第十二章生物的起源與進化下

第十二章生物的起源與進化下第1頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三進化含有連續(xù)變化的意思，而這種變化又帶有定向的成分，進化即朝一定方向變化的趨勢。生物從共同祖先由低級到高級，由簡單到復(fù)雜逐步分化演變的過程叫進化（evolution)。第2頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三一.生物進化的證據(jù)1.古生物進化的證據(jù)化石化石是古代埋藏在地層中的動、植物遺跡。如：石化的軀體、軀體印痕、足跡、排遺物糞便等。

琥珀和深凍猛犸與化石一樣，也是研究生物進化的好材料。第3頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第4頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三同位素衰變

同位素具有一定的衰變速度，并且這個速度不受環(huán)境條件（如氣候）的影響。利用這一特點，就可以比較準確地計算出各新、老地層和化石的年齡。各種同位素的衰變速度都是用半衰期（half-life)來計算的，半衰期是指一個樣品中某一同位素原子衰變一半所需要的時間。第5頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三同位素衰變

半衰期

適用范圍

87銣－87鍶490億年1億年

232釷－208鉛140億年2億年

238鈾－206鉛45億年1億年

40鉀－40氬13億年1億年

235鈾－207鉛7億年10萬年

14碳－14氮5730年6萬年

第6頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三2.比較解剖學證據(jù)同源器官homologueorgan

是指具有不同的功能和外部形態(tài)，但卻有相同的基本結(jié)構(gòu)的器官。如：蠑螈和鱷的前肢；鳥類的翅和哺乳類的前肢以及人的手臂。

同源器官在構(gòu)造及發(fā)育上的一致性說明這些動物起源于共同的祖先，具有相似的遺傳基礎(chǔ)。第7頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

1肱骨；2尺骨和橈骨；3腕骨和掌骨；4指骨第8頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三痕跡器官traceorgan

是指生物體內(nèi)仍然保存著的，但功能不大的器官。如：人的闌尾、犬齒；男性的乳房等。第9頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第10頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三3.胚胎學證據(jù)從魚類、兩棲類、爬行類、鳥類到哺乳類和人，它們的早期胚胎很相似，都具有鰓裂和尾。這說明脊椎動物也具有共同的祖先，它們均來自用鰓呼吸、有尾的水棲動物祖先，而人類則是從有尾的動物發(fā)展而來的。第11頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第12頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三4.分子生物學證據(jù)細胞色素C

細胞色素C是一個具有104~112個氨基酸的多肽分子，從進化上看，它是很保守的分子。不同生物的細胞色素C中氨基酸的組成和順序反映了這些生物之間的親緣關(guān)系。根據(jù)細胞色素C分子中氨基酸順序的差異，可以得知這一分子的基因核苷酸順序的差異，依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關(guān)系。第13頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第14頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

16SrRNA

通過比較真核細胞rRNA的核苷酸順序和“真細菌”、“古細菌”的rRNA核苷酸順序，發(fā)現(xiàn)它們之間截然不同，表明真核細胞不是來自原核細胞，而是遠在原核細胞生成之前，真核細胞就已和原核細胞分開而成獨立的一支，即“早真核生物”，它才是現(xiàn)代真核生物的始祖。第15頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第16頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三5.免疫學證據(jù)根據(jù)抗原抗體沉淀反應(yīng)的強弱程度，確定不同生物之間的親疏關(guān)系。驗證了人和黑猩猩、大猩猩的關(guān)系最近，和猴的關(guān)系最遠。證明了大熊貓和熊科動物的親緣關(guān)系比和小熊貓的親緣關(guān)系更接近，說明大熊貓應(yīng)屬于熊科而不應(yīng)屬于浣熊科。第17頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三第18頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三二.進化學說（進化理論）1.神創(chuàng)論

18世紀瑞典植物學家林奈（Linne,1707－1778)，創(chuàng)立了現(xiàn)代生物分類學的基礎(chǔ)。但他按照舊約創(chuàng)世紀的記載，認為人是上帝創(chuàng)造的。“上帝一開始創(chuàng)造了多少不同的形式，現(xiàn)在就有多少物種”。第19頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三2.災(zāi)變論

居維葉（Curier,1769－1832)，他證明了從兩棲類到人類的四肢骨骼都相似。他把生物化石的變化與環(huán)境的災(zāi)變聯(lián)系在一起，認為生物的改變是突然發(fā)生的，是整體地消滅和整體地重新被創(chuàng)造的。他反對一個物種從另一個物種演變而來的思想。實際上，居維葉是以上帝的多次創(chuàng)造代替一次創(chuàng)造而已。第20頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三3.獲得性狀遺傳學說法國拉馬克(Lamarck,1744－1829)，科學進化論的創(chuàng)始者。他認為生命是連續(xù)的，物種是變化的，環(huán)境改變是物種變化的原因。第21頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

主要思想：“用進廢退”或稱“獲得性狀遺傳學說”。即生物在環(huán)境的直接影響下，經(jīng)常使用的器官逐漸發(fā)達，不使用的器官逐漸退化，這種后天獲得的性狀可以遺傳下去。環(huán)境條件的變化決定了變異的方向，因此稱作“定向變異”，同時定向變異又是生物對環(huán)境的一種適應(yīng)，即變異＝適應(yīng)，稱為“一步適應(yīng)”。第22頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三4.自然選擇學說（達爾文主義）

英國博物學家華萊士（Wallace),1858年提出了生物進化的見解，和達爾文結(jié)論如出一轍。

英國人達爾文（Darwin)，1859年出版了<<物種起源>>一書。

CharlesDarwin(1809－1882），22歲就到“貝格爾號”作環(huán)球旅行，5年間（1831－1836）他收集了大量的動植物資料，為達爾文主義打下了堅實的基礎(chǔ)。第23頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三進化論學說歸納起來有如下四點：（1）遺傳和變異

有遺傳物種才能穩(wěn)定存在；有變異生物界才會絢麗多彩，即世界上沒有兩個生物個體是完全相同的，并且這種變異是隨機產(chǎn)生的，是可遺傳的變異。第24頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（2）繁殖過剩

各種生物都有極強大的生殖力。但是自然界中各種生物的數(shù)量在一定時期內(nèi)都會保持相對穩(wěn)定。（3）生存斗爭

生物存在著繁殖過剩現(xiàn)象，出現(xiàn)了生存斗爭。種內(nèi)斗爭種間斗爭生物與非生物之間的斗爭第25頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（4）適者生存生物體普遍存在著遺傳和變異，其中有利變異得到保存，對生存不利的變異遭受淘汰，出現(xiàn)適者生存。由此可見，變異是隨機的，是沒有方向的，只有通過定向的選擇，才能保存有利變異，以適應(yīng)環(huán)境。即：變異＋選擇＝適應(yīng)，稱為“二步適應(yīng)”。第26頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

總之，通過一代代的生存環(huán)境的選擇作用，物種變異被定向地向著一個方向積累，于是性狀逐漸和原來的祖先種不同了，這樣就演變成了新種，即變異的選擇和積累則是生命多樣性的根源。第27頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三5.綜合進化論（現(xiàn)代達爾文主義）1937年D氏發(fā)表<<遺傳學和物種起源>>這一著名著作。來源于拉馬克進化學說，達爾文主義，孟德爾遺傳學（1856年開始豌豆雜交）。突出人物：T.杜布贊斯基（th.Dobzhansky)第28頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三?主要內(nèi)容包括兩方面：第一：群體是生物進化的基本單位。進化機制的研究屬于群體遺傳學范疇。第二：突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化的機制。第29頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三這個學說的特點在于徹底否定了獲得性狀遺傳學說，認為進化現(xiàn)象是群體現(xiàn)象，肯定了自然選擇所起的壓倒一切的重要作用。

（1）突變?yōu)樯镞M化提供原材料。

（2）種群有相對的穩(wěn)定性，其基礎(chǔ)是遺傳平衡。第30頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

在一定的條件下（種群足夠大，種群中個體間的交配是隨機的，沒有突變發(fā)生，沒有新基因加入，沒有自然選擇），一個有性生殖的自然種群，其基因頻率和基因型頻率在一代一代的遺傳中保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，這稱為哈迪－溫伯格定律。用數(shù)學方程式表示為：

(p+q)2=p2+2pq+q2=1

其中p代表一個等位基因的頻率，q代表另一個等位基因的頻率。第31頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三

基因頻率：在一個種群里，某一等位基因的數(shù)量就是這個基因在這個種群里的頻率。例如：A=60%a=40%

基因型頻率：在一個種群里，某一等位基因的基因型的數(shù)量就是這個基因型在這個種群里的頻率。例如：AA=40%Aa=40%aa=20%

基因庫（genepool)：一個種群全部個體所帶的全部基因（包括所有等位基因）的總合。第32頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（3）引起種群基因頻率改變的因素A.突變突變的方向是隨機的，突變給自然選擇提供了原材料。如果突變性狀被選擇，這一突變基因就在基因庫中積累增多。第33頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三B.遺傳漂變geneticdrift在一個小種群內(nèi)，基因頻率由于偶然的機會（不是自然選擇的原因）而隨機增減的現(xiàn)象。建立者效應(yīng)一個種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一地區(qū)而定居下來，自行繁衍后代，造成基因頻率發(fā)生改變的現(xiàn)象。第34頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三瓶頸效應(yīng)不同的生物在不同的生活季節(jié)中，數(shù)量有很大的差異，如果某一基因殘存的個體多，下一世代繁殖后，這一基因的頻率也相應(yīng)增多，反之某一基因的個體少，下一世代中該基因的頻率也相應(yīng)減少，從而引起種群內(nèi)部基因頻率的改變。第35頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三C.基因遷移一個種群的個體遷入到另一個種群中去的現(xiàn)象。不管是老個體的遷出還是新個體的加入，都會使種群基因頻率發(fā)生變化。第36頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三D.自然選擇通過自然選擇對基因型的影響和基因重組的作用，從而定向改變?nèi)后w的基因頻率。結(jié)果使生物類型發(fā)生改變。

青霉素對細菌抗性的選擇

DDT對家蠅抗性的選擇第37頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三E.選擇壓selectionpressure指在2個相對性狀之間，其中一個性狀被選擇而生存下來的優(yōu)勢。它是經(jīng)選擇以后發(fā)生效果的一個標準。第38頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三6.分子進化的中性學說（非達爾文主義）

1968年，日本的木村資生(M.kimura)提出了分子進化的中性學說。第39頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（1）中型學說產(chǎn)生的學術(shù)背景同功酶的發(fā)現(xiàn)和研究指能催化相同的化學反應(yīng)，但蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)不同的一類酶。它們在生理上、免疫上、理化性質(zhì)上都有一定的差異，它們存在于同一個體或同一組織中。例如：乳酸脫氫酶LDH是由4個亞基聚合而成的四聚體，可形成5種LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此說明，自然群體在分子水平上存在著意想不到的多態(tài)性，而這正是綜合進化論所解釋不通的。第40頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三?分子鐘概念的提出

分子進化速率取決于蛋白質(zhì)或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內(nèi)的替換率。每年每個氨基酸置換頻率為0.3~5X10-9個，是個常數(shù)。兩個物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數(shù)目即發(fā)生置換的數(shù)目，與該兩種生物分歧的時間成正比。血紅蛋白、MtDNA、核DNA、病毒DNA

用MtDNA的基因中的同義置換的頻率來計算進化速度要比用核基因快7倍，于是MtDNA便成為測定分子進化速度的更方便更合理的“鐘”。

MtDNA可以比作分子鐘的長針，核DNA則為短針，病毒的進化速度被比喻為分子鐘的秒針。第41頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三遺傳漂變的理論認為多數(shù)或絕大多數(shù)突變都是中性的，即無所謂好或壞。遺傳漂變是隨機的，并

不是自然選擇的結(jié)果。第42頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（2）中性學說的內(nèi)容

A.

分子進化速度的一定性，即同一生物大分子在不同物種中的進化速度是一樣的。

B.

功能上對生命生存制約性低的分子或一個分子中不那么重要的部分，較之對生命生存制約性高的分子或分子中重要的部分，其突變置換率高。

C.

進化過程中，對分子功能不損害或損害輕的突變（置換）較之損害嚴重的突變?nèi)菀装l(fā)生。

D.具有新功能的基因一般起源于基因重復(fù)。

E.

中性突變包括有害程度輕微的突變；分子進化中遺傳漂變對中性突變在群體中的固定發(fā)揮著重要作用，即遺傳漂變是分子進化的基本動力。第43頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（3）70年代后期分子生物學的蓬勃發(fā)展致使中性學說得以正式確立。無表達功能的內(nèi)含子的進化速度遠遠高于有表達功能的外顯子的進化速度。

偽基因（具有與功能基因相似的堿基序列，但是不能產(chǎn)生有活性的基因產(chǎn)物，也不參與調(diào)控其他基因的功能，屬于死亡了的基因）中的突變（置換），不論是同義置換抑或非同義置換，均較功能基因快上好幾倍，這一特點最強有力地支持了中性學說。第44頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（4）中性學說面臨的兩大難題無法解釋物種的形成；無法解釋表現(xiàn)型水平上的進化。第45頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三小結(jié)：

——達爾文主義和中性學說是兩種完全不同的機制，如何實現(xiàn)這兩者的統(tǒng)一：

（1）分子水平上的進化主要是由中性突變與遺傳漂變導(dǎo)致的基因頻率的固定所造成的；表現(xiàn)型水平上的進化則是適應(yīng)性進化，自然選擇對此是最合理的解釋。第46頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（2）“中性進化恐怕不應(yīng)該說是非達爾文式進化，而是應(yīng)該說是進化中間的非達爾文式變化。”（3）兩者關(guān)鍵在于對選擇對象的解釋不同。

中性學說：基因即堿基對，分子進化

達爾文主義：個體，種群進化第47頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三7.逆轉(zhuǎn)座子與病毒進化學說

在DNA水平上進行轉(zhuǎn)位的遺傳因子稱為轉(zhuǎn)座子。

由RNA經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生cDNA，再插入到基因組中的遺傳因子稱為逆轉(zhuǎn)座子。

遺傳因子可以從基因組的一個位點轉(zhuǎn)移到另一個位點，抑或是借助病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，在種與種之間進行水平轉(zhuǎn)移，將一個種的特征傳給另一個種。第48頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三8.“不進化”現(xiàn)象有關(guān)結(jié)構(gòu)進化到一定程度以后，與其功能之間的矛盾就會越來越小，從而進化的動力也越來越小，結(jié)果使得這些結(jié)構(gòu)的進化停頓下來，產(chǎn)生不進化，但并不是真的“不進化”，此時進化的焦點轉(zhuǎn)移到另一更高一級的結(jié)構(gòu)層次。

“不進化”現(xiàn)象可以被看成進化普遍性中的特殊性。例如：豌豆和牛的H3、H4組蛋白結(jié)構(gòu)是一樣的。第49頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三三.物種和物種的形成1.物種的定義

物種（species)：是一個具有共同基因庫的，與其他類群有生殖隔離的類群。它具有形態(tài)、地理分布、生理、行為以及生殖等多方面的特征，區(qū)分物種的一個最主要的根據(jù)則是：有無生殖隔離。第50頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三2.物種的形成（1）漸變式通過突變、選擇、隔離等過程，從一個種先形成若干地理亞種，然后建立起一套生殖隔離機制，進而形成一個新種。隔離（Isolation)

地理隔離：兩個群體在空間上彼此分隔開來，兩個群體之間無法進行基因交流。生殖隔離：親本相遇不能交配或雜交不育或雜種不孕性或親本能交配但無法受精。

例如：雌馬和雄驢產(chǎn)生騾第51頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（2）跳躍式新的物種起源于大突變。一些種群由于基因漂變、建立者效應(yīng)以及調(diào)節(jié)基因置換的作用，易于發(fā)生大突變，這些大突變在隔離的環(huán)境中有更大的可能被留存下來，從而形成新的物種。例如：人與黑猩猩之間在形態(tài)等各方面的巨大差異，就是由于幾個調(diào)節(jié)基因發(fā)生的突變（置換）所致。第52頁，共58頁，2023年，2月20日，星期三（3）異源多倍體方式（植物界較顯著）兩個不同物種的個體雜交后得到的雜種再經(jīng)過染色體加倍后則形成新的物種。這種異源多倍體可以很快地出現(xiàn)，也可稱