身反饋抑制圖青霉素生物合成前體纈氨酸的自身反饋抑制第63頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四產(chǎn)黃青霉生物合成賴氨酸和青霉素的分枝途徑a-酮戊二酸+乙酰輔酶A高檸檬酸賴氨酸異青霉素N青霉素G反饋抑制a-氨基己二酸檸檬酸合成酶3、支路產(chǎn)物的反饋抑制第64頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四氯霉素和芳香族氨基酸的生物合成和調(diào)節(jié)赤蘚糖-4-磷酸+磷酸烯醇丙酮酸莽草酸脫氧-D-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸(DAPH)對(duì)氨基苯丙氨酸分支酸氯霉素預(yù)苯酸酪氨酸鄰氨基苯甲酸苯丙氨酸1，DAPH合成酶；2，分支酸合成酶；3，鄰氨基苯甲酸合成酶；4，分支酸變位酶；5，預(yù)苯酸脫氫酶；6，預(yù)苯酸脫水酶；7，芳胺合成酶色氨酸7654321阻遏作用抑制作用4、次級(jí)代謝產(chǎn)物的自身反饋?zhàn)瓒舻?5頁，共72頁，2023年，2月20日，星期四根據(jù)抑制產(chǎn)物的類型分為3類：1，磷酸鹽能促進(jìn)初級(jí)代謝，抑制菌體的次級(jí)代謝

在微生物的代謝中，磷酸鹽除影響糖代謝、細(xì)胞呼吸及細(xì)胞內(nèi)ATP水平外，